Forrageamento Ótimo

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Uma questão central da ecologia tem sido o comportamento de alimentação. Em sua forma básica, a teoria do forrageamento ótimo estipula que o forrageamento do organismo é de certa forma um meio de maximizar sua absorção de energia por unidade de tempo. Em outras palavras, eles se comportam de modo a encontrar, capturar e consumir alimento contendo o máximo de calorias enquanto gastam o mínimo de tempo possível fazendo isto. O entendimento de muitos conceitos ecológicos como adaptação, fluxo energético e competição dependem da habilidade de compreender que alimentos os animais selecionam, e porque.

Robert MacArthur e Eric Pianka (1966) desenvolveram um modelo teórico e empírico, a teoria do forrageamento ótimo (TFO), que levou a um melhor entendimento do comportamento de forragear [1] . Emlen (1966) publicou, na mesma época, um artigo sobre o mesmo assunto, entretanto diferia em detalhes, demonstrando a necessidade de um modelo onde seleção de alimento por animais poderia ser entendida como um fator evolucionário que maximizasse o ganho de energia líquida por unidade de tempo gasto na alimentação. Desde sua concepção original, houve muitos artigos e livros publicados mencionando a TFO que fez importantes contribuições a muitas disciplinas incluindo ecologia, fisiologia e antropologia. Alguns destes aditamentos incluem artigos de Earl Werner (1974), Eric Charnov (1974, 1976,1977), John Krebs (1972,1974, 1977, 1985), Smith (1966, 1974), Ricklefs (1973), Schoener (1969, 1971,1974, 1983), Pyke (1977,1984), Stephens & Sutherland (1983) e Stephens & Krebs (1986).

O que será citado a seguir é um esboço do modelo de MacArthur e Pianka.

As classes funcionais de predadores[editar | editar código-fonte]

Teoria de forrageamento ótimo usa predadores como objetos de análise. Existem quatro classes funcionais de predadores:

  • Predadores "verdadeiros" atacam grande número de presas durante a vida. Matam a presa imediatamente. Podem consumi-la inteira ou consumir apenas algumas partes. Incluem tigres, leões, baleias, sanguessugas, pássaros que se alimentem de sementes, plantas carnívoras etc.
  • Pastejadores ou pastadores atacam partes de diversas presas durante a vida. Raramente as matam. Incluem os bovinos, ovinos, gafanhotos etc.
  • Parasitas são caracterizados por consumir poucas presas e apenas partes delas porém raramente as matam. Parasitas incluem as tênias, as bactérias etc.
  • Parasitóides são caracterizados por consumirem apenas uma presa durante sua vida, acarretando a morte da presa a longo prazo. São tipicamente vespas (ordem Hymenoptera), e algumas moscas (ordem Diptera). Seus ovos são depositados dentro de larvas e outros artrópodes onde são chocados e então, ao eclodirem, consomem seu hospedeiro de dentro para fora, matando-o. Esta íntima relação predador-presa é típica de aproximadamente 10% de todos os insetos[2] Muitos virus que atacam organismos unicelulares (como bacteriófagos) são também parasitóides, considerando que se replicam dentro de um único hospedeiro que é inevitavelmente morto por associação.

Variáveis básicas da TFO[editar | editar código-fonte]

A TFO tenta explicar o comportamento de predação desde que os predadores não comam todo alimento disponível. Depende tipicamente do habitat e tamanho disponível, porém mesmo dentro do habitat, predadores consomem apenas uma parte do que está disponível.

E é a quantidade de energia (calorias) vinda de uma presa. h é o tempo de manuseio que inclui captura, abate, consumo e digestão. h se inicia a partir do momento em que a presa foi avistada. E/h é então a rentabilidade da presa.

Animais tipicamente consomem os tipos mais rentáveis de presa mais do que seria esperado por probabilidade já que estas apareceriam na dieta com mais frequência que no ambiente. Predadores, no entanto, não consomem apenas as presas mais rentáveis. Outros tipos de presa podem ser mais facilmente encontrados, e E não é a única exigência nutricional. Toxinas podem estar presentes em muitos tipos de presa, portanto a variabilidade da dieta previne tais toxinas de chegarem a níveis perigosos. Existem também outros nutrientes essenciais em todas as dietas dos organismos, logo, fica claro que uma abordagem focando apenas a absorção de energia não provê um modelo adequado.

Forrageamento ótimo e amplitude da dieta[editar | editar código-fonte]

O predador tenta maximizar E/(h+s), onde s é o tempo envolvido. Para uma variedade de presas, a taxa de ingestão média dos predadores é Emédia/(hmédia+smédia). Onde Emédia é a média de energia de todas as presas na dieta, hmédia é o tempo média de manuseio e smédia é a média do tempo.

Quando o predador encontra um novo tipo de presa, então tem duas opções. Pode consumir o novo tipo de presa, que no caso terá rentabilidade de Enovo/hnovo ou pode largar a presa e procurar por algum tipo de presa que já esteja em sua dieta que no caso usa-se Emédia/(hmédia+smédia). O predador deve consumir o novo tipo de presa quando Enovo/hnovoEmédia/(hmédia+smédia) pois o novo tipo de presa eleva sua absorção de energia por unidade de tempo.

Isto leva a novas perspectivas:

  • Predadores com longos tempos de manuseio e tempos curtos de procura deveriam ser generalistas e incluir uma ampla variedade de presas em suas dietas. Por exemplo, um pássaro pode encontrar grande número de insetos comestíveis, e pode então caçar o primeiro inseto encontrado.
  • Especialistas tem um tempo mais curto de manuseio e mais longo de procura. Por exemplo, um pássaro pode encontrar um número pequeno de insetos comestíveis, então levará mais tempo procurando tais tipos específicos de presa. Os especialistas tem técnicas específicas de manusear suas presas, logo podem minimizar seu tempo de manuseio.
  • Predadores deveriam ser generalistas em ambientes com baixa produtividade e especialistas em ambientes com alta produtividade.
  • Coevolução predador-presa frequentemente torna não rentável para que ocorra a insersão de um novo tipo de presa na dieta, visto que muitas adaptações anti-predadores elevam o tempo de manuseio.
  • Considerando que há um tempo de procura por cada presa, quando a densidade do predador se eleva, o tempo de procura por presa depende da densidade de presas no local. Também há o tempo de manuseio que é específico para cada espécie.

Conclusão[editar | editar código-fonte]

Predadores obviamente não resolvem equações da TFO, e a maioria dos animais irá se desviar dos modelos supracitados. A aplicação deste modelo para sistemas caçador-produtor tem ajudado ecólogos a quantificar, empiricamente, relações predador-presa.

Ver também[editar | editar código-fonte]

Referências

  1. MacArthur, R. H. e Pianka, E. R. (1966). On the optimal use of a patchy environment. American Naturalist, 100
  2. Godfray, H.C.J. (1994) Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton University Press, Princeton.

Referências extra[editar | editar código-fonte]