Fecundação

Momento que o espermatozoide começa a penetrar no ovócito II

Em biologia, chama-se fecundação, conceção ou fertilização ao processo em que um espermatozoide penetra no ovócito II, como no caso dos seres humanos e da maioria dos mamíferos, em outras espécies (nos restantes animais), ou em que o tubo polínico penetra no óvulo das plantas durante o processo de reprodução. Confrontar com singamia e conjugação.

Os espermatozoides, depois do ato sexual, movimentam-se em direção as tubas uterinas. Os líquidos nutritivos do esperma e um muco do sistema reprodutor feminino facilitam o seu movimento em direção ao ovócito II, que foi libertado pelo ovário e se encontra numa das tubas uterinas.

Em geral, a fecundação é intraespecífica, isto é, processa-se apenas entre indivíduos da mesma espécie. Mas há casos de fecundação interespecífica, entre indivíduos de duas espécies evolutivamente próximas. Os indivíduos que nascem destas fecundações designam-se por híbridos (exemplos: os cavalos (Eqqus ferus caballus) e os burros (Eqqus africanus asinus) podem cruzar-se, dando a origem a um híbrido: o macho (burro, em portugues do Brasil) ou mula, que neste caso são estéreis; o jaguar e o leopardo podem cruzar, dando origem a um híbrido, que neste caso é fértil, etc.).

A célula reprodutora feminina (óvulo numas espécies ovócito II noutras) possui barreiras para a penetração dos espermatozoides: a corona radiata (mais externa, composta de células foliculares) e a zona pelúcida (camada glicoproteica situada após a corona radiata). Os espermatozoides, gametas masculinos, possuem na cabeça o acrossomo, que começa a liberar enzimas hidrolíticas ao entrar em contato com tais barreiras. Após vencê-las, ocorre a fusão entre as membranas dos dois gametas.

Imediatamente após a fecundação, as células foliculares glandulares que envolvem a célula reprodutora feminina retraem-se, liberta-se o conteúdo dos grânulos corticais formando a membrana de fecundação que não vai permitir a entrada de mais espermatozoides.

Herança matrilíne mitocondrial

Todas as mitocôndrias, organelas responsáveis pela respiração celular, são herdadas da mãe do indivíduo. Isto ocorre porque as mitocôndrias do espermatozoide se encontram na parte da cauda. Ao fecundar o ovócito II, o espermatozoide emparelha de lado (equatorialmente) a membrana do ovócito II e então digere a membrana do Ovócito II, onde substancias presentes dentro do Ovócito II irão ajudar a "sugar" somente o pró-núcleo do espermatozoide para dentro que contém a informação genética, era o que dizia algumas literaturas antigas. Porém foi descoberto que o espermatozoide entra todo para dentro do ovócito, mas que depois a cauda é degenerada no interior do ovócito II.

As mitocôndrias presentes na cauda, como a cauda é degenerada,não são herdadas pelo embrião. Estas mitocôndrias servem apenas para ajudar no movimento do espermatozoide até ao ovócito II. A partir das mitocôndrias, também é possível realizar um teste de "DNA mitocondrial", para provar a maternidade.

Fecundação na espécie humana

Se a mulher estiver fora do período fértil os espermatozoides geralmente não têm qualquer possibilidade de entrar sequer no útero, visto existir um muco cervical muito rico em fibras que impossibilita a entrada de espermatozoides. Mas se ela se encontrar no período fértil o colo do útero para além de se encontrar mais aberto vai conter um muco cervical mais fluido e com a rede de fibras mais aberta permitindo que os espermatozoides entrem (cerca de 1% dos espermatozoides contidos no ejaculado) estes dirigem-se para as trompas ao encontro do ovócito II, ocorrendo mais tarde a fusão de um deles com o ovócito II após ter conseguido atravessar a zona pelúcida. Quando isto acontece, as células foliculares glandulares que envolvem o ovócito II retraem-se e o ovócito II completa a divisão II da meiose. Ao mesmo tempo liberta-se o conteúdo dos grânulos corticais formando a membrana de fecundação que não vai permitir a entrada de mais espermatozoides.

Após estar completa a divisão II da meiose e formado o óvulo os núcleos dos dois gametas fundem-se (cariogamia) e forma-se o ovo, com uma totalmente nova associação de genes e que vai caracterizar o indivíduo por toda a sua vida do ponto de vista genético.

Seguidamente e ocorre a fase embrionária (com uma duração aproximada de 16 semanas) que se inicia ainda na trompa com a divisão celular (por mitose) dando origem à formação do embrião, ao mesmo tempo em que se dirige para o útero. Para que este mantenha o endométrio em estado de desenvolvimento conveniente para o embrião, tem que continuar a receber hormônios ovários, mas como a LH vai acabar por deixar de ser produzida devido ao retrocontrolo negativo, o próprio embrião produz o hormônio gonadotrópico (HCG) que vai impedir a regressão do corpo amarelo e manter a produção de progesterona e estrogênios.

A manutenção da produção destes hormônios continua a inibir o hipotálamo de produzir GnRH e por consequência manter interrompido o ciclo éstrico (ciclo ovárico e ciclo uterino). Chegado ao útero, a zona pelúcida que envolve o embrião é destruída e este começa a crescer em virtude do fornecimento de nutrientes pelas glândulas do Endométrio. O embrião vai começar a afundar no endométrio por ação de enzimas que liberta sendo ao mesmo tempo envolvido por outras células deste — nidação. Após este fenômeno começam a formar-se as estruturas embrionárias (placenta, cordão umbilical, saco amniótico que vai conter o líquido amniótico que serve de proteção ao novo ser).

Por volta da quinta semana a placenta passa a produzir ela própria os estrogênios e a progesterona para manter o endométrio, deixando de ser produzido a HCG o que leva à regressão do corpo amarelo. Ocorre igualmente a produção de um hormônio pela placenta que leva à preparação das glândulas mamárias para o aleitamento. Esta fase termina quando estiverem esboçados os diferentes órgãos do novo indivíduo.

Segue-se a fase fetal em que o que vai ocorrer essencialmente é o crescimento e maturação dos órgãos o que termina aproximadamente ao fim de 40 semanas, seguindo-se o nascimento.

Fecundação em Anfíbios (modelo: Xenopus)

O ovo de Xenopus é circular e possui um polo animal e um polo vegetal, citoplasma cortical (pigmentado no polo animal e não pigmentado no polo vegetal) e citoplasma sub-cortical. A fecundação é externa e a entrada do espermatozóide no ovo ocorre sempre no polo animal, sendo a região de entrada do espermatozóide definida como ventral. Assim que a fecundação ocorre, o citoplasma cortical gira 30 graus na direção de entrada do espermatozóide, enquanto o citoplasma sub-cortical permanece imóvel, e portanto, com uma pequena região agora exposta e denominada grey crescent. A rotação cortical do citoplasma do ovo de Xenopus possui algumas funções biológicas, sendo elas: reorganização dos microtúbulos abaixo do citoplasma cortical, especificação do eixo dorso-central e exposição do citoplasma subcortical (área definida como grey crescent).

O ovo também possui proteínas e RNAs menssageiros herdados da mãe que são chamados determinantes maternos. Estes determinantes são assim chamados por serem herdados da mãe e por agirem no começo do desenvolvimento do embrião, enquanto este não tem seu genoma completamente ativado. Alguns destes determinantes maternos são encontrados através de todo o ovo em forma de proteínas, como GSK3 e β-catenina. Outros determinantes maternos são encontrados apenas no polo vegetal em forma de proteínas (Dsh, GBP, Wnt11) ou RNAs menssageiros (VegT, Vg1). Estes determinantes farão parte da via de sinalização Wnt ou TGFβ, sendo a primeira responsável pelo estabelecimento da região dorsal do organismo e a segunda pela especificação da mesoderme.

Blastula de xenopus

Via de sinalização Wnt: os determinantes maternos Dsh, GBP e Wnt11 estão localizados no citoplasma cortical do polo vegetal. Ao ocorrer a rotação cortical após a fecundação, estes determinantes também mudam de lugar, sendo encontrados agora 30 graus no sentido anti-horário do polo vegetal em relação à posição anterior. A expressão destes determinantes inibirá a ação de GSK3 na região dorsal do ovo. GSK3 inibe a ação da β-catenina, no entanto, como ele está inibido, a β-catenina está livre e consegue se deslocar para o núcleo das células da região dorsal do ovo. A presença de β-catenina na região dorsal do ovo induz a formação do Centro de Nieuwkoop, também chamado de organizador. O Centro de Nieuwkoop irá secretar a proteína Nodal que irá definir as células desta região como mesoderme dorsal. Ou seja, a rotação cortical especifica o eixo dorso-ventral ao tornar β-catenina disponível para agir como um fator de transcrição no núcleo, levando à ativação do Centro de Nieuwkoop que secreta a proteína Nodal e estabelece a identidade da mesoderme dorsal.

Via de sinalização TGFβ: na região ventral por sua vez, não há expressão de Dsh, GBP ou Wnt11, logo, GSK3 está livre e consegue inibir a β-catenina, levando à sua degradação. Vg1 e VegT são expressos na região ventral, induzindo baixos níveis da proteína Nodal, o que ela à especificação das células dessa região como mesoderme ventral.