Drosophila melanogaster

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Como ler uma caixa taxonómicaDrosophila melanogaster
Fêmea (esquerda) e macho de D. melanogaster

Fêmea (esquerda) e macho de D. melanogaster
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordem: Diptera
Subordem: Brachycera
Família: Drosophilidae
Género: Drosophila
Espécie: D. melanogaster
Nome binomial
Drosophila melanogaster
(Meigen, 1830)
Ovo de D. melanogaster
Drosophila melanogaster vista de lado
Drosophila melanogaster vista de cima
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A Drosophila melanogaster é um insecto díptero (um par de asas). Durante muito tempo as drosófilas foram conhecidas como moscas-das-frutas, entretanto essa nomenclatura já não é mais utilizada por referir-se mais apropriadamente às moscas da família Tephritidae, que causam prejuízo aos fruticultores. As drosófilas se alimentam de leveduras em frutos já caídos em início de decomposição e, portanto, não causam prejuízo. Esta espécie é um dos animais mais utilizados em experiências de genética, sendo dos mais importantes organismos modelo em Biologia. É utilizada em inúmeros estudos genéticos por apresentar cromossomas "gigantes", formados por várias multiplicações dos filamentos da eucromatina, facilitando sua observação ao microscópio. Possui estruturas chamadas "pufes", que são prolongamentos da eucromatina que permite um maior contato da mesma com o hialoplasma nuclear, ativando uma área maior do ADN. Cada um de seus olhos compostos possuem cerca de 760 omatídeos.

Reprodução[editar | editar código-fonte]

Thomas Hunt Morgan, embriologista, realizou estudos aprofundados com moscas. As moscas estudadas têm dimensões reduzidas e, muito frequentemente, estão sobre os frutos maduros, tendo o nome científico Drosophila melanogaster; é, por isso, conhecida por mosca-da-fruta.

Numa amostra de moscas da fruta com olhos vermelhos, consideradas a forma selvagem, Morgan encontrou um dia, com grande surpresa, um macho com olhos brancos. Passou então a estudar a transmissão genética desta característica.

A forma desta mosca que predomina na Natureza tem o corpo cinzento, olhos vermelhos e asas longas e é designada por forma selvagem. No entanto, também existem outras formas com características alternativas como, por exemplo olhos brancos, corpo preto ou asas vestigiais.

É costume representar-se a constituição genética das formas alternativas pela letra inicial da palavra inglesa que expressa a característica que elas manifestam. Por exemplo, o alelo para olhos brancos representa-se por w (de white). Quando este locus é ocupado pelo alelo da forma selvagem, este representa-se pela mesma letra afectada do sinal + (w+).

Se nas experiências de Mendel não foi relevante que determinado fenótipo pertencesse à fêmea ou ao macho, isto é, efectuar o cruzamento directo ou o cruzamento recíproco não interferiria nos resultados, o mesmo não se passou nos resultados obtidos por Morgan. Assim, cruzou entre si indivíduos pertencentes a linhas puras, uns com olhos brancos e outro com olhos vermelhos (selvagem); mas não só efectuou o cruzamento directo (fêmea de olhos vermelhos com macho de olhos brancos) como o cruzamento recíproco (fêmea de olhos brancos com macho de olhos vermelhos). O alelo que condiciona a cor selvagem (w+) é dominante em relação ao alelo que condiciona a cor branca dos olhos (w).

No primeiro cruzamento os indivíduos apresentam todos os olhos vermelhos, sendo 50% de fêmeas e 50% de machos. Estes resultados estão de acordo com os previstos por Mendel, evidenciando-se o alelo vermelho como dominante. Porém, no cruzamento recíproco, as fêmeas tem todas olhos vermelhos e os machos têm todos olhos brancos. Não se verifica nestes resultados a uniformidade fenotípica dos indivíduos da primeira geração.

Na drosófila, como na maioria dos animais, o sexo masculino ou sexo feminino depende de um par de cromossomas chamados cromossomas sexuais. Os indivíduos que apresentam dois cromossomas sexuais idênticos dizem-se homogaméticos e os que apresentam dois cromossomas sexuais diferentes entre si dizem-se heterogaméticos. As fêmeas de drosófila possuem dois cromossomas X, ao passo que os machos possuem os mesmos autossomas mas um cromossoma X e um cromossoma Y. O sexo heterogamético é, pois, o sexo masculino.

Todavia, a determinação do sexo em drosófilas não é devido à presença do cromossomo Y como na espécie humana e, sim, pela quantidade de cromossomos X divida pelo número do conjunto autossômico (2n), de modo que o quociente sendo 1, o indivíduo é fêmea, caso seja diferente de 1, o indivíduo é macho. Por exemplo, uma drossófila com dois cromossomos X, teríamos, Sexo = 2X / 2n = 1 (fêmea); de forma semelhante, se o individuo tiver um cromossomo X e outro Y, teríamos, Sexo = 1X / 2n = 0,5 (macho).

Considerando então que o alelo responsável pela cor branca dos olhos de drosófila se localiza no cromossoma X, justificam-se os resultados dos dois cruzamentos.

Estabelecimento dos Eixos Corporais[editar | editar código-fonte]

Os eixos corporais, em qualquer organismo, são estabelecidos e controlados por uma cascata de genes reguladores, que têm a função de ativar ou inibir a expressão de um grupo de genes zigóticos iniciais. Os principais eixos a serem estabelecidos são o ântero-posterior, dorso-ventral e direito-esquerdo, que são, basicamente, estabelecidos logo no início do desenvolvimento pela distribuição assimétrica de substâncias (transcritos de regiões específicas) no citoplasma do ovo.

Durante a oogênese, as células sintetizam vários mRNA que são necessários no início da embriogênese. A sua localização assimétrica nas células vai especificar os eixos corporais, e permite ainda o estabelecimento de gradientes morfógenos de proteínas que determinam o mapa de destino celular durante a fase inicial do desenvolvimento, sendo então um dos fenômenos mais importantes da biologia do desenvolvimento. Estes mRNA codificam proteínas envolvidas na regulação da transcrição e da tradução que se difundem pela blastoderme sincicial levando à ativação ou repressão de genes zigóticos. Então, durante a formação do ovócito são transcritos genes codificadores de fatores maternos, e os seus mRNA são posicionados em determinadas regiões deste ovócito. Após a fecundação, estes mRNA são traduzidos em proteínas que ocuparão o mesmo lugar no zigoto.

O eixo ântero-posterior de Drosophila se divide em cabeça, tórax e abdómen da larva. Estudos genéticos concluíram que existem quatro sinais maternos localizados que definem a organização básica e a polaridade do eixo embrionário ântero-posterior: bicoid (bcd), nanos, hunchback (hb) e caudal (cad). bcd e hb dão origem a cabeça e tórax, e nanos e cad aos segmentos abdominais.

Gradiente ântero-posterior de proteínas em Drosophila.

bcd localiza-se na região anterior do óvulo não fecundado, ancorado aos microtúbulos anteriores. Ao codificar a respetiva proteína, que contém um homeodomínio, é capaz de iniciar uma série de eventos responsáveis pela formação dos segmentos anteriores do corpo. Bicoid é um fator de transcrição, e age como um morfógeno, determinando o padrão anterior através da regulação direta dos genes zigóticos alvo. A sua meia vida é de cerca de 30 minutos.

Na extremidade posterior encontra-se ancorado o mRNA de nanos, que codifica uma proteína de ligação ao RNA que promove a formação do plano posterior do corpo. Os mRNA de hd e cad encontram-se distribuídos de maneira uniforme por todo o ovócito. O produto do RNA maternal inicial que está localizado no pólo posterior, não regula diretamente a expressão dos genes zigóticos. O sistema posterior atua impedindo a tradução de um fator de transcrição codificado pelo gene cad.

O mRNA nanos é traduzido na sua respectiva proteína, que forma também um gradiente com concentração máxima na extremidade posterior. A regulação genética que leva à formação dos gradientes, ocorre com o fato de a proteína Bicoid inibir a tradução do mRNA caudal, por interação com a região 3’UTR de cad, levando a que a proteína Caudal seja apenas traduzida na parte posterior da célula. Ao contrário, Nanos em conjunto com a proteína Pumilio, liga-se ao mRNA hb, impedindo a sua tradução na parte posterior do embrião, formando um gradiente correto de Hunchback. O resultado é a criação de quatro gradientes proteicos no embrião. As proteínas de hb e cad  são também fatores de transcrição cujas concentrações relativas conseguem ativar ou reprimir determinados genes zigóticos.

Mutações no grupo de genes posteriores resultam em larvas com desenvolvimento abdominal anormal. O produto do gene oskar é responsável pela localização do mRNA de nanos no pólo posterior e também especifica o germoplasma que origina as células germinativas.

Os eixos ântero-posterior e dorso-ventral de Drosophila formam-se perpendicularmente um ao outro e são ambos determinados durante a oogênese, pela posição do ovócito relativamente às células foliculares do ovário. O eixo dorso-ventral é definido por uma bateria de genes (pipe, easter, spätzle), os quais as proteínas codificadas têm uma meia vida muito curta e a função de controlar a expressão dos genes do próprio embrião. A proteína Spätzle é ventral no embrião de Drosophila e expressa genes marcadores do lado ventral, tal como twist e snail, que são expressos em células que posteriormente iniciam a gastrulação. A ausência da proteína Spätzle no lado dorsal permite a expressão de decapentaplegic (ddp). A proteína Decapentaplegic especifica a amnioserosa, é secretada e é um membro da família das citocinas TGF-β de vertebrados.

A expressão de todos esses genes é transitória e, em Drosophila, inicia-se e termina nas primeiras duas horas da embriogênese, ainda na fase de clivagem. Após esta fase, as células começam a expressar os genes homeóticos (Hox) que permitem que os segmentos do corpo mantenham a sua identidade e expressem as suas características.

Bibliografia[editar | editar código-fonte]

Gilbert, S.E. 2003. Developmental Biology, 7ª ed., pp 307-355 e pp 711-748, Sinauer Associates Inc., Sunderland.

Hartfelder K. 2006. Genética do Desenvolvimento e Evolução dos Grandes Grupos de Animais. Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto, USP.

Lasko, P. 1999. RNA sorting in Drosophila oocytes and embryos. The FASEB Journal 13: 421-433.

Macdonald, P.M. 1990. Bicoid mRNA localization signal: phylogenetic conservation of function and RNA secondary structure. Development 110: 161-171.

Nabais. J.R. 2010. Localização de mRNA em Drosophila melanogaster: estudo da proteína Ypsilon Schachtel. Universidade Nova de Lisboa.

Palacios, I.M. 2007. How does na mRNA find its way? Intracellular localisation of transcripts. Seminars in Cell & Developmental Biology 18: 163-170.