Carcarodontossauro

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Carcarodontossauro
Intervalo temporal: Cretáceo Superior
99–94 Ma
Crânio reconstruído, Museu de Ciências de Minnesota, Estados Unidos
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: Saurischia
Clado: Theropoda
Família: Carcharodontosauridae
Subfamília: Carcharodontosaurinae
Gênero: Carcharodontosaurus
Stromer, 1931
Espécie-tipo
Megalosaurus saharicus
Depéret & Savornin, 1925
Espécies
  • C. saharicus
    (Depéret & Savornin, 1925)
  • C. iguidensis
    Brusatte & Sereno, 2007
Sinónimos
  • Megalosaurus saharicus Depéret & Savornin, 1925
  • Megalosaurus africanus von Huene, 1956

Carcharodontosaurus (em português, carcarodontossauro[1] do latim "lagarto com dente de tubarão") foi um gênero de dinossauro terópode que viveu durante o período Cretáceo no Nordeste da África. Atualmente só temos duas espécies conhecidas, a espécie-tipo C. saharicus e a espécie C. iguinensis. O seu nome foi inspirado no gênero científico Carcharodon, mesmo gênero que inclui o tubarão-branco.[2]

Carcharodontosaurus é um dos maiores dinossauros terópodes conhecidos, com C. saharicus atingindo 12–12,5 metros de comprimento e aproximadamente 6–6,2 toneladas de massa corporal. Tinha um crânio grande e de construção leve com uma tribuna triangular. Suas mandíbulas eram revestidas com dentes afiados, recurvados e serrilhados que guardam semelhanças impressionantes com os do grande tubarão branco, inspiração para o nome. Embora gigante, seu crânio ficou mais leve por fossas e fenestras muito expandidas, mas também o tornou mais frágil que o dos tiranossaurídeos. Os membros anteriores eram minúsculos, enquanto os membros posteriores eram robustos e musculosos. Como a maioria dos outros terópodes, tinha uma cauda alongada para se equilibrar.

O Carcharodontosaurus viveu na África, em locais onde hoje estão a Argélia (local da descoberta dos primeiros fósseis, em 1927), o Egito e a Tunísia, por exemplo. Existem sinais da presença de carcarodontossaurideos também na América do Sul, corroborando a teoria que os atuais continentes África e América do Sul tenham sido um único espaço em parte da era Mesozóica, o Gondwana, e que começaram sua separação há cerca de 135 milhões de anos. Muitos terópodes gigantescos são conhecidos no Norte da África durante este período, incluindo ambas as espécies de Carcharodontosaurus, bem como o espinossaurídeo Spinosaurus e o ceratossauro Deltadromeus. Isto sugere que houve divisão de nicho entre os diferentes grupos, com o Spinosaurus sendo piscívoro, enquanto o Carcharodontosaurus consumiria dinossauros saurópodes, agindo como o predador alfa em seu paleoambiente.

Reconstrução
Reconstrução de um Carcharodontosaurus.

Descoberta[editar | editar código-fonte]

Reconstrução de crânio desatualizada e endocast do IPHG 1922 X46 por Stromer (1936)

Em 1924, dois dentes foram encontrados no intercalar continental da Argélia, eles mostravam o que eram características únicas na época. Esses dentes foram descritos por Depéret e Savornin em 1925 como representando um novo táxon, que eles chamaram de Megalosaurus saharicus[3] (devido pelo pouco conhecimento desses animais) e posteriormente atribuidos no subgênero Dryptosaurus.[4] Mas alguns anos depois, o paleontólogo Ernst Stromer em 1931 descreveu os restos de um crânio parcial e esqueleto de rochas envelhecidas datadas do estágio Cenomaniano na Formação Bahariya do Egito[2] esses restos consistiam de um crânio parcial, dentes, vértebras, ossos de garras e diversos ossos do quadril e das pernas.[2] Os dentes neste novo achado correspondiam às características daqueles descritos por Depéret e Savornin, o que levou Stromer a conservar o nome da espécie saharicus, mas achou necessário erigir um novo gênero para esta espécie, o gênero Carcharodontosaurus, por sua forte semelhança com os dentes de tubarões do gênero Carcharodon.[2]

Esses fósseis descritos por Stromer foram destruídos em 1944 durante a Segunda Guerra Mundial, mas um novo crânio mais completo foi encontrado na Formação Kem Kem em Marrocos durante uma expedição liderada pelo paleontólogo Paul Sereno em 1995, que publicou um artigo descrevendo no ano seguinte.[5] Os dentes encontrados com este novo crânio correspondem as mesmas descrições vistas anteriormente; o resto do crânio também correspondia ao descrito por Stromer. Este novo crânio foi designado como o neótipo por Brusatte e Sereno em 2007 que também descreveu uma segunda espécie de Carcharodontosaurus, C. iguidensis da Formação Echkar no Níger, diferindo de C. saharicus em aspectos de tamanho, maxila e da caixa craniana.[6]

Mais futuramente a taxonomia do Carcharodontosaurus seria discutida em Chiarenza e Cau em 2016, que observaram que o neótipo de C. saharicus era semelhante, mas distinto do holótipo, o que é problemático porque o holótipo de C. saharicus está mais intimamente relacionado ao holótipo de C. iguidensis do que o neótipo SGM-Din 1. Os autores também identificaram o referido material de C. iguidensis como pertencente ao gênero Sigilmassasaurus e um não um Carcharodontosaurinae, e, portanto, optaram por limitar C. iguidensis ao holótipo com pesquisas futuras pendentes.[7]

Descrição[editar | editar código-fonte]

Comparação de tamanho entre dois espécimes de C. saharicus com um humano.

O Carcharodontosaurus foi um dos maiores dinossauros terópodes que ja existiram, com diversas estimativas de seu tamanho. Para a espécie C. saharicus, Thomas Holtz em 2012 deu uma estimativa de 12 metros de comprimento e 4,6 a 7,2 toneladas de peso.[8][9] Frank Seebacher deu uma estimativa de 6,1 toneladas de peso.[10] E em 2016, Molina-Pérez e Larramendi deu um comprimento de 12,8 metros e um peso de 7,8 toneladas para o neótipo de C. saharicus.[11]

Tamanho do C. saharicus comparado a outros teropodes gigantes

Já para o C. iguinensis, Gregory S. Paul deu uma estimativa de 10 metros de comprimento e 4 toneladas de peso[12] e Molina-Pérez e Larramendi deram uma estimativa mais alta de 11 metros de comprimento e 5,2 toneladas de peso.[11]

Os Carcharodontosaurus ainda contavam com mandíbulas enormes e dentes serrilhados de até 20 centímetros de comprimento e um crânio de 1,42 a 1,6 metros de comprimento,[5] sendo um dos maiores crânios entre os dinossauros teropodes. Ainda sobre seu cranio, um estudo de Donald Henderson sugere que o Carcharodontosaurus foi capaz de levantar animais pesando no máximo 424 kilogramas de peso em suas mandíbulas com base na força de suas mandíbulas, pescoço e centro de massa.[13]

Crânio[editar | editar código-fonte]

Diagrama do crânio de um espécime de Carcharodontosaurus saharicus

Em 2001, Hans C. E. Larsson publicou uma descrição do ouvido interno e endocrânio de Carcharodontosaurus saharicus.[14] A partir da porção do cérebro mais próxima da ponta do focinho do animal está o prosencéfalo, que é seguido pelo mesencéfalo. O mesencéfalo é inclinado para baixo em um ângulo de 45 graus e em direção à parte traseira do animal. Isto é seguido pelo rombencéfalo, que é aproximadamente paralelo ao prosencéfalo e forma um ângulo de aproximadamente 40 graus com o mesencéfalo.[14] No geral, o cérebro de C. saharicus teria sido semelhante ao de um dinossauro relacionado, Allosaurus fragilis.[14] Larsson descobriu que a proporção do cérebro para o volume do cérebro em geral no Carcharodontosaurus era típica para um réptil não aviário.[14] Este dinossauro também tinha um grande nervo óptico.[14]

Os três canais semicirculares da orelha interna do Carcharodontosaurus saharicus – quando vistos de lado – tinham um contorno subtriangular.[14] Esta configuração subtriangular da orelha interna está presente em Allosaurus, lagartos, tartarugas, mas não em pássaros.[14] Os próprios canais semi-circulares eram realmente muito lineares, o que explica a silhueta pontiaguda.[14] Em vida, o lobo flocular do cérebro teria se projetado na área cercada pelos canais semicirculares, assim como em outros terópodes não aviários, pássaros e pterossauros.[14]

Reconstrução de um C. saharicus

Esqueleto pós-craniano[editar | editar código-fonte]

Poucos elementos pós-cranianos são conhecidos com segurança no Carcharodontosaurus, embora muitos ossos isolados do Saara tenham sido referidos ao gênero sem estudo detalhado. Como outros carcarodontossaurídeos, era robusto, com membros anteriores pequenos, cauda alongada e pescoço curto. O exemplar mais completo foi o IPHG 1922 X46, mas foi destruído. Este espécime preservou 3 vértebras cervicais, que foram severamente desgastadas. Um é um eixo e os outros dois articulam cervicais anteriores que são mais longos e mais largos que o eixo. As vértebras cervicais do Carcharodontosaurus são robustas e com extremidades posteriores côncavas.[15][16] As vértebras cervicais neste gênero, como no Giganotosaurus, são encimadas por espinhas neurais baixas unidas por processos transversos robustos que pairam sobre as pleuroceles (depressões rasas nas laterais do centro), que conteriam sacos de ar pneumáticos para iluminar as vértebras. O centro dessas vértebras é adornado por quilhas ao longo de suas faces ventrais. Também era conhecida uma vértebra caudal anterior, que era platicoelosa (extremidades anterior e posterior planas) e curta. Este caudal estava incompleto, faltando grande parte da espinha neural, mas tinha diápófises que se conjugariam com as divisas. Os lados de seu centro também eram pleuroceles. Duas divisas em forma de lâmina também foram preservadas neste indivíduo.[17] A pelve estava incompleta, contendo o púbis e o ísquio esquerdo, embora pelve completa seja conhecida em gêneros relacionados. O ísquio apontava para trás, enquanto o púbis apontava para a frente, uma característica diagnóstica dos saurísquios. Os púbis tinham provavelmente quase 1 metro quando totalmente preservados, com hastes finas, mas expandidas transversalmente nas extremidades anteriores onde se conectavam, criando uma forma de V na vista anterior. Ambos os fêmures, além da fíbula esquerda, foram recuperados, sendo o primeiro elemento um dos maiores registrados em um terópode, com 1,26 metros de comprimento. Seus fêmures careciam de forte curvatura e são em sua maioria retos, exceto nas extremidades anterior e posterior. O trocânter maior é pequeno, mas tem uma saliência notável, que se fixaria ao músculo caudofemoral longo da cauda. Sua fíbula tinha apenas 88 centímetros de comprimento, cerca de 1/3 do comprimento dos fêmures. A extremidade anterior era triangular na vista lateral com côndilos salientes, enquanto a extremidade posterior era arredondada.[17]

Classificação[editar | editar código-fonte]

Comparação de tamanho de um C. saharicus entre alguns membros da Carcharodontosauridae

Carcharodontosaurus é o gênero tipo da família Carcharodontosauridae e subfamília Carcharodontosaurinae. Esta subfamília contém o próprio Carcharodontosaurus, bem como os outros carcarodontossauríneos Giganotosaurus, Mapusaurus, Meraxes e Tyrannotitan; entretanto, esses gêneros constituem uma tribo independente: Giganotosaurini. Carcharodontosauridae foi um clado criado por Stromer para Carcharodontosaurus e Bahariasaurus, embora o nome tenha permanecido sem uso até o reconhecimento de outros membros do grupo no final do século XX. Ele notou a semelhança dos ossos do Carcharodontosaurus com os terópodes americanos Allosaurus e Tyrannosaurus, levando-o a considerar a família como parte dos Theropoda.[18][17]

A descrição dos fósseis do Carcarodontossauro por Paul Sereno em 1996 levou à realização de um clado transcontinental de carcarodontossaurídeos. À medida que mais carcarodontossaurídeos foram descobertos, suas inter-relações tornaram-se ainda mais claras. O grupo foi definido como todos os alossauróides mais próximos do Carcharodontosaurus do que do Allosaurus ou Sinraptor pelo paleontólogo Thomas R. Holtz e colegas em 2004.[19] O Carcarodontossauro é menos conhecido do que a maioria dos outros carcarodontossaurídeos, com Meraxes e Giganotosaurus representados por esqueletos quase completos.[20][21] Os membros da família foram reconhecidos desde o Jurássico Superior até o Cretáceo Médio em todos os continentes, exceto Oceania e Antártica.[22][23][5]

Canale et al. (2022) recuperaram o Carcharodontosaurus como o primeiro membro divergente dos Carcharodontosaurinae. Os resultados do cladograma de suas análises filogenéticas são exibidos no cladograma abaixo:[53] [20]

Carcharodontosauridae
Neovenator

Concavenator

Eocarcharia

Lajasvenator

Lusovenator

Acrocanthosaurus
Shaochilong
Carcharodontosaurinae
Carcharodontosaurus spp.
Giganotosaurini
Meraxes

Tyrannotitan

Giganotosaurus
Mapusaurus
Reconstrução do crânio de Carcharodontosaurus saharicus
Reconstrução esquelética de Carcharodontosaurus saharicus
Crânio reconstruído do neótipo (acima) e esqueleto composto com elementos conhecidos do neótipo e espécime de Stromer em cinza (abaixo) de C. saharicus

Evolução[editar | editar código-fonte]

Coria e Salgado sugeriram que a evolução convergente do gigantismo nos terópodes poderia estar ligada a condições comuns nos seus ambientes ou ecossistemas.[21] Sereno e colegas descobriram que a presença de carcarodontossaurídeos na África (Carcharodontosaurus), na América do Norte (Acrocanthosaurus) e na América do Sul (Giganotosaurus), mostrou que o grupo tinha uma distribuição transcontinental no período Cretáceo Inferior. As rotas de dispersão entre os continentes norte e sul parecem ter sido cortadas por barreiras oceânicas no Cretáceo Superior, o que levou a faunas provinciais mais distintas, ao impedir o intercâmbio.[24][5] Anteriormente, pensava-se que o mundo do Cretáceo estava biogeograficamente separado, com os continentes do norte sendo dominados por tiranossaurídeos, a América do Sul por abelissaurídeos e a África por carcarodontossaurídeos.[25] A subfamília Carcharodontosaurinae, à qual pertence o Carcharodontosaurus, parece ter sido restrita ao continente meridional de Gondwana (formado pela América do Sul e África), onde provavelmente eram os predadores de ponta. A tribo sul-americana Giganotosaurini pode ter sido separada de seus parentes africanos por vicariância, quando Gondwana se separou durante as idades Aptiana-Albiana do Cretáceo Inferior.[26]

Ver também[editar | editar código-fonte]

Referências

  1. Rafael Arbulu (9 de setembro de 2021). «"Concorrente" do T.Rex, Carcarodontossauro é descoberto no Uzbequistão». Olhar Digital. Consultado em 13 de outubro de 2022 
  2. a b c d Stromer, E. (1931). "Wirbeltiere-Reste der Baharijestufe (unterestes Canoman). Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen." Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, 9(Neue Folge): 1–23.
  3. Deparet, C.; Savornin, J. (1925). "Sur la decouverte d'une faune de vertebres albiens a Timimoun (Sahara occidental)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris. 181: 1108–1111.
  4. Deparet, C.; Savornin, J. (1927). "La faune de reptiles et de poisons albiens de Timimoun (Sahara algérien)". Bulletin de la Société Géologique de France. 27: 257–265.
  5. a b c d Sereno, P. C.; Dutheil, D. B.; Iarochene, M.; Larsson, H. C. E.; Lyon, G. H.; Magwene, P. M.; Sidor, C. A.; Varricchio, D. J.; Wilson, J. A. (1996). «Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation». Science. 272 (5264): 986–991. Bibcode:1996Sci...272..986S. PMID 8662584. doi:10.1126/science.272.5264.986 
  6. Brusatte, S.L. and Sereno, P.C. (2007). "A new species of Carcharodontosaurus (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4)
  7. Chiarenza, Alfio Alessandro; Cau, Andrea (February 29, 2016). "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa". PeerJ. 4: e1754. doi:10.7717/peerj.1754. ISSN 2167-8359. PMID 26966675.
  8. Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  9. Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages by Thomas R. Holtz, Jr., illustrations by Luis Rey https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/appendix.html
  10. Seebacher, Frank (24 de agosto de 2010). «A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 
  11. a b Molina-Pérez & Larramendi (2016). Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos, Larousse . Barcelona, ​​Espanha p. 262.
  12. Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press.
  13. "The Science Behind This Violent Dino Eiffel Tower is Revolutionary".
  14. a b c d e f g h i Larsson, H.C.E (2001). «Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution». In: Tanke, D. H.; Carpenter, K.; Skrepnick, M. W. Mesozoic Vertebrate Life (em inglês). [S.l.]: Indiana University Press. pp. 19–33. ISBN 978-0253339072 
  15. Harris, Jerald D. (1998). «A reanalysis of Acrocanthosaurus atokensis, its phylogenetic status, and paleobiological implications, based on a new specimen from Texas». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 13: 1–75 
  16. Novas, Fernando E.; de Valais, Silvina; Vickers-Rich, Pat; Rich, Tom (1 de maio de 2005). «A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids». Naturwissenschaften (em inglês). 92 (5): 226–230. Bibcode:2005NW.....92..226N. ISSN 1432-1904. PMID 15834691. doi:10.1007/s00114-005-0623-3 
  17. a b c Stromer, Ernst (1931). «Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharîjestufe (unterstes Cenoman). 10. Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen.». Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung. Neue Folge (em alemão). 9: 1–23 
  18. Stromer, E. (1934). «Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria». Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung. Neue Folge (em alemão). 22: 1–79 
  19. Novas, Fernando E.; Agnolín, Federico L.; Ezcurra, Martín D.; Porfiri, Juan; Canale, Juan I. (1 de outubro de 2013). «Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia». Cretaceous Research (em inglês). 45: 174–215. Bibcode:2013CrRes..45..174N. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001 
  20. a b Canale, Juan I.; Apesteguía, Sebastián; Gallina, Pablo A.; Mitchell, Jonathan; Smith, Nathan D.; Cullen, Thomas M.; Shinya, Akiko; Haluza, Alejandro; Gianechini, Federico A.; Makovicky, Peter J. (7 de julho de 2022). «New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction». Current Biology. 32 (14): 3195–3202.e5. ISSN 0960-9822. PMID 35803271. doi:10.1016/j.cub.2022.05.057 
  21. a b Coria, Rodolfo A.; Salgado, Leonardo (1995). «A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia». Nature (em inglês). 377 (6546): 224–226. Bibcode:1995Natur.377..224C. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/377224a0 
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  23. Brusatte, Stephen L.; Benson, Roger B.J.; Xu, Xing (2012). «A Reassessment ofKelmayisaurus petrolicus, a Large Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of China». Acta Palaeontologica Polonica (em inglês). 57 (1): 65–72. ISSN 0567-7920. doi:10.4202/app.2010.0125 
  24. Currie, Philip J. (17 de maio de 1996). «Out of Africa: Meat-Eating Dinosaurs That Challenge Tyrannosaurus rex». Science (em inglês). 272 (5264): 971–972. Bibcode:1996Sci...272..971C. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.272.5264.971 
  25. Coria, Rodolfo A.; Salgado, Leonardo (junho de 1996). «Dinosaurios carnívoros de Sudamérica». Investigación y Ciencia (em inglês e espanhol) (237): 39–40 
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