Clivagem (embriologia)

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INTRODUÇÃO:

A história da vida de um metazoário, desde seu desenvolvimento inicial (fecundação) até a sua morte, é estudada em biologia do desenvolvimento (antigamente conhecido como

embriologia), e pode ser dividida nos seguintes períodos: Desenvolvimento embrionário, crescimento e morte. O desenvolvimento embrionário dos metazoários apresentam quatro processos principais: Fecundação; Clivagem; Gastrulação; Organogênese. Primeiramente ocorre à fecundação, um gameta feminino (óvulo) se une a um gameta masculino (espermatozoide), dando origem a um zigoto ou célula-ovo, que tem o potencial para a produção de um novo organismo. A clivagem ou segmentação ocorre em todos os grupos de metazoários conhecidos, e consiste numa série de divisões mitóticas aumentando o número de células (todas nucleadas), mas não o volume total do embrião. As células que são originadas nesse processo são denominadas de blastômeros. A quantidade e distribuição de vitelo determinam irá ocorrer à clivagem, além do tamanho dos blastômeros.  O que define como se processará uma clivagem é a quantidade de vitelo existente e a sua distribuição dentro dos ovos, além de fatores regulados pelas leis da genética.

Tipos de Ovos:                

Os ovos dos animais possuem um material nutritivo denominado de vitelo. Sua concentração e distribuição diferem no grupo dos metazoários. O ovo apresenta, geralmente, um polo que é livre de vitelo, dessa forma, a divisão celular ocorre mais rapidamente do que comparado ao polo com grande quantidade de vitelo. O polo rico em vitelo é chamado de polo vegetal, enquanto o polo com baixas concentrações de vitelo é denominado de polo animal, e, é neste polo onde fica presente o núcleo do embrião. No geral, o vitelo inibe a clivagem. Então, podemos classificar o ovo em quatro tipos, devido sua quantidade de vitelo:


Isolécitos, oligolécitos ou alécitos: São ovos pequenos que contêm pequena quantidade de vitelo distribuída uniformemente no citoplasma, geralmente sob a forma de finas granulações . Esse tipo de ovo é encontrado em grupos como Poríferas, Equinodermas, Protocordados e em Mamíferos.  


Mesolécitos ou heterolécitos: São ovos que apresentam cerca da metade do volume citoplasmático ocupado pelo vitelo, presente sob a forma de granulações mais ou menos grossas distribuídas de tal modo que é possível distinguir um polo vegetativo e um polo animal . O núcleo situa-se no pólo animal. São característicos dos Platelmintos, Anelídeos, Moluscos, Anfíbios e algumas espécies de Peixes.


Megalécitos ou telolécitos: São ovos nos quais a quantidade de vitelo é muito abundante, ocupando a maior parte do volume do ovo. O polo animal é limitado a uma pequena zona periférica (periferia) - disco germinativo. São característicos de aves, répteis e algumas espécies de peixes.

Centrolécitos: São ovos nos quais o núcleo é central, cujo vitelo forma uma massa central circundada por um citoplasma periférico, onde o núcleo se situa. São característicos dos artrópodes.|}

A quantidade e a distribuição do vitelo nos diferentes tipos de ovos condiciona a existência de diferentes simetrias na clivagem (segmentação). Essas podem ser um padrão de clivagem holoblástica (ou total): que apresenta divisão igual, os ovos se dividem por inteiro, e, em contra partida, temos o padrão de clivagem meroblástica (ou parcial ou incompleta) que não apresenta divisão do ovo por inteiro.

Clivagem Holoblástica Radial: é chamada radial porque os planos de clivagem são orientados paralelamente ou em ângulos retos em relação ao eixo polar do zigoto; a clivagem holoblástica radial igual é facilmente observável em ovos de equinodermos (ouriço do mar) e do protocordado Amphioxus, assim como de rãs e salamandras. Os dois primeiros planos de divisão são meridionais e a terceira divisão ocorre seguindo um plano equatorial que divide os quatro blastômeros resultantes das divisões precedentes em duas fileiras, resultando assim, oito blastômeros. As divisões subsequentes se sucedem com uma alternância regular dos planos.

Ovos de anfíbios apresentam uma maior quantidade de vitelo com relação aos equinodermos, assim a clivagem no polo vegetal é impedida pela quantidade do material nutritivo dos embriões. Dessa forma, as clivagens são na mesma ordem, como explicitada acima, e, então, a terceira clivagem, como era de se esperar, é equatorial. No entanto, por causa da quantidade de vitelo essa clivagem em ovos anfíbios é muito mais próximo do pólo animal, dividindo assim o embrião de anfíbios em quatro blastômeros pequenos (micrômeros no polo animal) e quatro blastômeros grandes (macrômeros no polo vegetativo). Essa clivagem é denominada de clivagem holoblástica radial desigual estabelecendo duas regiões.

Clivagem Holoblástica Espiral: diferentemente do citado acima, este tipo de clivagem apresenta os fusos de divisão obliquamente em relação ao eixo polar do zigoto, assim, os dois primeiros planos são verticais, resultando em quatro blastômeros iguais. O terceiro plano de clivagem é oblíquo e não equatorial como a holoblástica radial, assim o polo animal é deslocado e temos a formação de quatro micrômeros. E como os eixos dos fusos estão orientados obliquamente ao eixo polar, os quatro micrômeros não se situam ortogonalmente, apresentando se oblíquos uns aos outros. Os quatro micrômeros são denominando de 1a, 1b, 1c, 1d.  Os macrômeros se dividem para formar a segunda série de micrômeros; esta divisão e as ulteriores isolam blastômeros-filhos que se dispõem entre os blastômeros-pais sendo que a inclinação dos fusos de divisão se inverte de um estágio a outro. No final são formados quatro quartetos de micrômeros e quatro quartetos de macrômeros. Esse tipo de clivagem é muito comum em grupos de invertebrados, como, por exemplo, de nemertinos, anelídeos, platelmintos turbelários e moluscos (exceto cefalópodos).

Clivagem Holoblástica Bilateral: Clivagem holoblástica bilateral é encontrada primariamente nos ascídios (tunicados). O primeiro plano desse tipo de clivagem se estabelece num único plano de simetria, já determinando no embrião o que será lado esquerdo e direito, e assim as demais divisões acompanham a simetria pré-determinada. A segunda clivagem é meridional, como a primeira divisão; mas ao contrário da primeira divisão, não passa através do centro do ovo. Em vez disso, ela cria duas grandes células anteriores e duas pequenas células posteriores. Este tipo de clivagem é encontrado em alguns tunicados (ascídias).

Clivagem Holoblástica Rotacional: Esta é a clivagem que está presente nos mamíferos, uma clivagem diferente de todas as outras e considerada a mais lenta do reino animal. A primeira clivagem ocorre ainda no oviduto, e leva por volta de 12 a 24 horas para ocorrer. Outra característica que difere das demais clivagens é quanto a orientação dos blastômeros, a primeira clivagem é meridional, como todos os demais visto até aqui, porem a segunda clivagem um dos blastômeros se divide meridionalmente, enquanto o outro apresenta divisão equatorial, e isto define-se clivagem rotacional. Outro fato marcante é que na divisão dos mamíferos não apresenta uma sincronia, assim contem números distintos de células, por exemplos, números impares.

Clivagem Meroblástica Discoidal: a clivagem ocorre na região da cicatrícula, inicialmente abrem-se dois sulcos perpendiculares ao outro, mas que não se prolonga na cavidade da massa vitelina. O terceiro sulco, latitudinal, forma duas camadas de blastômeros, que continuam a se dividir segundo um sincronismo confuso. Esse tipo de clivagem é muito comum em insetos. Muitos grupos de insetos apresentam ovos que passam por clivagem superficial, onde uma grande quantidade de vitelo está centralizada, e, assim a clivagem ocorre na borda citoplasmática do ovo.

Clivagem Meroblástica Superficial: esta clivagem esta presente em aves e peixes. Por causa à enorme quantidade de vitelo, a clivagem ocorre somente numa região que é denominada de blastodisco, e esta inserida no polo animal. O primeiro sulco da clivagem aparece centralizado no blastodisco, e outras clivagens subsequentes criam a blastoderma de camada única. Num primeiro instante, essa camada celular está incompleta. As clivagens são equatoriais e verticais dividem o blastoderma em tecidos celulares.   

 BIBLIOGRAFIA:   

 RUPPERT, E.E., FOX, R.S. & BARNES, R.D. 2005. Zoologia dos Invertebrados.7ª ed., Ed. Roca, São Paulo, 1145 p.

BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G.J. 2007. Invertebrados. 2a.ed., Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 968p.

GILBERT, S. 2013. Developmental Biology, 10th Edition. Sinauer Assoc, Sunderland.

WOLPERT, L. 2011. Principles of Development. 4th Edition. Oxford, United States.