Giberelina

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A giberelina é um fitormônio produzido na zona apical, nos frutos e nas sementes. Suas funções são: incrementar o crescimento dos talos, interromper o período de latência das sementes fazendo-as germinar, induzindo a brotação de gemas e promovendo o desenvolvimento dos frutos, ao contrário do ácido abscísico.

A biossíntese das giberelinas é regulada por fatores exógenos e endógenos. Dentre os fatores exógenos encontra-se o fotoperíodo, que aumenta a concentração de giberelinas e a produção de floração (em plantas de dia longas, que requerem uma determinada duração da noite para crescer); e a temperatura, em determinadas espécies é necessário que a planta passe por uma época fria para que ocorra a germinação ou a floração, essas baixas temperaturas induzem a biossíntese de giberelinas. Entre os fatores endógenos está o sistema de retroalimentação das giberelinas, quando a concentração de giberelinas é baixa, sua síntese é induzida, e quando é alta ela inibida.

As giberelinas ativas produzem respostas a concentrações extremante baixas, existe portanto um mecanismo eficaz para a percepção e transdução do sinal que produz a resposta. As giberelinas incrementam tanto a divisão como o crescimento celular. Induzem o crescimento através de uma laterização da distribuição do cálcio nos caules.

Estrutura e atividade biológica[editar | editar código-fonte]

As giberelinas são definidas por sua estrutura química baseado em um esqueleto ent-giberelano tetracíclico (com 20 átomos de carbono). Podem ser divididas em dois grupos de acordo com sua estrutura: GA-C20 e GA-C19 (giberelinas que perderam o átomo de carbono na posição 20 durante o metabolismo). Atualmente são conhecidas 136 giberelinas distintas, tendo destaque o acido giberelico (GA3), principal componente bioativo das plantas. As giberelinas são diferenciadas por números que seguem a ordem de descoberta e identificação, sendo as mais ativas biologicamente a GA1, GA3, GA4, GA5, GA6 e GA7. Essas GAs ativas são GAs-C19 e possuem um anel 4,10-lactona. As GAs-C20 não possuem atividade biológica, mas podem ser metabolizadas em GAs-C19 que podem ser bioativas. 1 2 3

Biossíntese[editar | editar código-fonte]

As giberelinas são uma grande família de ácidos diterpênicos e são sintetizadas pela rota de terpenóides, sendo estes compostos formados por quatro unidades de cinco carbonos, os isopropenos (C5H8). A rota biossintética pode ser dividida em três etapas principais, realizadas em compartimentos celulares distintos: 1

Etapa 1: quatro unidades de isoprenóides são ligadas para formar uma molécula linear de vinte carbonos, o geranil geranil difosfato (GGPP), que sofre uma reação de ciclização, formando um composto tetracíclico, o ent-caureno. Esta reação é catalisada por duas enzimas presentes nos plastídios.

Etapa 2: o ent-caureno, através de uma sequência de reações, é convertido na giberelina (GA12) precursora das demais. As enzimas envolvidas nesta etapa são mono-oxigenases presentes no retículo endoplasmático.

Etapa 3: a GA12 segue rotas paralelas, sofre diversas oxidações e é convertida em outras giberelinas, inclusive as bioativas. Todas as reações desta etapa são catalisadas por dioxigenases dissolvidas no citosol.

A última etapa difere entre espécies e entre órgãos da mesma planta. Fatores ambientais, como fotoperíodo e temperatura podem gerar mudanças nos níveis de GAs ativas, afetando etapas específicas da sua biossíntese. Os principais sítios de biossíntese de giberelinas (GAs) são as sementes, frutos em desenvolvimento e tecidos vegetativos em rápido crescimento. 2

Efeitos fisiológicos[editar | editar código-fonte]

As giberelinas promovem a estimulação do crescimento do caule, principalmente na região do entrenó de plantas jovens mediante a estimulação da divisão e elongação celular; também regulam a transição da fase juvenil à fase adulta, influenciam a iniciação da floração e a formação de flores unissexuais em algumas espécies, podendo substituir estímulos ambientais como luz e temperatura 4 . Estimulam o estabelecimento e desenvolvimento dos frutos, a germinação das sementes (ruptura da dormência) e a produção de enzimas hidrolíticas durante a germinação. Acredita-se que elas aumentem os níveis de transcrição do gene codificador para a produção de α-amilase, que irá hidrolisar as reservas de amido da semente, transformando-o em glicose, utilizada como fonte de energia para o metabolismo do embrião 2 . Em relação ao desenvolvimento do talo, a auxina e as giberelinas têm efeitos complementares. As giberelinas regulam o ciclo celular nos meristemas intercalares, produzindo o desenvolvimento e a divisão celular 1 .

Mecanismo e modo de ação[editar | editar código-fonte]

Um dos principais mecanismos de ação das giberelinas está relacionado com a indução do crescimento do caule. Alguns estudos mostram que a aplicação de giberelinas provoca tanto aumento no tamanho como no número de células, indicando que as giberelinas atuam no alongamento e também na divisão celular na indução do crescimento. Em 2005 pesquisadores conseguiram identificar o receptor de giberelinas em arroz, nomeando de GID1, essa descoberta forneceu as primeiras informações sobre os eventos moleculares relacionados com a percepção do sinal das giberelinas nos vegetais. De um modo geral a sinalização de giberelinas opera por meio de um sistema de desrepressão da expressão de genes de resposta a giberelinas, que é dependente da ligação desta molécula ao receptor GID1 e é modulado por membros da família de proteínas nucleares denominadas de proteína DELLA. As proteínas DELLA, agem como reguladores de transcrição nuclear, atuando como repressores da sinalização de giberelinas. Acredita-se que a inativação e degradação destas proteínas sejam um evento-chave para desencadear a sinalização de giberelinas. 2

  • As sementes de cereais como modelo de estudo da transdução do sinal de giberelina:

As giberelinas desempenham importante papel na germinação de sementes e a sua função nesse processo foi estudada em sementes de cereais. As sementes de cereais necessitam das enzimas alfa e beta amilase, as quais degradam o amido estocado no endosperma. A alfa amilase é atenuada pela giberelina, encontrada na camada de aleurona das sementes de cereais. O AG encontra o receptor na membrana de célula de aleurona, desencadeando duas cadeias de transdução de sinais. O complexo AG-receptor interage com uma proteína heterométrica G, promovendo o inicio as duas cadeias de transdução de sinais, uma dependente e outra independente de Ca2+, sendo que ambas podem participar do controle de expressão gênica exercida pelo AG. A ligação de AG ai receptor GIDI leva a imaturação da proteína repressora de transcrição gênica SLN1 dentro do núcleo. Essa imaturação permite a expressão do gene AG-MYB, além de outros genes reprimidos, ocorrendo a transcrição e tradução. No núcleo, a proteína AG-MYB liga-se ao promotor do gene para alfa- amilase, atenuando a sua transcrição. As proteínas, depois de sintetizados no retículo endoplasmático rugoso, são secretadas no complexo de Golgi. A rota de secreção pode ser também estimulada pelo AG por meio da transdução de sinais dependente de cálcio-calmodulina.2 Giberelina é big !

Referências

  1. a b c Taiz, L.; Zeiger, E. Fisiologia Vegetal, 4ª ed. Porto Alegre: ArtMed, 2009.
  2. a b c d e Kerbauy, G. B. Fisiologia Vegetal, 2ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
  3. Davies, P. J. (ed) 2010. Plant Hormones: Biosynthesis, Signal Transduction, Action! 3rd ed.
  4. RAVEN, P. H., EVERT, F. R., EICHHORN, S. E., Biologia Vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 6ª Ed., 2001