Spinosauridae: diferenças entre revisões

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<small>*validade contestada; =''[[Spinosaurus]]''?</small><ref name="Ibrahim_et_al_2014">{{citar periódico|último1=Ibrahim|primeiro1=Nizar|autorlink=Nizar Ibrahim|último2=Sereno|primeiro2=Paul C.|último3=Dal Sasso|primeiro3=Cristiano|último4=Maganuco|primeiro4=Simone|último5=Fabri|primeiro5=Matteo|último6=Martill|primeiro6=David M.|último7=Zouhri|primeiro7=Samir|último8=Myhrvold|primeiro8=Nathan|último9=Lurino|primeiro9=Dawid A.|data=2014|título=Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur|url=https://researchportal.port.ac.uk/portal/en/publications/semiaquatic-adaptations-in-a-giant-predatory-dinosaur(8f11a1ce-3265-4b3b-8c81-6f576856a87f).html|periódico=Science|volume=345|número=6204|pages=1613–6|bibcode=2014Sci...345.1613I|doi=10.1126/science.1258750|pmid=25213375|s2cid=34421257}} [https://www.science.org/doi/10.1126/science.1258750 Supplementary Information]</ref><ref name=Symthetal2020>{{citar periódico |último1=Smyth |primeiro1=Robert S.H. |último2=Ibrahim |primeiro2=Nizar |último3=Martill |primeiro3=David M. |título=Sigilmassasaurus is Spinosaurus: A reappraisal of African spinosaurines |periódico=Cretaceous Research |data=outubro de 2020 |volume=114 |pages=104520 |doi=10.1016/j.cretres.2020.104520 |s2cid=219487346 }}</ref>
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* Sigilmassasauridae <small>Russell, 1996</small>
* Sigilmassasauridae <small>Russell, 1996</small>
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Os '''Spinosauridae''' (ou '''espinossaurídeos''') são um [[clado]] ou [[família (biologia)|família]] de [[dinossauros]] [[terópodes]] que compreende de dez à dezessete gêneros conhecidos. Eles ganharam destaque durante o período [[Cretáceo]]. Fósseis de espinossaurídeos foram recuperados em todo o mundo, incluindo [[África]], [[Europa]], [[América do Sul]] e [[Ásia]]. Seus restos foram geralmente atribuídos ao [[Cretáceo Inferior]] ao Médio.
{{wikispecies|Spinosauridae}}
Os '''Spinosauridae''' são os membros de uma família de [[Theropoda|terópodes]] invulgares.


Os espinossaurídeos eram grandes carnívoros [[bípede]]s. Seus [[crânio]]s semelhantes a [[crocodilos]] eram longos, baixos e estreitos, com dentes cônicos com serrilhas reduzidas ou ausentes. As pontas de suas [[mandíbula]]s superior e inferior se espalharam em uma estrutura em forma de colher semelhante a uma roseta, atrás da qual havia um entalhe na mandíbula superior em que a ponta expandida da mandíbula inferior se encaixava. As narinas dos espinossaurídeos foram retraídas para uma posição mais para trás na cabeça do que na maioria dos outros terópodes, e eles tinham [[Crista sagital|cristas ósseas]] em suas cabeças ao longo da linha média de seus crânios. Seus ombros robustos empunhavam membros anteriores atarracados, com mãos de três dedos que traziam uma garra alargada no primeiro dedo. Em muitas espécies, as espinhas neurais projetadas para cima das [[vértebra]]s (espinha dorsal) eram significativamente alongadas e formavam uma [[Vela da coluna neural|vela]] nas costas do animal (daí a etimologia da família), que suportava uma camada de pele ou uma corcova gordurosa.
São caracterizados por possuírem um [[crânio]] alongado e fino, algumas vezes chegando a ter [[crista]]s, grandes [[garra]]s em suas patas dianteiras e, em algumas [[espécie]]s, um alongamento na parte de cima das [[vértebra]]s formando uma espécie de vela que provavelmente servia para controle de [[temperatura]]. Eles possivelmente eram animais semi-aquáticos e claramente tem evidências de um estilo de vida predominantemente [[piscívoro]].<ref> Comment on: Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurids. 93: 275–284 https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667119300485 </ref>

O gênero ''[[Spinosaurus]]'', do qual a família, sua [[subfamília]] ('''Spinosaurinae''') e sua tribo ('''Spinosaurini''') emprestam seus nomes, é o predador terrestre mais longo conhecido do registro fóssil, com um comprimento estimado de até 14 metros e massa corporal de até 7,4 toneladas métricas. O gênero intimamente relacionado ''[[Sigilmassasaurus]]'' pode ter atingido um tamanho semelhante ou maior, embora sua [[taxonomia]] seja contestada. Evidências fósseis diretas e adaptações anatômicas indicam que os espinossaurídeos eram pelo menos parcialmente [[piscívoro]]s (comedores de peixes), com achados fósseis adicionais indicando que eles também se alimentavam de outros dinossauros e pterossauros. A [[osteologia]] dos dentes e ossos dos espinossaurídeos sugeriu um estilo de vida semi-aquático para alguns membros deste clado. Isso é ainda indicado por várias adaptações anatômicas, como olhos e narinas retraídos; e o aprofundamento da cauda em alguns táxons, que foi sugerido ter ajudado na propulsão submarina semelhante à dos crocodilianos modernos.

==História das descobertas==
O primeiro [[fóssil]] de espinossaurídeos, um único [[dente]] cônico, foi descoberto por volta de 1820 na [[Formação Wadhurst Clay]] pelo paleontólogo britânico [[Gideon Mantell]].<ref>{{citar livro |ultimo1=Mantell |primeiro1=Gideon Algernon |titulo=The fossils of the South Downs or, Illustrations of the geology of Sussex. |data=1822 |publisher=L. Relfe |oclc=754552732 |doi=10.5962/bhl.title.44924 |url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/97604 }}</ref> Em 1841, o [[naturalista]] Sir [[Richard Owen]] erroneamente o atribuiu a um [[crocodilo]] que ele chamou de ''[[Suchosaurus]]'' (que significa "lagarto crocodilo").<ref name="owen1841">Owen, R. (1840–1845). ''Odontography''. London: Hippolyte Baillière, 655 pp, 1–32</ref><ref name=":0">Owen, R., 1842, ''Report on British fossil reptiles. Part II''. Reports of the meetings of the British Association for the Advancement of Science. 11, pp 61-204</ref> Uma segunda espécie, ''S. girardi'', foi nomeada mais tarde em 1897.<ref name="sauvage1897">Sauvage, H. E. (1897–1898). ''Vertébrés fossiles du Portugal. Contribution à l’étude des poissons et des reptiles du Jurassique et du Crétacique.'' Lisbonne: Direction des Travaux géologiques du Portugal, 46p</ref> No entanto, a natureza espinossaurídeo de ''Suchosaurus'' não foi reconhecida até uma redescrição de ''[[Baryonyx]]'' em 1998.<ref>Milner, A., 2003, "Fish-eating theropods: A short review of the systematics, biology and palaeobiogeography of spinosaurs". In: Huerta Hurtado and Torcida Fernandez-Baldor (eds.). ''Actas de las II Jornadas Internacionales sobre Paleontologýa de Dinosaurios y su Entorno (2001)''. pp 129-138</ref>

Os primeiros fósseis referidos a um espinossaurídeo foram descobertos em 1912 na [[Formação Bahariya]], no Egito. Consistindo de [[vértebra]]s, fragmentos de [[crânio]] e dentes, esses restos tornaram-se o espécime holótipo do novo gênero e espécie Spinosaurus aegyptiacus em 1915, quando foram descritos pelo [[paleontólogo]] alemão [[Ernst Stromer]]. O nome do dinossauro significava "lagarto da espinha egípcia", em referência às espinhas neurais extraordinariamente longas não vistas anteriormente em nenhum outro terópode. Em abril de 1944, o holótipo de ''S. aegyptiacus'' foi destruído durante um bombardeio aliado na [[Segunda Guerra Mundial]].<ref>{{citar periódico |ultimo1=Smith |primeiro1=Joshua B. |ultimo2=Lamanna |primeiro2=Matthew C. |ultimo3=Mayr |primeiro3=Helmut |ultimo4=Lacovara |primeiro4=Kenneth J. |titulo=New Information Regarding the Holotype of Spinosaurus Aegyptiacus Stromer, 1915 |periódico=Journal of Paleontology |data=março de 2006 |volume=80 |número=2 |páginas=400–406 |doi=10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2 }}</ref><ref name=Hone2017>{{citar periódico |ultimo1=Hone |primeiro1=David William Elliott |ultimo2=Holtz |primeiro2=Thomas Richard |titulo=A Century of Spinosaurs - A Review and Revision of the Spinosauridae with Comments on Their Ecology |periódico=Acta Geologica Sinica - English Edition |data=junho de 2017 |volume=91 |número=3 |páginas=1120–1132 |doi=10.1111/1755-6724.13328 |s2cid=90952478 |url=http://qmro.qmul.ac.uk/xmlui/handle/123456789/49404 }}</ref> Em 1934, Stromer referiu um esqueleto parcial também da Formação Bahariya para uma nova espécie de ''Spinosaurus'',<ref name="stromer34">{{citar periódico|ultimo=Stromer|primeiro=E.|autorlink=Ernst Stromer|ano=1934|titulo=Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria|periódico=Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung |series=Neue Folge|idioma=de|volume=22|páginas=1–79}}</ref> o espécime já foi alternativamente atribuído a outro espinossaurídeo africano, ''[[Sigilmassasaurus]].''<ref name=":7">{{citar periódico |ultimo1=Evers |primeiro1=Serjoscha W. |ultimo2=Rauhut |primeiro2=Oliver W.M. |ultimo3=Milner |primeiro3=Angela C. |ultimo4=McFeeters |primeiro4=Bradley |ultimo5=Allain |primeiro5=Ronan |titulo=A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the 'middle' Cretaceous of Morocco |periódico=PeerJ |data=20 de outubro de 2015 |volume=3 |páginas=e1323 |doi=10.7717/peerj.1323 |pmid=26500829 |pmc=4614847 }}</ref>

Em 1983, um esqueleto relativamente completo foi escavado do poço Smokejacks em [[Surrey]], [[Inglaterra]]. Esses restos foram descritos pelos paleontólogos britânicos [[Alan J. Charig]] e [[Angela C. Milner]] em 1986 como o holótipo de uma nova espécie, ''[[Baryonyx walkeri]]''. Após a descoberta de ''Baryonyx'', muitos novos gêneros foram descritos, com a maioria de restos muito incompletos. No entanto, outros achados contêm material fóssil suficiente e características anatômicas distintas para serem atribuídas com confiança. [[Paul Sereno]] e colegas descreveram ''[[Suchomimus]]'' em 1998, um membro de [[Baryonychinae]] do Níger, com base em um esqueleto parcial encontrado em 1997. Em 2004, ossos parciais de [[mandíbula]] foram recuperados da [[Formação Alcântara]], estes foram referidos a um novo gênero de espinossauro chamado ''[[Oxalaia]]'' em 2011 por [[Alexander Kellner]].<ref name=Hone2017/>

Em 2021, uma descoberta recente na [[Ilha de Wight]], uma ilha na costa sul da Inglaterra, restos de um espinossaurídeo que se diz ser de uma nova espécie são encontrados. De acordo com as descobertas, tem cerca de 10 metros de comprimento e pesava várias toneladas. Os ossos pré-históricos do espinossaurídeo foram encontrados em uma camada geológica de rocha conhecida como [[Formação Vectis]] em Compton Chine, é o primeiro terópode identificável da Formação Vectis. O estudo foi liderado por Christopher Barker, um estudante de doutorado em paleontologia de vertebrados da [[Universidade de Southampton]].<ref>{{citar web |autor=Sana Noor Haq |titulo=Scientists unearth remains of one of Europe's biggest predatory dinosaurs |url=https://www.cnn.com/2022/06/09/europe/spinosaurid-dinosaur-europe-intl-scn-scli/index.html |access-date=2022-06-11 |website=CNN}}</ref>
==Descrição==
[[Imagem:Spinosauridae_Size_Diagram_by_PaleoGeek_-_Version_2.svg|thumb|esquerda|Tamanho comparado dos gêneros de espinossaurídeos (da esquerda para direita) ''[[Irritator]]'', ''[[Baryonyx]]'', ''[[Oxalaia]]'', ''[[Spinosaurus]]'', ''[[Suchomimus]]'', e ''[[Ichthyovenator]]'' com humano]]
Embora as estimativas confiáveis de tamanho e peso para a maioria dos espinossaurídeos conhecidos sejam prejudicadas pela falta de material bom, todos os espinossaurídeos conhecidos eram animais grandes.<ref name=Hone2017/> O menor gênero conhecido de bom material é ''[[Irritator]]'', que tinha entre 6 e 8 metros de comprimento e pesava cerca de 1 tonelada.<ref>{{citar livro|url=https://archive.org/details/ultimateguidetod0000dixo|acessourl=registo|titulo=The Ultimate Guide to Dinosaurs|ultimo=Dixon|primeiro=Dougal|data=2009|publisher=Ticktock Books|isbn=9781846969881|idioma=en}}</ref><ref name="Holtz20082">Holtz, Thomas R. Jr. (2011) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2010.pdf Winter 2010 Appendix.]</ref> ''[[Ichthyovenator]]'', ''Baryonyx'' e ''Suchomimus'' variavam de 7,5 a 11 m de comprimento e pesavam entre 1 e 5,2 toneladas.<ref name=":4">{{citar livro |ultimo=S. |primeiro=Paul, Gregory |titulo=The Princeton field guide to dinosaurs |data=2016-10-25 |isbn=9781400883141 |edition=2nd |local=Princeton, N.J. |oclc=954055249}}</ref><ref name="Holtz20082" /><ref name=":1">{{citar periódico |ultimo1=Therrien |primeiro1=François |ultimo2=Henderson |primeiro2=Donald M. |titulo=My theropod is bigger than yours … or not: estimating body size from skull length in theropods |periódico=Journal of Vertebrate Paleontology |data=12 de março de 2007 |volume=27 |número=1 |páginas=108–115 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[108:mtibty]2.0.co;2 }}</ref> ''[[Oxalaia]]'' pode ter atingido um comprimento entre 12 a 14 m e um peso de 5 a 7 toneladas.<ref name="DiscOxalaia">{{citar periódico |ultimo1=Kellner |primeiro1=Alexander WA. |ultimo2=Azevedo |primeiro2=Sergio A.K. |ultimo3=Machado |primeiro3=Elaine B. |ultimo4=Carvalho |primeiro4=Luciana B. de |ultimo5=Henriques |primeiro5=Deise D.R. |titulo=A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil |periódico=Anais da Academia Brasileira de Ciências |data=março de 2011 |volume=83 |número=1 |páginas=99–108 |doi=10.1590/S0001-37652011000100006 |pmid=21437377 |doi-access=free }}</ref> O maior gênero conhecido é o ''Spinosaurus'', que era capaz de atingir comprimentos de 14 m e pesava cerca de 7,4 toneladas, tornando-o o mais longo dinossauro terópode conhecido e predador terrestre.<ref>{{citar periódico |doi=10.1101/2022.05.25.493395 |titulo=Spinosaurus is not an aquatic dinosaur |ano=2022 |ultimo1=Sereno |primeiro1=Paul C. |ultimo2=Myhrvold |primeiro2=Nathan |ultimo3=Henderson |primeiro3=Donald M. |ultimo4=Fish |primeiro4=Frank E. |ultimo5=Vidal |primeiro5=Daniel |ultimo6=Baumgart |primeiro6=Stephanie L. |ultimo7=Keillor |primeiro7=Tyler M. |ultimo8=Formoso |primeiro8=Kiersten K. |ultimo9=Conroy |primeiro9=Lauren L. }}</ref> O estreitamente relacionado ''[[Sigilmassasaurus]]'' pode ter crescido em tamanho semelhante ou maior, embora sua relação taxonômica com o ''Spinosaurus'' seja incerta.<ref name="arden2018"/> Essa consistência no tamanho do corpo grande entre os espinossaurídeos pode ter evoluído como um subproduto de sua preferência por estilos de vida semiaquáticos, pois sem a necessidade de competir com outros grandes dinossauros terópodes por comida, eles teriam sido capazes de crescer até grandes comprimentos.<ref name="Aureliano Ghilardi Buck et al 2018">{{citar periódico |ultimo1=Aureliano |primeiro1=Tito |ultimo2=Ghilardi |primeiro2=Aline M. |ultimo3=Buck |primeiro3=Pedro V. |ultimo4=Fabbri |primeiro4=Matteo |ultimo5=Samathi |primeiro5=Adun |ultimo6=Delcourt |primeiro6=Rafael |ultimo7=Fernandes |primeiro7=Marcelo A. |ultimo8=Sander |primeiro8=Martin |titulo=Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil |periódico=Cretaceous Research |data=Outubro de 2018 |volume=90 |páginas=283–295 |doi=10.1016/j.cretres.2018.04.024 |s2cid=134353898 |url=http://paleorxiv.org/mjt95/ }}</ref>
===Crânio===
[[Imagem:Spinosaurus_skull_en.svg|thumb|Diagrama com anotações do crânio do ''Spinosaurus'']]
Os crânios dos espinossaurídeos - semelhantes em muitos aspectos aos dos crocodilianos - eram longos, baixos e estreitos.<ref name=Hone2017/> Como em outros terópodes, várias [[fenestra]]s (aberturas) no crânio ajudaram a reduzir seu peso. Nos espinossauros, no entanto, as [[Fenestra anterorbital|fenestras anterorbitais]] foram bastante reduzidas, semelhantes às dos crocodilianos.<ref name="rayfieldetal2007"/> As pontas das [[pré-maxila]]s (ossos do focinho mais frontais) foram expandidas em forma de colher, formando o que tem sido chamado de "roseta terminal" de dentes alargados. Atrás dessa expansão, o maxilar superior tinha um entalhe com dentes significativamente menores, nos quais as pontas também expandidas dos dentários (ossos com dentes da mandíbula) se encaixavam, com um entalhe atrás da expansão do dentário.<ref name=Hone2017/> As maxilas (principais ossos da mandíbula superior) eram longas e formavam um ramo baixo sob as narinas que se conectavam à parte traseira das pré-maxilas. Os dentes na parte frontal da maxila eram pequenos, tornando-se significativamente maiores logo depois e depois diminuindo gradualmente de tamanho em direção à parte posterior da mandíbula.<ref name=":5" /> A análise dos dentes dos espinossaurídeos e sua comparação com os dentes dos [[tiranossaurídeos]] sugerem que as raízes profundas dos espinossaurídeos ajudaram a ancorar melhor os dentes desses animais e distribuir o estresse contra as forças laterais geradas durante as mordidas em cenários de predação e alimentação.<ref>{{citar livro |ultimo1=Holtz |primeiro1=Thomas R. |titulo=Tyrannosaurus Rex, the Tyrant King |capitulo=A critical reappraisal of the obligate scavenging hypothesis for Tyrannosaurus rex and other tyrant dinosaurs |year=2008 |páginas=371–396 |isbn=978-0253350879 |urlcapitulo=https://books.google.com/books?id=5WH9RnfKco4C&pg=PA371 }}</ref>
[[Imagem:Suchomimus tenerensis theropod dinosaur (Elrhaz Formation, Lower Cretaceous; Gadoufaoua, Tenere Desert, central Niger, northwest-central Africa) 3 (15414778255).jpg|thumb|esquerda|Foco nos dentes de um crânio de ''Suchomimus'']]
Longitudinalmente no topo de seus crânios havia uma [[crista sagital]] fina e rasa que geralmente era mais alta perto ou acima dos olhos, tornando-se mais curta ou desaparecendo inteiramente na frente da cabeça.<ref name=Hone2017/><ref name="Sasso Maganuco Buffetaut Mendez 2005">{{citar periódico |ultimo1=Sasso |primeiro1=Cristiano Dal |ultimo2=Maganuco |primeiro2=Simone |ultimo3=Buffetaut |primeiro3=Eric |ultimo4=Mendez |primeiro4=Marco A. |titulo=New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus , with remarks on its size and affinities |periódico=Journal of Vertebrate Paleontology |data=30 de dezembro de 2005 |volume=25 |número=4 |páginas=888–896 |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2 }}</ref><ref name="salesschultz" /> A crista da cabeça do Spinosaurus era em forma de pente e tinha ranhuras verticais distintas,<ref name="Sasso Maganuco Buffetaut Mendez 2005"/> enquanto as de ''Baryonyx'' e ''Suchomimus'' pareciam pequenas saliências triangulares.<ref name="charigmilner19973">{{citar periódico|ultimo1=Charig|primeiro1=A. J.|ultimo2=Milner|primeiro2=A. C.|year=1997|titulo=''Baryonyx walkeri'', a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey|url=http://biostor.org/reference/110558|periódico=Bulletin of the Natural History Museum of London|volume=53|páginas=11–70}}</ref><ref name="Sereno Beck Dutheil et al 1998">{{citar periódico |ultimo1=Sereno |primeiro1=Paul C. |ultimo2=Beck |primeiro2=Allison L. |ultimo3=Dutheil |primeiro3=Didier B. |ultimo4=Gado |primeiro4=Boubacar |ultimo5=Larsson |primeiro5=Hans C. E. |ultimo6=Lyon |primeiro6=Gabrielle H. |ultimo7=Marcot |primeiro7=Jonathan D. |ultimo8=Rauhut |primeiro8=Oliver W. M. |ultimo9=Sadleir |primeiro9=Rudyard W. |ultimo10=Sidor |primeiro10=Christian A. |ultimo11=Varricchio |primeiro11=David D. |ultimo12=Wilson |primeiro12=Gregory P. |ultimo13=Wilson |primeiro13=Jeffrey A. |titulo=A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids |periódico=Science |data=13 de novembro de 1998 |volume=282 |número=5392 |páginas=1298–1302 |doi=10.1126/science.282.5392.1298 |pmid=9812890 |bibcode=1998Sci...282.1298S |citeseerx=10.1.1.502.3887 }}</ref> A crista mediana do ''Irritador'' parava acima e atrás dos olhos em uma forma bulbosa e achatada. No entanto, dado que nenhum crânio totalmente preservado é conhecido para o gênero, a forma completa da crista do ''Irritator'' é desconhecida.<ref name=":5">{{citar periódico|ultimo1=Sues|primeiro1=H. D.|ultimo2=Frey|primeiro2=E.|ultimo3=Martill|primeiro3=D. M.|ultimo4=Scott|primeiro4=D. M.|year=2002|titulo=Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil|periódico=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=22|número=3|páginas=535–547|doi=10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2}}</ref> ''[[Cristatusaurus]]'' e ''Suchomimus'' (um possível [[Sinonímia (taxonomia)|sinônimo]] do primeiro) ambos tinham cristas pré-maxilares estreitas.<ref name="HendrickxMateusandBuffetaut2016">{{citar periódico |ultimo1=Hendrickx |primeiro1=Christophe |ultimo2=Mateus |primeiro2=Octávio |ultimo3=Buffetaut |primeiro3=Eric |titulo=Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa. |periódico=PLOS ONE |data=6 de janeiro 2016 |volume=11 |número=1 |páginas=e0144695 |doi=10.1371/journal.pone.0144695 |pmid=26734729 |pmc=4703214 |bibcode=2016PLoSO..1144695H |doi-access=free }}</ref> ''[[Angaturama]]'' (um possível sinônimo de ''Irritator'') tinha uma crista extraordinariamente alta em sua pré-maxila que quase ultrapassava a ponta do focinho com uma pequena saliência para a frente.<ref name="salesschultz" />

As narinas dos espinossaurídeos foram colocadas muito para trás no crânio, pelo menos atrás dos dentes da pré-maxila, em vez de na frente do [[focinho]] como na maioria dos terópodes.<ref name=Hone2017/> As de ''Baryonyx'' e ''Suchomimus'' eram grandes e começavam entre o primeiro e o quarto dentes maxilares, enquanto as narinas do ''Spinosaurus'' eram muito menores e mais retraídas. As narinas do ''Irritator'' foram posicionadas de forma semelhante às de ''Baryonyx'' e ''Suchomimus'', e estavam entre as de ''Spinosaurus'' e ''Suchomimus'' em tamanho.<ref name="salesschultz" /> Os espinossaurídeos tinham longos [[Palato secundário|palatos secundários]], estruturas ósseas e rugosas no céu da boca que também são encontradas em crocodilianos existentes, mas não na maioria dos dinossauros terópodes.<ref name="rayfieldetal2007">{{citar periódico |ultimo1=Rayfield |primeiro1=Emily J. |ultimo2=Milner |primeiro2=Angela C. |ultimo3=Xuan |primeiro3=Viet Bui |ultimo4=Young |primeiro4=Philippe G. |titulo=Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs |periódico=Journal of Vertebrate Paleontology |data=12 de dezembro de 2007 |volume=27 |número=4 |páginas=892–901 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[892:FMOSCD]2.0.CO;2 }}</ref> ''Oxalaia'' tinha um palato secundário particularmente elaborado, enquanto a maioria dos espinossauros tinha outros mais suaves.<ref name="DiscOxalaia" /> Os dentes dos espinossaurídeos eram cônicos, com seção transversal oval a circular e serrilhas ausentes ou muito finas. Seus dentes variavam de ligeiramente recurvados, como os de ''Baryonyx'' e ''Suchomimus'', a retos, como os de ''Spinosaurus'' e ''[[Siamosaurus]]'', e a coroa era frequentemente ornamentada com sulcos longitudinais ou cumes.<ref name="salesschultz" /><ref>{{citar periódico |ultimo1=Bertin |primeiro1=Tor |titulo=A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae |periódico=PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology |data=2010 |volume=7 |número=4 |páginas=01–39 |url=https://archives.palarch.nl/index.php/jvp/article/view/457 }}</ref>


== Classificação ==
== Classificação ==
[[Imagem:Spinosauridae Family Size Chart by PaleoGeek Wiki Version.png|thumb|Diagrama ilustrando vários espinossaurídeos]]
A família Spinosauridae foi nomeada por Stromer em 1915 para incluir o único gênero ''[[Spinosaurus]]''. O clado foi expandido à medida que mais parentes próximos do ''Spinosaurus'' foram descobertos. A primeira definição cladística de Spinosauridae foi fornecida por Paul Sereno em 1998 (como "Todos os membros mais próximos do ''Spinosaurus'' do que do ''[[Torvosaurus]]''").<ref name="Serenoetal.19983">Sereno, Paul C., Allison L. Beck, Didier B. Dutheil, Boubacar Gado, Hans C. E. Larsson, Gabrielle H. Lyon, Jonathan D. Marcot, et al. 1998. “A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids.” Science 282 (5392): 1298–1302. doi:10.1126/science.282.5392.1298.</ref>
A família Spinosauridae foi nomeada por Stromer em 1915 para incluir o único gênero ''[[Spinosaurus]]''. O clado foi expandido à medida que mais parentes próximos do ''Spinosaurus'' foram descobertos. A primeira definição cladística de Spinosauridae foi fornecida por Paul Sereno em 1998 (como "Todos os membros mais próximos do ''Spinosaurus'' do que do ''[[Torvosaurus]]''").<ref name="Serenoetal.19983">Sereno, Paul C., Allison L. Beck, Didier B. Dutheil, Boubacar Gado, Hans C. E. Larsson, Gabrielle H. Lyon, Jonathan D. Marcot, et al. 1998. “A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids.” Science 282 (5392): 1298–1302. doi:10.1126/science.282.5392.1298.</ref>


Tradicionalmente, Spinosauridae é dividido em duas subfamílias: '''Spinosaurinae''', que contém os gêneros ''[[Icthyovenator]]'', ''[[Irritator]]'', ''[[Oxalaia]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' e ''Spinosaurus'', é marcada por dentes retos e não serrilhados e narinas externas que estão mais para trás no crânio do que em [[Baryonychinae]].<ref name="Serenoetal.19983"/><ref name="Rayfield20112">Rayfield, Emily J. 2011. “Structural Performance of Tetanuran Theropod Skulls, with Emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae.” Special Papers in Palaeontology 86 (November). https://www.researchgate.net/publication/250916680_Structural_performance_of_tetanuran_theropod_skulls_with_emphasis_on_the_Megalosauridae_Spinosauridae_and_Carcharodontosauridae.</ref> E o Baryonychinae, que contém os gêneros ''[[Baryonyx]]'' e ''[[Suchomimus]]'',<ref name="BuffetautandOuaja2002">Buffetaut, Eric, and Mohamed Ouaja. 2002. “A New Specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with Remarks on the Evolutionary History of the Spinosauridae.” Bulletin de La Société Géologique de France 173 (5): 415–21. doi:10.2113/173.5.415.</ref><ref name="EBetal2008">{{citar periódico|último =Buffetaut|primeiro =Eric|autor4=Suteethorn, Varavudh|autor2=Tong, Haiyan|autor3=and Amiot, Romain|ano=2008|título=An Early Cretaceous spinosaurid theropod from southern China|periódico=Geological Magazine|volume=145|número=5|páginas=745–748|doi=10.1017/S0016756808005360}}</ref> é marcado por dentes serrilhados ligeiramente curvos, tamanho menor e mais dentes na mandíbula inferior atrás da roseta terminal do que nos espinossauros.<ref name="Serenoetal.19983"/><ref name="Rayfield20112"/> Outros, como ''[[Siamosaurus]]'', podem pertencer a Baryonychinae ou Spinosaurinae, mas são muito incompletamente conhecidos para serem atribuídos com confiança.<ref name="BuffetautandOuaja2002" /> ''Siamosaurus'' foi classificado como um espinossauro em 2018, mas os resultados são provisórios e não totalmente conclusivos.<ref name="arden2018">{{citar periódico|ultimo1=Arden|primeiro1=T.M.S.|ultimo2=Klein|primeiro2=C.G.|ultimo3=Zouhri|primeiro3=S.|ultimo4=Longrich|primeiro4=N.R.|ano=2018|titulo=Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in ''Spinosaurus''|periódico=Cretaceous Research|volume=93|páginas=275–284|doi=10.1016/j.cretres.2018.06.013|idioma=inglês}}</ref>
Tradicionalmente, Spinosauridae é dividido em duas subfamílias: '''Spinosaurinae''', que contém os gêneros ''[[Ichthyovenator]]'', ''[[Irritator]]'', ''[[Oxalaia]]'', ''[[Sigilmassasaurus]]'' e ''Spinosaurus'', é marcada por dentes retos e não serrilhados e narinas externas que estão mais para trás no crânio do que em [[Baryonychinae]].<ref name="Serenoetal.19983"/><ref name="Rayfield20112">Rayfield, Emily J. 2011. “Structural Performance of Tetanuran Theropod Skulls, with Emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae.” Special Papers in Palaeontology 86 (November). https://www.researchgate.net/publication/250916680_Structural_performance_of_tetanuran_theropod_skulls_with_emphasis_on_the_Megalosauridae_Spinosauridae_and_Carcharodontosauridae.</ref> E o Baryonychinae, que contém os gêneros ''[[Baryonyx]]'' e ''[[Suchomimus]]'',<ref name="BuffetautandOuaja2002">Buffetaut, Eric, and Mohamed Ouaja. 2002. “A New Specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with Remarks on the Evolutionary History of the Spinosauridae.” Bulletin de La Société Géologique de France 173 (5): 415–21. doi:10.2113/173.5.415.</ref><ref name="EBetal2008">{{citar periódico|último =Buffetaut|primeiro =Eric|autor4=Suteethorn, Varavudh|autor2=Tong, Haiyan|autor3=and Amiot, Romain|ano=2008|título=An Early Cretaceous spinosaurid theropod from southern China|periódico=Geological Magazine|volume=145|número=5|páginas=745–748|doi=10.1017/S0016756808005360}}</ref> é marcado por dentes serrilhados ligeiramente curvos, tamanho menor e mais dentes na mandíbula inferior atrás da roseta terminal do que nos espinossauros.<ref name="Serenoetal.19983"/><ref name="Rayfield20112"/> Outros, como ''[[Siamosaurus]]'', podem pertencer a Baryonychinae ou Spinosaurinae, mas são muito incompletamente conhecidos para serem atribuídos com confiança.<ref name="BuffetautandOuaja2002" /> ''Siamosaurus'' foi classificado como um espinossauro em 2018, mas os resultados são provisórios e não totalmente conclusivos.<ref name="arden2018">{{citar periódico|ultimo1=Arden|primeiro1=T.M.S.|ultimo2=Klein|primeiro2=C.G.|ultimo3=Zouhri|primeiro3=S.|ultimo4=Longrich|primeiro4=N.R.|ano=2018|titulo=Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in ''Spinosaurus''|periódico=Cretaceous Research|volume=93|páginas=275–284|doi=10.1016/j.cretres.2018.06.013|idioma=inglês}}</ref>


A subfamília '''Spinosaurinae''' foi nomeada por Sereno em 1998 e definida por Thomas Holtz e colegas em 2004 como todos os táxons mais próximos de ''Spinosaurus aegyptiacus'' do que de ''Baryonyx walkeri''. A subfamília Baryonychinae foi nomeada por Charig & Milner em 1986. Eles erigiram a subfamília e a família Baryonychidae para o recém-descoberto ''Baryonyx'', antes de ser referido como Spinosauridae. Sua subfamília foi definida por Holtz e colegas em 2004, como o clado complementar de todos os táxons mais próximos de Baryonyx walkeri do que de Spinosaurus aegyptiacus. Exames em 2017 por Marcos Sales e Cesar Schultz indicam que os Spinosauridae sul-americanos ''[[Angaturama]]'' e Irritator foram intermediários entre Baronychinae e Spinosaurinae com base em suas características craniodentais e análise cladística. Isso indica que os barioniquinas podem, de fato, ser não monofiléticos. Seu cladograma pode ser visto abaixo.<ref name="salesschultz">{{citar periódico|primeiro1=M.A.F. |ultimo1=Sales |primeiro2=C.L. |ultimo2=Schultz |ano=2017 |titulo=Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil |periódico=PLOS ONE |volume=12 |número=11 |páginas=e0187070 |doi=10.1371/journal.pone.0187070 |pmid=29107966 |pmc=5673194 |bibcode=2017PLoSO..1287070S |idioma=inglês}}</ref>
A subfamília '''Spinosaurinae''' foi nomeada por Sereno em 1998 e definida por [[Thomas Holtz]] e colegas em 2004 como todos os táxons mais próximos de ''Spinosaurus aegyptiacus'' do que de ''Baryonyx walkeri''. A subfamília Baryonychinae foi nomeada por Charig & Milner em 1986. Eles erigiram a subfamília e a família Baryonychidae para o recém-descoberto ''Baryonyx'', antes de ser referido como Spinosauridae. Sua subfamília foi definida por Holtz e colegas em 2004, como o clado complementar de todos os táxons mais próximos de ''Baryonyx walkeri'' do que de ''Spinosaurus aegyptiacus''. Exames em 2017 por Marcos Sales e Cesar Schultz indicam que os Spinosauridae sul-americanos ''[[Angaturama]]'' e ''Irritator'' foram intermediários entre Baronychinae e Spinosaurinae com base em suas características craniodentais e análise cladística. Isso indica que os barioniquinas podem, de fato, ser não monofiléticos. Seu cladograma pode ser visto abaixo.<ref name="salesschultz">{{citar periódico|primeiro1=M.A.F. |ultimo1=Sales |primeiro2=C.L. |ultimo2=Schultz |ano=2017 |titulo=Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil |periódico=PLOS ONE |volume=12 |número=11 |páginas=e0187070 |doi=10.1371/journal.pone.0187070 |pmid=29107966 |pmc=5673194 |bibcode=2017PLoSO..1287070S |idioma=inglês}}</ref>


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Revisão das 17h08min de 5 de setembro de 2022

Spinosauridae
Intervalo temporal:
Cretáceo Inferior−Cretáceo Superior
139–93 Ma
Sentido horário a partir do canto superior esquerdo: Baryonyx, Irritator, Spinosaurus e Suchomimus
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: Saurischia
Clado: Theropoda
Clado: Avetheropoda
Infraordem: †Carnosauria (?)
Família: †Spinosauridae
Stromer, 1915
Espécie-tipo
†Spinosaurus aegyptiacus
Stromer, 1915
Subgrupos

*validade contestada; =Spinosaurus?[1][2]

Sinónimos

Os Spinosauridae (ou espinossaurídeos) são um clado ou família de dinossauros terópodes que compreende de dez à dezessete gêneros conhecidos. Eles ganharam destaque durante o período Cretáceo. Fósseis de espinossaurídeos foram recuperados em todo o mundo, incluindo África, Europa, América do Sul e Ásia. Seus restos foram geralmente atribuídos ao Cretáceo Inferior ao Médio.

Os espinossaurídeos eram grandes carnívoros bípedes. Seus crânios semelhantes a crocodilos eram longos, baixos e estreitos, com dentes cônicos com serrilhas reduzidas ou ausentes. As pontas de suas mandíbulas superior e inferior se espalharam em uma estrutura em forma de colher semelhante a uma roseta, atrás da qual havia um entalhe na mandíbula superior em que a ponta expandida da mandíbula inferior se encaixava. As narinas dos espinossaurídeos foram retraídas para uma posição mais para trás na cabeça do que na maioria dos outros terópodes, e eles tinham cristas ósseas em suas cabeças ao longo da linha média de seus crânios. Seus ombros robustos empunhavam membros anteriores atarracados, com mãos de três dedos que traziam uma garra alargada no primeiro dedo. Em muitas espécies, as espinhas neurais projetadas para cima das vértebras (espinha dorsal) eram significativamente alongadas e formavam uma vela nas costas do animal (daí a etimologia da família), que suportava uma camada de pele ou uma corcova gordurosa.

O gênero Spinosaurus, do qual a família, sua subfamília (Spinosaurinae) e sua tribo (Spinosaurini) emprestam seus nomes, é o predador terrestre mais longo conhecido do registro fóssil, com um comprimento estimado de até 14 metros e massa corporal de até 7,4 toneladas métricas. O gênero intimamente relacionado Sigilmassasaurus pode ter atingido um tamanho semelhante ou maior, embora sua taxonomia seja contestada. Evidências fósseis diretas e adaptações anatômicas indicam que os espinossaurídeos eram pelo menos parcialmente piscívoros (comedores de peixes), com achados fósseis adicionais indicando que eles também se alimentavam de outros dinossauros e pterossauros. A osteologia dos dentes e ossos dos espinossaurídeos sugeriu um estilo de vida semi-aquático para alguns membros deste clado. Isso é ainda indicado por várias adaptações anatômicas, como olhos e narinas retraídos; e o aprofundamento da cauda em alguns táxons, que foi sugerido ter ajudado na propulsão submarina semelhante à dos crocodilianos modernos.

História das descobertas

O primeiro fóssil de espinossaurídeos, um único dente cônico, foi descoberto por volta de 1820 na Formação Wadhurst Clay pelo paleontólogo britânico Gideon Mantell.[3] Em 1841, o naturalista Sir Richard Owen erroneamente o atribuiu a um crocodilo que ele chamou de Suchosaurus (que significa "lagarto crocodilo").[4][5] Uma segunda espécie, S. girardi, foi nomeada mais tarde em 1897.[6] No entanto, a natureza espinossaurídeo de Suchosaurus não foi reconhecida até uma redescrição de Baryonyx em 1998.[7]

Os primeiros fósseis referidos a um espinossaurídeo foram descobertos em 1912 na Formação Bahariya, no Egito. Consistindo de vértebras, fragmentos de crânio e dentes, esses restos tornaram-se o espécime holótipo do novo gênero e espécie Spinosaurus aegyptiacus em 1915, quando foram descritos pelo paleontólogo alemão Ernst Stromer. O nome do dinossauro significava "lagarto da espinha egípcia", em referência às espinhas neurais extraordinariamente longas não vistas anteriormente em nenhum outro terópode. Em abril de 1944, o holótipo de S. aegyptiacus foi destruído durante um bombardeio aliado na Segunda Guerra Mundial.[8][9] Em 1934, Stromer referiu um esqueleto parcial também da Formação Bahariya para uma nova espécie de Spinosaurus,[10] o espécime já foi alternativamente atribuído a outro espinossaurídeo africano, Sigilmassasaurus.[11]

Em 1983, um esqueleto relativamente completo foi escavado do poço Smokejacks em Surrey, Inglaterra. Esses restos foram descritos pelos paleontólogos britânicos Alan J. Charig e Angela C. Milner em 1986 como o holótipo de uma nova espécie, Baryonyx walkeri. Após a descoberta de Baryonyx, muitos novos gêneros foram descritos, com a maioria de restos muito incompletos. No entanto, outros achados contêm material fóssil suficiente e características anatômicas distintas para serem atribuídas com confiança. Paul Sereno e colegas descreveram Suchomimus em 1998, um membro de Baryonychinae do Níger, com base em um esqueleto parcial encontrado em 1997. Em 2004, ossos parciais de mandíbula foram recuperados da Formação Alcântara, estes foram referidos a um novo gênero de espinossauro chamado Oxalaia em 2011 por Alexander Kellner.[9]

Em 2021, uma descoberta recente na Ilha de Wight, uma ilha na costa sul da Inglaterra, restos de um espinossaurídeo que se diz ser de uma nova espécie são encontrados. De acordo com as descobertas, tem cerca de 10 metros de comprimento e pesava várias toneladas. Os ossos pré-históricos do espinossaurídeo foram encontrados em uma camada geológica de rocha conhecida como Formação Vectis em Compton Chine, é o primeiro terópode identificável da Formação Vectis. O estudo foi liderado por Christopher Barker, um estudante de doutorado em paleontologia de vertebrados da Universidade de Southampton.[12]

Descrição

Tamanho comparado dos gêneros de espinossaurídeos (da esquerda para direita) Irritator, Baryonyx, Oxalaia, Spinosaurus, Suchomimus, e Ichthyovenator com humano

Embora as estimativas confiáveis de tamanho e peso para a maioria dos espinossaurídeos conhecidos sejam prejudicadas pela falta de material bom, todos os espinossaurídeos conhecidos eram animais grandes.[9] O menor gênero conhecido de bom material é Irritator, que tinha entre 6 e 8 metros de comprimento e pesava cerca de 1 tonelada.[13][14] Ichthyovenator, Baryonyx e Suchomimus variavam de 7,5 a 11 m de comprimento e pesavam entre 1 e 5,2 toneladas.[15][14][16] Oxalaia pode ter atingido um comprimento entre 12 a 14 m e um peso de 5 a 7 toneladas.[17] O maior gênero conhecido é o Spinosaurus, que era capaz de atingir comprimentos de 14 m e pesava cerca de 7,4 toneladas, tornando-o o mais longo dinossauro terópode conhecido e predador terrestre.[18] O estreitamente relacionado Sigilmassasaurus pode ter crescido em tamanho semelhante ou maior, embora sua relação taxonômica com o Spinosaurus seja incerta.[19] Essa consistência no tamanho do corpo grande entre os espinossaurídeos pode ter evoluído como um subproduto de sua preferência por estilos de vida semiaquáticos, pois sem a necessidade de competir com outros grandes dinossauros terópodes por comida, eles teriam sido capazes de crescer até grandes comprimentos.[20]

Crânio

Diagrama com anotações do crânio do Spinosaurus

Os crânios dos espinossaurídeos - semelhantes em muitos aspectos aos dos crocodilianos - eram longos, baixos e estreitos.[9] Como em outros terópodes, várias fenestras (aberturas) no crânio ajudaram a reduzir seu peso. Nos espinossauros, no entanto, as fenestras anterorbitais foram bastante reduzidas, semelhantes às dos crocodilianos.[21] As pontas das pré-maxilas (ossos do focinho mais frontais) foram expandidas em forma de colher, formando o que tem sido chamado de "roseta terminal" de dentes alargados. Atrás dessa expansão, o maxilar superior tinha um entalhe com dentes significativamente menores, nos quais as pontas também expandidas dos dentários (ossos com dentes da mandíbula) se encaixavam, com um entalhe atrás da expansão do dentário.[9] As maxilas (principais ossos da mandíbula superior) eram longas e formavam um ramo baixo sob as narinas que se conectavam à parte traseira das pré-maxilas. Os dentes na parte frontal da maxila eram pequenos, tornando-se significativamente maiores logo depois e depois diminuindo gradualmente de tamanho em direção à parte posterior da mandíbula.[22] A análise dos dentes dos espinossaurídeos e sua comparação com os dentes dos tiranossaurídeos sugerem que as raízes profundas dos espinossaurídeos ajudaram a ancorar melhor os dentes desses animais e distribuir o estresse contra as forças laterais geradas durante as mordidas em cenários de predação e alimentação.[23]

Foco nos dentes de um crânio de Suchomimus

Longitudinalmente no topo de seus crânios havia uma crista sagital fina e rasa que geralmente era mais alta perto ou acima dos olhos, tornando-se mais curta ou desaparecendo inteiramente na frente da cabeça.[9][24][25] A crista da cabeça do Spinosaurus era em forma de pente e tinha ranhuras verticais distintas,[24] enquanto as de Baryonyx e Suchomimus pareciam pequenas saliências triangulares.[26][27] A crista mediana do Irritador parava acima e atrás dos olhos em uma forma bulbosa e achatada. No entanto, dado que nenhum crânio totalmente preservado é conhecido para o gênero, a forma completa da crista do Irritator é desconhecida.[22] Cristatusaurus e Suchomimus (um possível sinônimo do primeiro) ambos tinham cristas pré-maxilares estreitas.[28] Angaturama (um possível sinônimo de Irritator) tinha uma crista extraordinariamente alta em sua pré-maxila que quase ultrapassava a ponta do focinho com uma pequena saliência para a frente.[25]

As narinas dos espinossaurídeos foram colocadas muito para trás no crânio, pelo menos atrás dos dentes da pré-maxila, em vez de na frente do focinho como na maioria dos terópodes.[9] As de Baryonyx e Suchomimus eram grandes e começavam entre o primeiro e o quarto dentes maxilares, enquanto as narinas do Spinosaurus eram muito menores e mais retraídas. As narinas do Irritator foram posicionadas de forma semelhante às de Baryonyx e Suchomimus, e estavam entre as de Spinosaurus e Suchomimus em tamanho.[25] Os espinossaurídeos tinham longos palatos secundários, estruturas ósseas e rugosas no céu da boca que também são encontradas em crocodilianos existentes, mas não na maioria dos dinossauros terópodes.[21] Oxalaia tinha um palato secundário particularmente elaborado, enquanto a maioria dos espinossauros tinha outros mais suaves.[17] Os dentes dos espinossaurídeos eram cônicos, com seção transversal oval a circular e serrilhas ausentes ou muito finas. Seus dentes variavam de ligeiramente recurvados, como os de Baryonyx e Suchomimus, a retos, como os de Spinosaurus e Siamosaurus, e a coroa era frequentemente ornamentada com sulcos longitudinais ou cumes.[25][29]

Classificação

Diagrama ilustrando vários espinossaurídeos

A família Spinosauridae foi nomeada por Stromer em 1915 para incluir o único gênero Spinosaurus. O clado foi expandido à medida que mais parentes próximos do Spinosaurus foram descobertos. A primeira definição cladística de Spinosauridae foi fornecida por Paul Sereno em 1998 (como "Todos os membros mais próximos do Spinosaurus do que do Torvosaurus").[30]

Tradicionalmente, Spinosauridae é dividido em duas subfamílias: Spinosaurinae, que contém os gêneros Ichthyovenator, Irritator, Oxalaia, Sigilmassasaurus e Spinosaurus, é marcada por dentes retos e não serrilhados e narinas externas que estão mais para trás no crânio do que em Baryonychinae.[30][31] E o Baryonychinae, que contém os gêneros Baryonyx e Suchomimus,[32][33] é marcado por dentes serrilhados ligeiramente curvos, tamanho menor e mais dentes na mandíbula inferior atrás da roseta terminal do que nos espinossauros.[30][31] Outros, como Siamosaurus, podem pertencer a Baryonychinae ou Spinosaurinae, mas são muito incompletamente conhecidos para serem atribuídos com confiança.[32] Siamosaurus foi classificado como um espinossauro em 2018, mas os resultados são provisórios e não totalmente conclusivos.[19]

A subfamília Spinosaurinae foi nomeada por Sereno em 1998 e definida por Thomas Holtz e colegas em 2004 como todos os táxons mais próximos de Spinosaurus aegyptiacus do que de Baryonyx walkeri. A subfamília Baryonychinae foi nomeada por Charig & Milner em 1986. Eles erigiram a subfamília e a família Baryonychidae para o recém-descoberto Baryonyx, antes de ser referido como Spinosauridae. Sua subfamília foi definida por Holtz e colegas em 2004, como o clado complementar de todos os táxons mais próximos de Baryonyx walkeri do que de Spinosaurus aegyptiacus. Exames em 2017 por Marcos Sales e Cesar Schultz indicam que os Spinosauridae sul-americanos Angaturama e Irritator foram intermediários entre Baronychinae e Spinosaurinae com base em suas características craniodentais e análise cladística. Isso indica que os barioniquinas podem, de fato, ser não monofiléticos. Seu cladograma pode ser visto abaixo.[25]

Spinosauridae
 

Baryonyx

 
 

Cristatusaurus

 
 

Suchomimus

 
 
 

Angaturama

 
 
 

Oxalaia

 
 

Spinosaurus

 
 
 
 

O próximo cladograma exibe uma análise de Tetanurae simplificada para mostrar apenas Spinosauridae de colegas Allain em 2012.[34]

Spinosauridae
Spinosaurinae
 

Irritator

 
 

Spinosaurus

 
 
Baryonychinae
 

Ichthyovenator

 
 
 

Suchomimus

 
 

Baryonyx

 
 
 
 

A análise filogenética de 2018 por Arden e colegas, que incluiu muitos táxons não nomeados, resolveu Baryonychinae como monofilético, e também cunhou o novo termo Spinosaurini para o clado de Sigilmassasaurus e Spinosaurus.[19]

Spinosauridae
 

Praia das Aguncheiras taxon

 
Baryonychinae
 

Baryonyx walkeri

 
 

Suchomimus tenerensis

 
 
Spinosaurinae
 

Siamosaurus suteethorni

 
 
 

Eumeralla taxon?

 
 
 

Ichthyovenator laosensis

 
 
 

Irritator challengeri

 
 

Oxalaia quilombensis

 
Spinosaurini
 

Gara Samani taxon

 
 

Sigilmassasaurus brevicollis

 
 

Spinosaurus aegyptiacus

 
 
 
 
 
 
 

Referências

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