Gastrulação

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Gastrulação é o processo pelo qual a blástula se organiza em uma estrutura tridimensional denominada gástrula. Durante este processo, há a formação e posicionamento dos três folhetos embrionários: a endoderme é internalizada, a mesoderme assume uma posição intermediária e a ectoderme assume a localização mais externa[1] [2] . É valido ressaltar que organismos diploblásticos como as esponjas também podem gastrular.

O processo de gastrulação varia em diferentes espécies, entretanto, a gastrulação é promovida basicamente por movimentos celulares que podem ser classificados como invaginação, involução, ingressão, delaminação e epibolia.

Movimentos:[editar | editar código-fonte]

Movimentos básicos da gastrulação

Os movimentos celulares que ocorrem durante a gastrulação são gerados por alterações do citoesqueleto e da afinidade de cada célula com a lâmina basal e com células adjacentes.

  • Invaginação: também designada embolia, é o processo pelo qual uma camada celular se

invagina, formando um tubo interno e uma cavidade. Este processo ocorre comumente no polo vegetativo da blastoderme e a porção invaginada forma a endoderme e, posteriormente, o tubo digestivo.

  • Involução: é o dobramento de uma camada celular sobre si mesma, seguida de um processo de expansão da camada externa, que faz com que a camada interna recubra o interior da camada externa.
  • Ingressão: algumas células de uma camada perdem afinidade pela lâmina basal e pelas células adjacentes, migrando individualmente para o interior do embrião.
  • Delaminação: algumas células de uma camada perdem afinidade pela lâmina basal e formam uma segunda camada adjacente a anterior.
  • Epibolia: é o processo de expansão de uma camada celular, de forma que esta camada em expansão empurre outras camadas celulares mais internas. A epibolia pode ocorrer por divisão celular, alteração da morfologia celular ou pela fusão de camadas celulares, podendo ocorrer uma combinação destes mecanismos.[3] [4]

Organismos modelo:[editar | editar código-fonte]

Ouriço-do-mar:[editar | editar código-fonte]

Processo de gastrulação em ouriço-do-mar

O estágio final de blástula do ouriço é semelhante a uma esfera oca, formada por uma única camada de células associadas à lâmina basal voltada para o lado interno, em contato com a blastocele.

Logo no início da gastrulação, células mesodérmicas perdem afinidade pelas células adjacentes e pela membrana hialina e migram individualmente para o interior da blastocele, passando pela transição epitélio-mesenquimal e formando o mesênquima primário.

Após a ingressão do mesênquima primário ocorre a invaginação da endoderme, formando-se o arquêntero. A invaginação é então alongada e as células do topo da invaginação formam filopódios e entram em contato com o polo oposto da blastocele, auxiliando no elongamento. O tubo formado dará origem ao tubo digestório e, em deuterostômios, a região de início e final da invaginação darão origem ao ânus e a à boca, respectivamente. Durante o final deste processo de invaginação as células da extremidade anterior do tubo se soltam, e formam o mesênquima secundário.[5] [6]

Xenopus:[editar | editar código-fonte]

Organização molecular para determinação do centro de Nieuwkoop e do organizador de Spemann.

A entrada do espermatozoide no óvulo de xenopus promove a rotação cortical, que faz com que apenas uma região à aproximadamente 180º do ponto de entrada do espermatozoide possua tanto beta-catenina como VegT. Esta região é denominada centro de Nieuwkoop e induz a formação do organizador.

Um dos primeiros eventos na gastrulação de anfíbios é a formação de células garrada e formação do blastopóro e do lábio dorsal, também chamado de organizador de Spemann. Após a formação do organizador, ocorre a involução  que interioriza a mesoderme e a endoderme. A mesoderme e endoderme

Representação da gastrulação em anfíbios.

internalizadas se estendem e este movimento permite a formação do arquêntero, ao mesmo tempo que a blastocele começa a ser deslocada e reduzida.[7] [8]

  1. Gilbert, Scott F. (2010). Developmental Biology (Nona ed.). Sinauer Associates. Wolpert, Lewis; Tickle, Cheryll (2011). Principles of development. Oxford New York: Oxford University Press.
  2. Wolpert, Lewis; Tickle, Cheryll (2011). Principles of development. Oxford New York: Oxford University Press.
  3. Gilbert, Scott F. (2010). Developmental Biology (Nona ed.). Sinauer Associates.
  4. Wolpert, Lewis; Tickle, Cheryll (2011). Principles of development. Oxford New York: Oxford University Press.
  5. Gilbert, Scott F. (2010). Developmental Biology (Nona ed.). Sinauer Associates.
  6. Wolpert, Lewis; Tickle, Cheryll (2011). Principles of development. Oxford New York: Oxford University Press.
  7. Gilbert, Scott F. (2010). Developmental Biology (Nona ed.). Sinauer Associates.
  8. Wolpert, Lewis; Tickle, Cheryll (2011). Principles of development. Oxford New York: Oxford University Press.