Leishmania

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Como ler uma caixa taxonómicaLeishmania
Forma amastigota de Leishmania donovani em uma célula da medula óssea.

Forma amastigota de Leishmania donovani em uma célula da medula óssea.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
(sem classif.) Excavata
Filo: Euglenozoa
Classe: Kinetoplastida
Ordem: Trypanosomatida
Família: Trypanosomatidae
Género: Leishmania
Ross, 1903
Espécie-tipo
Piroplasma donovani
Laveran & Mesnil, 1903
Subgêneros
  • Leishmania
  • Viannia
  • Sauroleishmania

Leishmania é um gênero de protozoários da família Trypanosomatidae, que inclui os parasitas causadores das leishmanioses. O gênero é dimórfico, possuindo duas formas principais, a amastigota intracelular e a promastigota flagelada. O ciclo de vida é heteroxênico com um hospedeiro invertebrado e outro vertebrado. As espécies são transmitidas através de mosquitos do gênero Phlebotomus no Velho Mundo, e do gênero Lutzomyia no Novo Mundo. Seus hospedeiros primários são mamíferos e répteis, afetando principalmente edentados, híraces, roedores, canídeos e humanos.

Morfologia[editar | editar código-fonte]

Amastigota
Promastigota

O gênero compreende parasitas dimórficos que apresentam dois estágios morfológicos principais: o amastigota intracelular, no sistema fagocítico mononuclear do hospedeiro vertebrado, e o promastigota flagelado, no trato intestinal do inseto vetor e em meios de cultura.1

A forma amastigota possui formato esférico a ovoide e o tamanho varia de acordo com a espécie, ficando entre 1,5 - 3 por 3 - 5,5 micrômetros. Possui um núcleo esférico localizado em um dos lados, um cinetoplasto em forma de bastão, geralmente próximo ao núcleo, e um flagelo interno rudimentar. A promastigota é alongada, com aspecto fusiforme ou piriforme, com um flagelo livre na região anterior. O tamanho é variável, mesmo dentro de uma mesma espécie, medindo entre 16 - 40 por 1,5 - 3 micrômetros. O núcleo esférico geralmente se encontra na região central da célula, mas pode variar de posição. O cinetoplasto afina na região anterior.2

Biologia[editar | editar código-fonte]

O ciclo de vida do parasita é heteroxênico, necessitando de dois tipos de hospedeiro, um inseto e outro vertebrado. A Leishmania é transmitida para o vertebrado através da picada de um inseto hematófago. O inseto injeta sangue com a forma infecciosa, os promastigotas, no vertebrado. Os promastigotas sofrem fagocitose por macrófagos e se transformam em amastigotas. Estas se multiplicam por divisão binária simples aumentando o número de parasitos no interior do macrófago, que pela quantidade de amastigotas e pela destruição citoplasmática produzida, rompe-se liberando os parasitas no meio intercelular ou corrente sanguínea, fazendo com que outras células sejam infectadas. O inseto se contamina ao ingerir sangue com células parasitadas por amastigotas. No intestino, os parasitas são liberados e se transformam em promastigotas. Essas formas se multiplicam por mitose no intestino médio ou posterior, dependendo da espécie da Leishmania, e migram para a região da probóscide do vetor. O inseto ao realizar outra picadura repassa os promastigotas, completando o ciclo.3 4

Ciclo de vida de Leishmania spp.

Nomenclatura e taxonomia[editar | editar código-fonte]

O gênero foi descrito em 1903 por Ronald Ross com o nome de Leishmania, homenageando o patologista escocês William Boog Leishman.5 Ross também recombinou a espécie Piroplasma donovani, descrita por Alphonse Laveran e Félix Mesnil no mesmo ano,6 para Leishmania donovani, fazendo dela a espécie-tipo para o gênero.5 Leishman ao observar as formas amastigotas do parasita considerou-o relacionado com os tripanossomos. Ross discordou da hipótese e relacionou o agente a Sporozoa, já Laveran achava que se tratava de um Piroplasmata.5 Somente quando, Leonard Rogers conseguiu cultivar o parasita em meio de cultura é que descobriu-se a forma flagelada da Leishmania, comprovando as ideias iniciais de Leishman.7

O gênero está dividido em três subgêneros, Leishmania, Viannia e Sauroleishmania. O Sauroleishmania é considerado por alguns pesquisadores como um gênero distinto,8 9 entretanto, análises moleculares confirmam a sua manutenção como um subgênero dentro do Leishmania.10 11 Os subgêneros foram inicialmente propostos em 1982 por Saf'janova que classificou as espécies dividindo-as em dois subgêneros baseando-se em características biológicas, Leishmania para os parasitas de mamíferos e Sauroleishmania para os de répteis.12 Em 1987, Lainson e Shaw subdividiram o subgênero Leishmania, criando um novo grupo denominado Viannia, com base na localização dos parasitos no intestino dos vetores.8

A classificação das espécies de Leishmania foi inicialmente baseada em parâmetros eco-biológicos como vetores, distribuição geográfica, trofismo, propriedades antigênicas e manifestações clínicas. Entretanto, análises bioquímicas e moleculares demonstraram que os critérios patológicos e geográficos eram frequentemente inadequados e assim outros parâmetros como DNA cinetoplástico, proteínas e antígenos começaram a serem usados para fins taxonômicos.13 Atualmente uma combinação de critérios biológicos, imunológicos, bioquímicos e moleculares são usados para identificar e classificas as espécies de Leishmania.14

Classificação simplificada do gênero Leishmania:15

Seção Euleishmania
  • Subgênero Leishmania Ross, 1903 sensu Saf'janova, 1982
    • Complexo Leishmania donovani
    • Complexo Leishmania tropica
    • Complexo Leishmania major
      • Leishmania major Yakimoff & Schokhor, 1914
      • Leishmania gerbilli Wang, Qu & Guan, 1964
      • Leishmania arabica Peters, Elbihari & Evans, 1986
      • Leishmania turanica Strelkova, Peters & Evans, 1986
    • Complexo Leishmania mexicana
      • Leishmania mexicana Biagi, 1953 (inclui pifanoi Medina & Romero, 1959)
      • Leishmania amazonensis Lainson & Shaw, 1972 (inclui garnhami Scorza et al., 1979)
      • Leishmania aristidesi Lainson & Shaw, 1979
      • Leishmania venezuelensis Bonfante-Garrido, 1980
      • Leishmania forattinii Yoshida, Cuba, Pacheco, Cupolillo, Tavares, Machado, Homen & Grimaldi, 1993
    • Leishmania enriettii Muniz & Medina, 1948
  • Subgênero Viannia Lainson & Shaw, 1987
    • Complexo Leishmania braziliensis
    • Complexo Leishmania guyanensis
      • Leishmania guyanensis Floch, 1954
      • Leishmania panamensis Lainson & Shaw, 1972
      • Leishmania shawi Lainson, Braga & de Souza, 1989
    • Leishmania naiffi Lainson & Shaw, 1989
    • Leishmania lainsoni Silveira, Shaw, Braga & Ishikawa, 1987
    • Leishmania lindenbergi Silveira, Ishikawa & de Souza, 2002
    • Leishmania utingensis Braga, Lainson, Ishikawa et al., 2003
  • Subgênero Sauroleishmania Ranque, 1973 sensu Saf'janova, 1982
    • Leishmania tarentolae Wenyon, 1921
    • Leishmania gymmnodactyli Khodukin & Sofiev, 1940
    • Leishmania adleri Heinsch, 1958
    • Leishmania hoogstraali McMillan, 1965
    • Leishmania guliki Ovezmukhammedov & Saf'janova, 1987
    • Leishmania zuckermani Paperna, Boulard, Hering-Hagenbeck & Landau, 2001
    • Leishmania platycephala Telford, 2009
Seção Paraleishmania
  • Leishmania hertigi Herrer, 1971
  • Leishmania deanei Lainson & Shaw, 1977
  • Leishmania herreri Zeledon, Ponce & Murillo, 1979
  • Leishmania colombiensis Kreutzer, Corredor, Grimaldi, Grogl, Rowton, Young, Morales, McMahon-Pratt, Guzman & Tesh, 1991
  • Leishmania equatorensis Grimaldi, Kreutzer, Hashiguchi, Gomet, Mimory & Tesh, 1992

Patologia[editar | editar código-fonte]

As espécies do gênero determinam doenças do sistema fagocítico mononuclear causando um complexo de patologias denominado de leishmaniose. Em vista, das doenças apresentarem características clínicas e epidemiológicas diversas, em cada área geográfica, foram consideradas entidades distintas, sendo agrupadas em quatro grupos: leishmaniose cutânea, leishmaniose mucocutânea, leishmaniose cutânea difusa e leishmaniose visceral.3

Espécies de importância médica quanto a forma clínica da doença e área de distribuição3 2
Forma clínica Agente(s) etiológico(s)
Velho Mundo
Cutânea Leishmania aethiopica; Leishmania major; Leishmania tropica
Difusa Leishmania aethiopica
Visceral Leishmania donovani; Leishmania infantum
Novo Mundo
Cutânea Leishmania amazonensis; Leishmania braziliensis; Leishmania guyanensis; Leishmania lainsoni; Leishmania mexicana; Leishmania naiffi; Leishmania panamensis; Leishmania peruviana; Leishmania shawi; Leishmania venezuelensis
Difusa Leishmania amazonensis; Leishmania mexicana; Leishmania pifanoi*
Mucosa Leishmania braziliensis
Visceral Leishmania infantum (chagasi)


Referências

  1. DEDET, J.-P.. Current Status os Epidemiology of Leishmaniasis. In: FARRELL, J.. Leishmania. [S.l.]: Springer, 2002. 193 p. ISBN 9781402070365
  2. a b NEVES, D.P.. Parasitologia Humana. 11 ed. [S.l.]: Atheneu, 2001. 518 p. ISBN 8573797371
  3. a b c REY, L.. Leishmânia e Leishmanioses: os Parasitos. In: REY, L. (ed.). Parasitologia. 2 ed. Rio de Janeiro: GuanabaraKoogan, 1991. 182-192 p.
  4. DEDET, J.-P. ;PRATLONG, F.. Leishmanisasis. In: COOK, G.C.; ZUMLA, A.L.. Manson's Tropical Diseases. 22 ed. [S.l.]: Saunders, 2009.
  5. a b c ROSS, R.. (1903). "Further notes on Leishman's bodies". The British Medical Journal 2 (2239) p. 1401.
  6. LAVERAN, A.; MESNIL, F.. (1903). "Sur un Protozoaire nouveau (Piroplasma donovani, Lav. et Mesn.) parasite d'uue fievre de l'Inde". C. R. Ac. Soi. cxxxvii: 957-961.
  7. ROGERS, L.. (1904). "On the Development of Flagellated Organisms (Trypanosomes) from the Spleen Protozoic Parasites of Cacliexial Fevers and Kala-Azar". Q. J. Micr. Sci. 48: 367.
  8. a b LAINSON, R.; SHAW, J.J. (1987). Evolution, classification and geographical distribution. In: The Leishmaniases in Biology and Medicine, Vol. 1 (W. Peters and R. Killick-Kendrick, eds), pp. 1–120. London: Academic Press.
  9. KILLICK-KENDRICK, R., LAINSON, R., RIOUX, J. A., AND SAFJANOVA, V. M. 1986. The taxonomy of Leishmania like parasites of reptiles. In “Leishmania. Taxonomie et phylogenese. Applications ecoepidemiologique” (J-A. Rioux, Ed.), pp. 143–148, IMEEE, Montpellier.
  10. CROAN, D.; ELLIS, J.. (1997). "Monophyletic origin of the genus Sauroleishmania". Archiv für Protistenkunde 148 (3): 269-275. DOI:10.1016/S0003-9365(97)80007-3.
  11. FRAGA, J.; MONTALVO, A.M.; DONCKER, S.; DUJARDIN, J.-C.; van der AUWERA, G.. (2010). "Phylogeny of Leishmania species based on the heat-shock protein 70 gene". Infection, Genetics and Evolution 10 (2): 238–245. DOI:10.1016/j.meegid.2009.11.007.
  12. SAF'JANOVA, V.M. (1982). [The problem of taxonomy with Leishmania]. Ser. Protozool. Sov. Acad. Sci. Leningr. 7: 5-109.
  13. BAÑULS, A.-L.; HIDE, M.; PRUGNOLLE, F.. (2007). "Leishmania and the Leishmaniases: A Parasite Genetic Update and Advances in Taxonomy, Epidemiology and Pathogenicity in Humans". Advances in Parasitology 64: 1-109. DOI:10.1016/S0065-308X(06)64001-3.
  14. CROAN, D.G.; MORRISON, D.A.; ELLIS, J.T.. (1997). "Evolution of the genus Leishmania revealed by comparison of DNA and RNA polymerase gene sequences". Molecular and Biochemical Parasitology 89: 149-159.
  15. SCHONIAN, G.; CUPOLILLO, E.; MAURÍCIO, I.. Molecular Evolution and Phylogeny of Leishmania. In: Ponte-Sucre, A.; Diaz, E.; Padrón-Nieves, M. (eds.). Drug Resistance in Leishmania Parasites: Consequences, Molecular Mechanisms and Possible Treatments. [S.l.]: Springer, 2012. 459 p. ISBN 9783709111253
  • Pararasitologia Médica; Markell, John, Krotoski; 8º edição; Guanabara Koogan; 2003.

Ligações externas[editar | editar código-fonte]

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