Macaco-prego
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| Sapajus apella Linnaeus, 1758 |
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Mapa de distribuição do gênero: Laranja:S. macrocephalus; Roxo:S. apella; Rosa:S. libidinosus; Vermelho:S. cay; Verde:S. nigritus; Amarelo:S. robustus; Marrom:S. xanthosternos; Azul:S. flavius.
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O termo macaco-prego é, atualmente, a designação genérica das espécies do gênero Sapajus (espécies com topete do antigo gênero Cebus). Antes consideradas como subespécies de Cebus apella são, hoje, consideradas espécies distintas 1 2 . As espécies remanescentes do gênero Cebus são comumente tratadas como macacos-prego no sul e sudeste do Brasil, mas na sua área de ocorrência elas tem o nome comum de caiarara.
Índice |
Taxonomia e Evolução [editar]
A taxonomia dos popularmente conhecidos macaco-prego sempre passou por modificações constantes. Ela passou por uma série de modificações em curto espaço de tempo até a classificação de Hill (1960), que colocou todos o táxons em uma única espécie: Cebus apella3 . A partir da classificação de Groves (2001), as diversas subespécies de C. apella foram elevadas ao status de espécie 3 . Em 2012, Alfaro Lynch e colaboradores dividiram o gênero Cebus em dois, levando-se em consideração caracteres morfológicos e comportamentais, mantendo o gênero Cebus para os que possuem forma "grácil" e habitam o bioma Amazônico e o gênero Sapajus para os que possuem forma mais "robusta" e habitam as áreas de Floresta Atlântica, Cerrado e Caatinga1 . Esse dois tipos também foram identificados por Silva Jr (2001)1 . Dados moleculares também sustentam a essa divisão, onde os "macacos-prego robustos" formam um clado e os "macacos-pregos gráceis" formam outro 4 .
O diagrama abaixo representa as relações filogenéticas das espécies de macaco-prego, evidenciando a validade do gênero Sapajus e Cebus como dois grupos monofiléticos separados.4
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Estas duas formas evoluíram a partir do Mioceno (aproximadamente há 6,2 milhões de anos), quando um grupo ancestral ficou isolado na Amazônia e outro na Floresta Atlântica1 4 . No Pleistoceno, ambas as formas se diversificaram, sendo que a cerca de 400.000 anos atrás, o gênero Sapajus foi para regiões do Cerrado e bacia Amazônica.
Espécies [editar]
- Sapajus apella
- Sapajus libidinosus
- Sapajus nigritus
- Sapajus cay
- Sapajus robustus
- Sapajus xanthosternos
- Sapajus flavius
- Sapajus macrocephalus
Distribuição Geográfica [editar]
A área de ocorrência das espécies do gênero vai desde a bacia Amazônica, passando por todo o Brasil Central, até a região sul do Brasil, ocorrendo também no Paraguai e nordeste da Argentina4 .
Anatomia [editar]
Chama a atenção a presença de um "topete" na cabeça dos animais, mais proeminente nos machos1 .
Os representantes do gênero possuem características cranianas e dentárias mais robustas, que ficam evidentes nos machos, com o aparecimento de uma crista sagital no topo do crânio o que torna o dimorfismo sexual no gênero Sapajus mais pronunciado do que se observa no gênero Cebus5 6 . foi constatado também, um aumento na massa corpórea nos indivíduos do gênero, não acompanhado por um crescimento acelerado dos membros, o que acaba resultando em um aspecto mais atarracado5 . Possuem maior robustez na mandíbula e em elementos do esqueleto pós-craniano, notadamente nos membros7 . Tais características, principalmente a crista sagital (propiciando uma maior área de origem do músculo temporal e funcionalmente mais força), estão relacionadas a durofagia, ou seja, à mastigação e forrageio de alimentos mais duros 1 .
Comportamento [editar]
Uso de Ferramentas [editar]
O comportamento dos Cebíneos (subfamília em que se encontram os gêneros Cebus e Sapajus) é extremamente plástico, o que pode dificultar a observação de comportamentos típicos para determinado gênero. Dentre os comportamentos observados, o uso de ferramentas (nesse caso, definido como a utilização de pedras na quebra de cocos e outros alimentos mais duros) é um dos mais fascinantes e unicamente observados no gênero Sapajus em liberdade e semi-liberdade1 8 9 10 . É importante salientar que tal padrão de comportamento foi observado em animais que vivem em ambientes mais savânicos e secos e isso não foi observado em florestas úmidas1 9 11 . Tal atividade parece estar relacionado ao tempo em que os animais passam no solo10 12 .
Tal capacidade já foi observada há tempos, por González Fernández de Oviedo em 152610 , assim como sua inteligência faz parte da cultura popular.
Comportamento Sexual [editar]
Os representantes desse gênero também possui um dos maiores repertórios de comportamentos de corte e sexual2 . Chama bastante a atenção a forma ativa em que as fêmeas procuram o macho alfa quando se encontra no cio, e é mais surpreendente ainda, como esse macho é incialmente relutante as investidas das fêmeas13 . Dentre os comportamentos observados na corte, foram registrados também: troca de olhares entre macho e fêmea, múltiplas montas, ocorrendo também monta por parte da fêmea no macho, e exibições pós-copulatórias1 . É notável que tais comportamentos não sejam observados nos representantes do gênero Cebus 1 . Izar e colaboradores (2011) observaram que S. nigritus (um macaco da Floresta Atlântica) e S. libidinosus (um macaco típico do Cerrado) apresentam o mesmo sistema de acasalamento poligínico, apesar de várias diferenças ecológicas propiciadas pelos dois ambientes em questão, reforçando a hipótese de que o comportamento sexual no Sapajus constitui uma característica conservada nas espécies e, portanto pode ser usada para definir o gênero11 .
Ecologia [editar]
As espécies do gênero são altamente adaptáveis, sendo encontradas desde ambientes com florestas densas, até ambientes bastante antropizados. Mas, vale dizer que em ambientes muito modificados pelo homem, a ecologia (território e dieta, principalmente) pode ser drasticamente afetada, resultando, inclusive, em superpopulações, consequentes da diminuição da extensão do hábitat (aumentando a densidade no fragmento), concomitante com a extinção de seus predadores naturais (o que aumenta o crescimento populacional propriamente dito)14 .
Dieta e Forrageio [editar]
Os macaco-pregos possuem uma anatomia adaptada à durofagia (alimentos duros, como coquinhos e nozes). Tal capacidade conferiu a eles uma enorme adaptabilidade, e inclusive a capacidade de se sobressair sobre as espécies do gênero Cebus, como é observado na Floresta Amazônica1 7 . Estudos feitos no sudeste do Brasil, em uma fragmento de 250ha, mostraram a enorme capacidade de adaptação desses animais às variações na disponibilidade e qualidade dos alimentos que compões sua dieta: esta se compõe de mais de 50% de frutas, entretanto, quando sua disponibilidade diminui, eles passam a predar sementes, flores, e se em ambientes mais antropizados, ele invade plantações 15 . Por conta de sua habilidade em se alimentar de qualquer tipo de alimento, eles podem existir em ambientes mais "inóspitos" a outros cebídeos, como é o caso da Caatinga e do Cerrado. A espécie Sapajus libidinosus é típica do cerrado e é uma das que mais utiliza alimentos duros e difíceis de digerir em sua dieta7 .
Território e Socioecologia [editar]
Os territórios dependem da disponibilidade e distribuição de comida no ambiente, sendo que existe uma correlação positiva entre o número de fêmeas e o tamanho do território em que está inserido o grupo16 . Como mostrado por Izar e colaboradores (2011), o risco de predação, a disponibilidade e qualidade de alimento é de suma importância na determinação da relação entre as fêmeas de um mesmo grupo11 . S. libidinosus possui um sistema matrifocal, com hierarquia de dominância entre as fêmeas, visto, no ambiente em que vivem (Caatinga e Cerrado), existir um maior risco de predação, mas alimentos de boa qualidade durante o ano todo. Já S. nigritus, no Parque Estadual Carlos Botelho (área de Mata Atlântica), estão expostos a um menor risco de predação, mas uma maior sazonalidade nos alimentos de boa qualidade, tornando as fêmeas menos competitivas entre si, não existindo coalizões entre elas dentro do grupo.
Predadores [editar]
Existem relatos de que são capturados por tipo de gavião chamado gavião-pega-macaco ou uiraçu-falso (Morphnus guianensis). Outros tipos de predadores são: cobras da família da jiboia, águias como a harpia e alguns felinos de porte maior que ele.
Reprodução [editar]
Ocorre uma vez ao ano, com uma única cria (gêmeos são raros), cujo período de gestação é de cerca de seis meses. Os adultos pesam entre 1,1 kg e 3,3 kg, enquanto que os filhotes têm peso de cerca de 260 gramas.
Conservação [editar]
O grau de ameaça de extinção das espécies do gênero varia bastante. De acordo com a IUCN, S. libidinosus,S. cay, S. apella, S.macrocephalus encontram-se em estado "Pouco Preocupante", principalmente por possuírem uma ampla área de distribuição geográfica e serem espécies generalistas e altamente adaptáveis, mas reconhece-se a possibilidade de em um futuro próximo (cerca de 45 anos) eles estiverem em um grau maior de ameaça17 18 19 20 . Sapajus nigritus encontra-se na categoria "Quase Ameaçado" da IUCN, e S. flavius e S. xanthoternos são os mais ameaçados ("Criticamente em Perigo"), pois S. flavius está reduzido a cerca de 180 indivíduos, com grupos isolados entre si (devido ao intenso desmatamento que ocorreu em sua área de distribuição) e S. xanthosternos também só ocorre em pequenas áreas protegidas e provavelmente suas populações diminuirão cerca de 80% em três gerações21 22 23 . O Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) possui em sua estrutura um centro especializado de fauna responsável por primatas e xenartros, o Centro Nacional de Pesquisa e Conservação de Primatas Brasileiros (CPB).
Referências
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