Marattiaceae
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Marattiales é uma ordem monotípica de pteridófitos cujo único membro é a família Marattiaceae,[1] com 6 géneros extantes que agrupam cerca de 135 espécies validamente descritas.[2] A ordem foi tradicionalmente incluída na classe Marattiopsida,[3] mas classificações mais recentes consideram este agrupamento como a subclasse Marattiidae de uma classe Polypodiopsida com circunscrição taxonómica alargada.[4][5]
Descrição[editar | editar código-fonte]
Os membros da família Marattiaceae divergiram dos restantes pteridófitos muito cedo na história evolucionária do grupo e são por isso muito diferenciados em relação aos restantes pteridófitos e em relação à maioria das plantas comuns nas regiões de clima temperado. Muitas das espécies apresentam sistemas radiculares massivos e carnudos e as maiores frondes conhecidas entre os pteridófitos.
As Marattiaceae é um dos dois grupos de fetos tradicionalmente conhecidos como fetos eusporangiados,[6] já que nesse agrupamentos o esporângio é formado a partir de um grupo de células, ao contrário do que ocorre entre os peteridófitos leptosporangiados nos quais na formação do esporângio há apenas a intervenção de uma única célula inicial.
Durante muito tempo o grupo foi considerado como formado por apenas 4 géneros extantes (Angiopteris, Christensenia, Danaea e Marattia), mas em consequência das recentes análises genéticas e cladísticas concluiu-se que o género Marattia era parafilético na circunscrição taxonómica com que fora inicialmente definido, razão pela qual o género foi dividido em três géneros, sendo os dois novos géneros segregados designados por Eupodium e Ptisana.[7]
Para além dos géneros extantes, são conhecidos numerosos casos de presença deste agrupamento no registo fóssil de um longo período, estando descritos múltiplos géneros extintos, entre os quais Psaronius, Asterotheca, Scolecopteris, Eoangiopteris, Qasimia, Marantoidea, Danaeites e Marattiopsis.
As grandes frondes características deste grupo são mais prontamente encontradas no género Angiopteris, nativo da Australásia, Madagáscar e Oceania. Estas folhas podem atingir 9 metros de comprimento na espécie Angiopteris teysmanniana, nativa de Java. Na Jamaica, a espécie Angiopteris evecta é amplamente naturalizada e está referenciada como espécie invasora. A planta foi introduzida na Jamaica pelo capitão William Bligh, a partir do Tahiti, como um alimento básico para escravos e cultivada no Castleton Botanical Garden pelo menos desde 1860. A partir daquela introdução, a espécie foi capaz de se naturalizar por toda a metade oriental da ilha.
O género Marattia, em sentido estrito (monofilético), está presente na região neotropical e nas ilhas do Hawaii.
O género Eupodium é também neotropical, com apenas três espécies validamente descritas, e apresenta frondes distintas, 2-5 vezes pinadas, com aurículas na base dos segmentos da lâmina distal e sinângios[8] pedunculados. A divisão da lâmina diminui em direcção ao ápice da fronde. Os espécimes de Eupodium geralmente produzem apenas uma fronde por ano, por vezes duas.
Ptisana é um género paleotropical, com plantas com frondes 2-4 vezes pinadas, frequentemente comparáveis em tamanho às produzidas pelas espécies do género Angiopteris. Os segmentos terminais das frondes normalmente apresentam uma sutura proeminente no ponto onde se fixam à ráquis. Os esporângios não apresentam as aberturas labiadas que estão presentes nos géneros Marattia e Eupodes e os sinângios são profundamente recortadas. O nome do género deriva da semelhança dos seus sinângios com os grãos de cevada perlada. A espécie Ptisana dentata (o feto-real), nativo da Nova Zelândia e das ilhas do Pacífico Sul (conhecida em māori por para), tem sido frequentemente colocado neste género. Por vezes designado por feto-batata, esta espécie de grandes pteridófitos produz um rizoma carnudo comestível que é usado como fonte de alimento por alguns povos indígenas da Oceania.
O género Christensenia, do leste da Ásia, que tem como epónimo o pteridologista dinamarquês Carl Christensen, é um pteridófito incomum com frondes muito características, semelhantes às folhas do castanheiro-da-índia (Aesculus hippocastanum), daí o epíteto específico da espécie Christensenia aesculifolia. Apesar do tamanho relativamente diminuto das plantas desta espécie, os estômatos das espécies do género Christensenia são os maiores que se conhecem no reino vegetal.[9]
O género Danaea é endémico dos Neotrópicos. As espécies deste género apresentam frondes bipinadas com folíolos opostos, dimórficas, com as frondes férteis muito contraídas, recobertas na página inferior por sinângios lineares, afundados na superfície da lâmina, deiscentes via poros.[10]
Vários outros géneros têm sido descritos na famílias Marattiaceae, nomeadamente Archangiopteris, Macroglossum, Protangiopteris e Protomarattia, mas todos eles são na actualidade considerados como sinónimos taxonómicos de Angiopteris.
Classificação[editar | editar código-fonte]
No sistema de classificação baseada na filogenia molecular desenvolvido por Smith et al. em 2006, a ordem Marattiales era considerada o único membro da classe monotípica Marattiopsida. Quatro géneros (Angiopteris, Christensenia, Danaea e Marattia) eram reconhecidos como integrantes da família Marattiaceae.[11]
Com a publicação da sequência linear de Christenhusz et al. (2011), construída com a intenção de obter compatibilidade com a classificação de Chase e Reveal (2009),[12] que colocava todas as plantas terrestres em Equisetopsida,[13] a a ordem Marattiales passou a constituir o único membro da subclasse monotípica Marattiidae, equivalente à classe Marattiopsida da classificação de Smith.
Os géneros Eupodium e Ptisana foram reconhecidos como segregados de Marattia para permitir que o género fosse monofilético.[12] A inclusão da ordem Marattiales na subclasse Marattiidae foi subsequentemente seguida nas classificações do sistema Christenhusz, do sistema Chase (2014)[4] e do sistema PPG I (2016).[5] Christenhusz e Chase colocaram o género Danaea na subfamília Danaeoideae e os restantes géneros na subfamília Marattioideae,[4] mas esta classificação subfamiliar não foi adoptada no sistema PPG I.[5] Nessas modernas classificações a posição da ordem Marattiales é a seguinte:[14]
| Polypodiopsida |
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Referências[editar | editar código-fonte]
- ↑ Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646. Arquivado do original (PDF) em 26 de fevereiro de 2008
- ↑ Christenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Magnolia Press. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1
- ↑ Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, & Paul G. Wolf (2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731
- ↑ a b c Christenhusz, Maarten J. M.; Chase, Mark W. (13 de fevereiro de 2014). «Trends and concepts in fern classification». Annals of Botany. 113 (4): 571–594. PMC 3936591
. doi:10.1093/aob/mct299
- ↑ a b c The Pteridophyte Phylogeny Group (novembro de 2016). «A community-derived classification for extant lycophytes and ferns». Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229
- ↑ C.Michael Hogan. 2010. Fern. Encyclopedia of Earth. National council for Science and the Environment Arquivado em 2011-11-09 no Wayback Machine. Washington, DC
- ↑ Murdock, Andrew G. (2008). «A taxonomic revision of the eusporangiate fern family Marattiaceae, with description of a new genus Ptisana». Taxon. 57 (3): 737–755.
- ↑ Esporângio composto ou plurilocular, em que as partes são coerentes.
- ↑ Bell, Peter (2000). Green Plants: Their Origin and Diversity 2 ed. [S.l.]: Cambridge University Press. p. 177. ISBN 0 521 64109 8.
- ↑ Christenhusz, M. J. M. (2010). «Danaea (Marattiaceae) revisited: biodiversity, a new classification and ten new species of a neotropical fern genus». Magnolia Press. Botanical Journal of the Linnean Society. 163 (3): 360–385. doi:10.1111/j.1095-8339.2010.01061.x.
- ↑ Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (agosto de 2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. doi:10.2307/25065646
- ↑ a b Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (18 de fevereiro de 2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns» (PDF). Phytotaxa. 19: 7–54
- ↑ Chase, Mark W.; Reveal, James L. (outubro de 2009). «A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2). doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x
- ↑ TolWeb: Marattiaceae.
