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Paleognatas: diferenças entre revisões

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Inclusão da discussão a respeito da evolução e filogenia de Palaeognathae
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Os '''Palaeognathas''' (Grego. ''palaios'', "antigo" + ''gnathos,'' "mandíbula”) compõem um dos clados viventes da classe Aves, sendo considerados uma superordem juntamente com os Neognathae. Os Palaeognathae e os Neognathae formam as Neornithes, as aves modernas. A divisão interna dos Palaeognathas viventes é entre dois grupos: Ratitas, que incluem avestruz, emas, casuares e quiwis (com o esterno sem quilha), e o segundo grupo Tinamídeos (com o esterno com quilha)<ref name=":0">{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/846846729|título=Integrated principles of zoology|ultimo=Hickman|primeiro=Cleveland P., Jr.|data=2014|edicao=Sixteenth edition|local=New York|oclc=846846729}}</ref><ref name=":1">{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0803242105 |titulo=Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds |data=2008-09-02 |acessodata=2021-10-13 |jornal=Proceedings of the National Academy of Sciences |número=36 |ultimo=Harshman |primeiro=J. |ultimo2=Braun |primeiro2=E. L. |paginas=13462–13467 |doi=10.1073/pnas.0803242105 |issn=0027-8424 |ultimo3=Braun |primeiro3=M. J. |ultimo4=Huddleston |primeiro4=C. J. |ultimo5=Bowie |primeiro5=R. C. K. |ultimo6=Chojnowski |primeiro6=J. L. |ultimo7=Hackett |primeiro7=S. J. |ultimo8=Han |primeiro8=K.-L. |ultimo9=Kimball |primeiro9=R. T.}}</ref>. Além dessas aves viventes, há também grupos extintos como as gigantescas aves elefantes Aepyornithidae, endêmicas de Madagascar, e as Moas Dinornithiformes, aves não voadoras que eram endêmicas da Nova Zelândia.
'''Paleognathae''' ("mandíbula antiga") é uma das duas superordens de [[aves]] viventes. Compreende diversas ordens vivas e extintas.


As aves classificadas como "ratitas" se diferem das outras devido a ausência da crista sterni, esterno com quilha, onde ocorre a fixação da musculatura de voo nas aves capazes de voar. Essa característica pode ser notado logo na fase embrionária das ratitas. Apesar disso, seus ancestrais eram voadores e a presença das penas e sua microestrutura são evidências deste fato <ref name=":2">{{Citar livro|url=http://worldcat.org/oclc/311969382|título=Ornitologia brasileira|ultimo=Helmut.|primeiro=Sick,|data=1988|editora=Linha Frafica Ed|oclc=311969382}}</ref>.
Estas aves apresentam [[asa]]s atrofiadas ou ausentes e o osso [[esterno]] situado no peito, e não possui [[quilha (aves)|quilha]].


==Taxonomia==
== Evolução ==
Apesar do número de espécies reduzido em comparação ao total de espécies de aves viventes (maioria são Neornithes), os Palaeognathas são considerados como peça central para o estudo da evolução inicial das aves<ref name=":1" />.
===Classificação Tradicional===
==== Ordem [[Lithornithiformes]] ([[fóssil]]) ====
*Família [[Lithornithidae]]
**Gênero ''[[Eurolimnornis]]''
**Gênero ''[[Lithornis]]''
**Gênero ''[[Promusophaga]]''
**Gênero ''[[Paracathartes]]'' - posição duvidosa
**Gênero ''[[Pseudocrypturus]]'' - posição duvidosa
==== Ordem [[Dinornithiformes]] - (extintas) ====
*Família [[Dinornithidae]]
**Gênero ''[[Dinornis]]''
*Família [[Anomalopterygidae]]
**Subfamília [[Emeinae]]
***Gênero ''[[Emeus]]''
***Gênero ''[[Euryapteryx]]''
***Gênero ''[[Zelornis]]''
**Subfamília [[Anomalopteryginae]]
***Gênero ''[[Anomalopteryx]]''
***Gênero ''[[Megalapteryx]]''
***Gênero ''[[Pachyornis]]''
==== Ordem [[Aepyornithiformes]] (extintas) ====
*Família [[Aepyornithidae]]
**Gênero ''[[Aepyornis]]''
**Gênero ''[[Mullerornis]]''
**Gênero ''[[Eremopezus]]''
**Gênero ''[[Stromeria]]''
==== Ordem [[Struthioniformes]] ====
*Família [[Struthionidae]]
**Gênero ''[[Palaeotis]]'' ([[fóssil]])
**Gênero ''[[Struthio]]''
==== Ordem [[Rheiformes]] ====
*Família [[Opistodactylidae]] ([[fóssil]])
**Gênero ''[[Opisthodactylus]]''
**Gênero ''[[Diogenornis]]'' - posição duvidosa
*Família [[Rheidae]]
**Gênero ''[[Heterorhea]]'' ([[fóssil]])
**Gênero ''[[Hinasuri]]'' ([[fóssil]])
**Gênero ''[[Rhea (biologia)|Rhea]]''
==== Ordem [[Casuariiformes]] ====
*Família [[Casuariidae]]
**Gênero ''[[Casuarius]]''
*Família [[Dromaiidae]]
**Gênero ''[[Emuarius]]'' - ([[fóssil]])
**Gênero ''[[Dromaius]]''


Atualmente as aves que compõem a classificação Palaeognathae são consideradas pertencentes a um grupo monofilético, porém isso é resultado de entusiásticos debates relativamente recentes <ref name=":3">{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1111/j.1096-3642.2011.00730.x |titulo=New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds |data=2011-08-05 |acessodata=2021-10-13 |jornal=Zoological Journal of the Linnean Society |número=3 |ultimo=JOHNSTON |primeiro=PETER |paginas=959–982 |doi=10.1111/j.1096-3642.2011.00730.x |issn=0024-4082}}</ref>. Apesar dos estudos avançarem para um consenso na classificação monofilética dos Palaeognathas, as relações internas ainda são debatidas, assim como a biogeografia e as causas evolutivas para o gigantismo muito presente no grupo (Yonezawa et al. 2017).
==== Ordem [[Apterygiformes]] ====
*Família [[Apterygidae]]
**Gênero ''[[Apteryx]]''
==== Ordem [[Tinamiformes]] ====
*Família [[Tinamidae]]
**Subfamília [[Tinaminae]]
***Gênero ''[[Crypturellus]]''
***Gênero ''[[Tinamus]]''
***Gênero ''[[Nothocercus]]''
***Gênero ''[[Taoniscus]]''
***Gênero ''[[Tinamotis]]''
**Subfamília [[Rhynchotinae]]
***Gênero ''[[Eudromia]]''
***Gênero ''[[Rhynchotus]]''
***Gênero ''[[Nothoprocta]]''
***Gênero ''[[Nothura]]''


As relações do grupo das aves que não voam, as ratitas, já foi uma das principais controvérsias na filogenia das Aves modernas <ref name=":4">{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1086/394168 |titulo=Vertebrate Life. |data=1999-12 |acessodata=2021-10-13 |jornal=The Quarterly Review of Biology |número=4 |ultimo=Pough |primeiro=F. Harvey et al. |paginas=478–479 |doi=10.1086/394168 |issn=0033-5770}}</ref>. As muitas semelhanças morfológicas e comportamentais das ratitas sugerem ancestralidade comum, que tradicionalmente (Cracraft, 2001), foi considerada para explicar a evolução das Palaeognathas, mas alguns estudos propuseram que elas sejam reflexos de uma adaptação convergente a um estilo de vida sem voo e cursorial. (Harshman pegar referencias dele). Há autores que apontam que essa adaptação convergente ocorreu várias vezes na história evolutiva deste clado <ref name=":3" /> (Baker ''et al.'' 2014; Yonezawa ''et al.'' 2017).
===Classificação de Sibley-Monroe===

Na classificação de Sibley-Monroe apenas três ordens são descritas:
A narrativa de que as ratitas eram monofiléticas foi questionada diversas vezes, aqui colocamos como destaque o estudo de Harshman et al. em 2008, que a partir de uma análise genômica de 19 loci com 169 espécies viventes, os resultados apontaram para Tinamous como parte de ratitas e Struthio como grupo irmão dos Palaeognathae viventes. Este estudo aponta para os Palaeognathae como monofiléticos e os ratitas como grupo polifilético <ref name=":1" />. Posteriormente, diversos estudos<ref name=":3" /><ref name=":5">{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1038/nature19417 |titulo=A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing |data=2016-06 |acessodata=2021-10-13 |jornal=Nature |número=7607 |ultimo=Prum |primeiro=Richard O. |ultimo2=Berv |primeiro2=Jacob S. |paginas=S7–S8 |doi=10.1038/nature19417 |issn=0028-0836 |ultimo3=Dornburg |primeiro3=Alex |ultimo4=Field |primeiro4=Daniel J. |ultimo5=Townsend |primeiro5=Jeffrey P. |ultimo6=Lemmon |primeiro6=Emily Moriarty |ultimo7=Lemmon |primeiro7=Alan R.}}</ref><ref name=":6">{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1093/sysbio/syp079 |titulo=Tinamous and Moa Flock Together: Mitochondrial Genome Sequence Analysis Reveals Independent Losses of Flight among Ratites |data=2009-11-13 |acessodata=2021-10-13 |jornal=Systematic Biology |número=1 |ultimo=Phillips |primeiro=Matthew J. |ultimo2=Gibb |primeiro2=Gillian C. |paginas=90–107 |doi=10.1093/sysbio/syp079 |issn=1076-836X |ultimo3=Crimp |primeiro3=Elizabeth A. |ultimo4=Penny |primeiro4=David}}</ref><ref name=":7">{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1093/molbev/msaa191 |titulo=An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life |data=2020-11-08 |acessodata=2021-10-13 |jornal=Molecular Biology and Evolution |número=1 |ultimo=Kuhl |primeiro=Heiner |ultimo2=Frankl-Vilches |primeiro2=Carolina |paginas=108–127 |doi=10.1093/molbev/msaa191 |issn=1537-1719 |ultimo3=Bakker |primeiro3=Antje |ultimo4=Mayr |primeiro4=Gerald |ultimo5=Nikolaus |primeiro5=Gerhard |ultimo6=Boerno |primeiro6=Stefan T |ultimo7=Klages |primeiro7=Sven |ultimo8=Timmermann |primeiro8=Bernd |ultimo9=Gahr |primeiro9=Manfred}}</ref> resultaram na recuperação de evidencias genômicas e morfológicas sustentando essa hipótese.
*[[Struthioniformes]] (junção das ordens Struthioniformes, Rheiformes, Casuariiformes, Apterygiformes, Aepyornithiformes, e Dinornithiformes)

*[[Tinamiformes]]
Em 2020, Kuhl ''et al.'' sequenciaram o RNA de 308 espécies de aves representantes de todas as ordens de aves viventes e após realizarem uma análise da filogenia calibrada com o tempo, apontaram para o tempo de divergência de Palaeognathae e Neognathae como 94 milhões de anos, em meio ao Cretáceo<ref name=":7" />; essa data antecede ao sugerido anteriormente por outros estudos<ref name=":5" /><ref name=":8">{{Citar periódico |url=https://advances.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/sciadv.1501005 |titulo=A new time tree reveals Earth history’s imprint on the evolution of modern birds |data=2015-12 |acessodata=2021-10-13 |jornal=Science Advances |número=11 |ultimo=Claramunt |primeiro=Santiago |ultimo2=Cracraft |primeiro2=Joel |paginas=e1501005 |lingua=en |doi=10.1126/sciadv.1501005 |issn=2375-2548 |pmc=PMC4730849 |pmid=26824065}}</ref>.
*[[Lithornithiformes]] (extinta)

=== Filogenia ===
A filogenia aqui apresentada, já considera os estudos apontando Palaeognathae como monofiléticos e os ratitas como polifiléticos, sendo Struthio como grupo irmão de todos os Palaeognathas invés de Tinamous, como observado em estudos mais recentes.

A filogenia a seguir foi proposta por Prum ''et al.'' em 2015, sua metodologia consistiu na sequência genômica de 390.000 bases de dados de 198 espécies viventes representantes das principais linhagens de aves. Ao realizar análises bayesianas e de máxima verossimilhança, a árvore filogenética resultante foi altamente suportada pela estatística <ref name=":5" />. Abaixo, observe a simplificação do cladograma representando os Palaeognathas viventes:

{| class="wikitable"
|Palaeognathae
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
| 
| rowspan="2" |Struthio
|-
| 
|-
|
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
| 
| rowspan="2" |Rhea
|-
| 
|-
| 
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
| 
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
| 
| rowspan="2" |Tinamous
|-
| 
|-
| 
| rowspan="2" |
|-
| 
|}
|-
| 
|-
|
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
| 
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
| 
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
| 
| rowspan="2" |Apteryx( Kiwi )
|-
| 
|-
| 
| rowspan="2" |
|-
| 
|}
|-
| 
|-
|
| rowspan="2" |
{| class="wikitable"
| 
| rowspan="2" |Casuarius ( casuar )
|-
| 
|-
| 
| rowspan="2" |Dromaius ( Emu )
|}
|}
|}
|}
|}
|}
|}

== Grupos viventes ==
Aqui utilizamos a classificação que separa os principais grupos em ordens distintas, porém há autores<ref name=":7" /><ref name=":9">{{Citar web |url=http://dx.doi.org/10.2305/iucn.uk.2007.rlts.t63150a12623737.en |titulo=IUCN Red List of Threatened Species |data=2007-03-01 |acessodata=2021-10-13 |website=IUCN Red List of Threatened Species}}</ref> (referenciar IUCN e Kuhl) que consideram todos os grupos viventes como Struthioniformes.


'''Ordem Struthioniformes''' (Latim. struthio, avestruz, + forma): avestruz. O avestruz, Struthio camelus, é a maior ave atual, que chega a 2,4 m de altura e 135kg. Os pés têm só dois artelhos, de tamanhos desiguais, cobertos por coxins, que permitem às aves andar rapidamente no terreno arenoso. Duas espécies na África<ref name=":0" />.


'''Ordem Rheiformes''' (Grego. rhea, mãe de Zeus, + forma): emas. Duas espécies de aves não voadoras encontradas nas áreas abertas da América do Sul<ref name=":0" />. Segundo os registros fósseis registrados na América do Sul, há ancestrais desde o Paleoceno Superior (55 milhões de anos) no Brasil, além de registros do Terciário e do Pleistoceno<ref name=":2" />.


'''Ordem Casuariiformes''' (Mal. casuar, casuar, + forma): casuares e emu. As quatro espécies de casuar ocupam florestas do Norte da Austrália e Nova Guiné. O emu é a segunda maior espécie de ave atual e é endêmico da Austrália. Todos não voadores<ref name=":0" />.


'''Ordem Apterygiformes''' (Grego. a, sem + pteryg, asa, + forma): quiwis. Os quiwis têm cerca do tamanho de um galo doméstico, são singulares por ter um mero vestígio de asa. Cinco espécies, todas na Nova Zelândia<ref name=":0" />.


'''Ordem Tinamiformes''' (N.L. Tinamus, gênero tipo, + forma): macucos, inhambus, perdizes e codornas. Aves terrícolas das Américas Central e do Sul, semelhantes aos tetraonídeos. Quarenta e sete espécies<ref name=":0" />.

== Referências ==
<ref name=":0" /> Hickman, C. P. J. et al. Aves. ''In'': ______. (org.). Princípios integrados de zoologia. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 929-967.

<ref name=":1" /> Harshman J, Braun EL, Braun MJ, Huddleston CJ, Bowie RCK, Chojnowski JL, Hackett SJ, Han K-L, Kimball RT, Marks B, Miglia KJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Steppan SJ, Witt CC, Yuri T 2008. Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 105: 13462–13467.

<ref name=":2" />Helmut., Sick, (1988). ''Ornitologia brasileira''. [S.l.]: Linha Frafica Ed. [[OCLC]]&nbsp;311969382

<ref name=":3" /> PETER JOHNSTON, New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds, ''Zoological Journal of the Linnean Society'', Volume 163, Issue 3, November 2011, Pages 959–982, <nowiki>https://doi-org.ez54.periodicos.capes.gov.br/10.1111/j.1096-3642.2011.00730.x</nowiki>

<ref name=":4" /> Pough, F. H; Janis, C. M.; Heiser, J. B. Os Diapsida da Era Mesozóica: Dinosauria, Crocodylia e Aves. ''In'': ______. (org.). A Vida dos Vertebrados. 4. ed. São Paulo : Atheneu Editora, 2008. p. 388-434.

<ref name=":5" /> Prum RO , Berv JS , Dornburg A , Field DJ , Townsend JP , Lemmon EM , Lemmon AR. 2015. A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature 526(7574):569–573.

<ref name=":6" /> Phillips Matthew J.; Gibb, Gillian C.; Crimp, Elizabeth A.; Penny, David (13 de novembro de 2009). «Tinamous and Moa Flock Together: Mitochondrial Genome Sequence Analysis Reveals Independent Losses of Flight among Ratites». ''Systematic Biology'' (1): 90–107. [[International Standard Serial Number|ISSN]]&nbsp;1076-836X. [[Digital object identifier|doi]]:10.1093/sysbio/syp079. Consultado em 13 de outubro de 2021

<ref name=":7" /> Kuhl., H.; Frankl-Vilches, C.; Bakker, A.; Mayr, G.; Nikolaus, G.; Boerno, S. T.; Klages, S.; Timmermann, B.; Gahr, M. (2020). An unbiased molecular approach using 3'UTRs resolves the avian family-level tree of life. ''Molecular Biology and Evolution'': 143. doi:10.1093/molbev/msaa191<ref name=":8" /> Claramunt, Santiago; Cracraft, Joel (dezembro de 2015). «A new time tree reveals Earth history's imprint on the evolution of modern birds». Science Advances (em inglês) (11): e1501005. ISSN 2375-2548. PMC PMC4730849Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). <nowiki>PMID 26824065</nowiki>. doi:10.1126/sciadv.1501005. Consultado em 13 de outubro de 2021

<ref name=":9" /> «IUCN Red List of Threatened Species». ''IUCN Red List of Threatened Species''. 1 de março de 2007. Consultado em 13 de outubro de 2021

<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.10.029 |titulo=Phylogenomics and Morphology of Extinct Paleognaths Reveal the Origin and Evolution of the Ratites |data=2017-01 |acessodata=2021-10-13 |jornal=Current Biology |número=1 |ultimo=Yonezawa |primeiro=Takahiro |ultimo2=Segawa |primeiro2=Takahiro |paginas=68–77 |doi=10.1016/j.cub.2016.10.029 |issn=0960-9822 |ultimo3=Mori |primeiro3=Hiroshi |ultimo4=Campos |primeiro4=Paula F. |ultimo5=Hongoh |primeiro5=Yuichi |ultimo6=Endo |primeiro6=Hideki |ultimo7=Akiyoshi |primeiro7=Ayumi |ultimo8=Kohno |primeiro8=Naoki |ultimo9=Nishida |primeiro9=Shin}}</ref> Yonezawa, Takahiro; Segawa, Takahiro; Mori, Hiroshi; Campos, Paula F.; Hongoh, Yuichi; Endo, Hideki; Akiyoshi, Ayumi; Kohno, Naoki; Nishida, Shin (janeiro de 2017). «Phylogenomics and Morphology of Extinct Paleognaths Reveal the Origin and Evolution of the Ratites». ''Current Biology'' (1): 68–77. [[International Standard Serial Number|ISSN]]&nbsp;0960-9822. [[Digital object identifier|doi]]:10.1016/j.cub.2016.10.029. Consultado em 13 de outubro de 2021

Cracraft, Joel (7 de março de 2001). «Avian evolution, Gondwana biogeography and the Cretaceous–Tertiary mass extinction event». ''Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences'' (1466): 459–469. [[International Standard Serial Number|ISSN]]&nbsp;0962-8452. [[Digital object identifier|doi]]:10.1098/rspb.2000.1368. Consultado em 13 de outubro de 2021

Cracraft, J (1973). "Phylogeny and Evolution of the Ratite Birds". Ibis. 116 (4): 494–521. doi:10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x.

Cracraft, Joel (novembro de 1974). «Continental Drift and Vertebrate Distribution». ''Annual Review of Ecology and Systematics'' (1): 215–261. [[International Standard Serial Number|ISSN]]&nbsp;0066-4162. [[Digital object identifier|doi]]:10.1146/annurev.es.05.110174.001243. Consultado em 13 de outubro de 2021

Baker, Allan J.; Haddrath, Oliver; McPherson, John D.; Cloutier, Alison (13 de maio de 2014). «Genomic Support for a Moa–Tinamou Clade and Adaptive Morphological Convergence in Flightless Ratites». ''Molecular Biology and Evolution'' (7): 1686–1696. [[International Standard Serial Number|ISSN]]&nbsp;1537-1719. [[Digital object identifier|doi]]:10.1093/molbev/msu153. Consultado em 13 de outubro de 2021


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Revisão das 09h37min de 13 de outubro de 2021


Como ler uma infocaixa de taxonomiaPaleognathae

Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Aves
Infraclasse: Neornithes
Superordem: Paleognathae
Pycraft, 1900
Sinônimo
Palaeognathia Huxley, 1867

Os Palaeognathas (Grego. palaios, "antigo" + gnathos, "mandíbula”) compõem um dos clados viventes da classe Aves, sendo considerados uma superordem juntamente com os Neognathae. Os Palaeognathae e os Neognathae formam as Neornithes, as aves modernas. A divisão interna dos Palaeognathas viventes é entre dois grupos: Ratitas, que incluem avestruz, emas, casuares e quiwis (com o esterno sem quilha), e o segundo grupo Tinamídeos (com o esterno com quilha)[1][2]. Além dessas aves viventes, há também grupos extintos como as gigantescas aves elefantes Aepyornithidae, endêmicas de Madagascar, e as Moas Dinornithiformes, aves não voadoras que eram endêmicas da Nova Zelândia.

As aves classificadas como "ratitas" se diferem das outras devido a ausência da crista sterni, esterno com quilha, onde ocorre a fixação da musculatura de voo nas aves capazes de voar. Essa característica pode ser notado logo na fase embrionária das ratitas. Apesar disso, seus ancestrais eram voadores e a presença das penas e sua microestrutura são evidências deste fato [3].

Evolução

Apesar do número de espécies reduzido em comparação ao total de espécies de aves viventes (maioria são Neornithes), os Palaeognathas são considerados como peça central para o estudo da evolução inicial das aves[2].

Atualmente as aves que compõem a classificação Palaeognathae são consideradas pertencentes a um grupo monofilético, porém isso é resultado de entusiásticos debates relativamente recentes [4]. Apesar dos estudos avançarem para um consenso na classificação monofilética dos Palaeognathas, as relações internas ainda são debatidas, assim como a biogeografia e as causas evolutivas para o gigantismo muito presente no grupo (Yonezawa et al. 2017).

As relações do grupo das aves que não voam, as ratitas, já foi uma das principais controvérsias na filogenia das Aves modernas [5]. As muitas semelhanças morfológicas e comportamentais das ratitas sugerem ancestralidade comum, que tradicionalmente (Cracraft, 2001), foi considerada para explicar a evolução das Palaeognathas, mas alguns estudos propuseram que elas sejam reflexos de uma adaptação convergente a um estilo de vida sem voo e cursorial. (Harshman pegar referencias dele). Há autores que apontam que essa adaptação convergente ocorreu várias vezes na história evolutiva deste clado [4] (Baker et al. 2014; Yonezawa et al. 2017).

A narrativa de que as ratitas eram monofiléticas foi questionada diversas vezes, aqui colocamos como destaque o estudo de Harshman et al. em 2008, que a partir de uma análise genômica de 19 loci com 169 espécies viventes, os resultados apontaram para Tinamous como parte de ratitas e Struthio como grupo irmão dos Palaeognathae viventes. Este estudo aponta para os Palaeognathae como monofiléticos e os ratitas como grupo polifilético [2]. Posteriormente, diversos estudos[4][6][7][8] resultaram na recuperação de evidencias genômicas e morfológicas sustentando essa hipótese.

Em 2020, Kuhl et al. sequenciaram o RNA de 308 espécies de aves representantes de todas as ordens de aves viventes e após realizarem uma análise da filogenia calibrada com o tempo, apontaram para o tempo de divergência de Palaeognathae e Neognathae como 94 milhões de anos, em meio ao Cretáceo[8]; essa data antecede ao sugerido anteriormente por outros estudos[6][9].

Filogenia

A filogenia aqui apresentada, já considera os estudos apontando Palaeognathae como monofiléticos e os ratitas como polifiléticos, sendo Struthio como grupo irmão de todos os Palaeognathas invés de Tinamous, como observado em estudos mais recentes.

A filogenia a seguir foi proposta por Prum et al. em 2015, sua metodologia consistiu na sequência genômica de 390.000 bases de dados de 198 espécies viventes representantes das principais linhagens de aves. Ao realizar análises bayesianas e de máxima verossimilhança, a árvore filogenética resultante foi altamente suportada pela estatística [6]. Abaixo, observe a simplificação do cladograma representando os Palaeognathas viventes:

Palaeognathae
  Struthio
 
  Rhea
 
 
 
  Tinamous
 
 
 
 
 
 
  Apteryx( Kiwi )
 
 
 
 
  Casuarius ( casuar )
 
  Dromaius ( Emu )

Grupos viventes

Aqui utilizamos a classificação que separa os principais grupos em ordens distintas, porém há autores[8][10] (referenciar IUCN e Kuhl) que consideram todos os grupos viventes como Struthioniformes.


Ordem Struthioniformes (Latim. struthio, avestruz, + forma): avestruz. O avestruz, Struthio camelus, é a maior ave atual, que chega a 2,4 m de altura e 135kg. Os pés têm só dois artelhos, de tamanhos desiguais, cobertos por coxins, que permitem às aves andar rapidamente no terreno arenoso. Duas espécies na África[1].


Ordem Rheiformes (Grego. rhea, mãe de Zeus, + forma): emas. Duas espécies de aves não voadoras encontradas nas áreas abertas da América do Sul[1]. Segundo os registros fósseis registrados na América do Sul, há ancestrais desde o Paleoceno Superior (55 milhões de anos) no Brasil, além de registros do Terciário e do Pleistoceno[3].


Ordem Casuariiformes (Mal. casuar, casuar, + forma): casuares e emu. As quatro espécies de casuar ocupam florestas do Norte da Austrália e Nova Guiné. O emu é a segunda maior espécie de ave atual e é endêmico da Austrália. Todos não voadores[1].


Ordem Apterygiformes (Grego. a, sem + pteryg, asa, + forma): quiwis. Os quiwis têm cerca do tamanho de um galo doméstico, são singulares por ter um mero vestígio de asa. Cinco espécies, todas na Nova Zelândia[1].


Ordem Tinamiformes (N.L. Tinamus, gênero tipo, + forma): macucos, inhambus, perdizes e codornas. Aves terrícolas das Américas Central e do Sul, semelhantes aos tetraonídeos. Quarenta e sete espécies[1].

Referências

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