Marsupiais

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Como ler uma caixa taxonómicaMarsupiais
Macropus giganteus com filhote

Macropus giganteus com filhote
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mammalia
Infraclasse: Marsupialia
Ordens
Didelphimorphia

Paucituberculata

Microbiotheria

Dasyuromorphia

Peramelemorphia

Notoryctemorphia

Diprotodontia

Wikispecies
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Os marsupiais (latim científico: Marsupialia) constituem uma infraclasse de mamíferos, cuja principal diferença com os placentários, é a presença, na fêmea, de uma bolsa abdominal, conhecida como marsúpio (do latim marsupium, do qual o nome da infraclasse deriva), onde se processa grande parte do desenvolvimento dos filhotes. Outras diferenças morfológicas, principalmente reprodutivas, entre elas a presença de duas vaginas na fêmea, e um pênis bifurcado nos machos, estão presentes.

Os marsupiais não são antepassados dos placentários. Ambos os grupos surgiram no Cretáceo e desde então competem pelos mesmos nichos ecológicos. Atualmente vivem na região Australiana e nas Américas cerca de 320 espécies de marsupiais, que correspondem por aproximadamente 6% de todas as espécies de mamíferos.

Taxonomicamente, o termo Metatheria, proposto por Huxley em 1880, é considerado sinônimo do táxon Marsupialia, proposto por Illiger em 1811 (McKenna e Bell 1997). Entretanto, alguns autores consideram o termo Metatheria mais abrangente, por incluir muitos dos marsupiais primitivos.

Características[editar | editar código-fonte]

A caixa craniana é pequena e estreita. Abrigando um cérebro relativamente pequeno e simples se comparado àqueles de mamíferos placentários de tamanho similar. O palato é geralmente frenestrado, isto é, contém aberturas em sua superfície óssea. Os marsupiais, caracteristicamente, possuem um ângulo inflectado ao osso dentário, ausente nos eutérios, e seus ossos nasais sobrepõem os ossos frontais com uma forma de diamante, em contraste à forma retangular dos nasais dos eutérios. A abertura do canal lacrimal é ligeiramente anterior à órbita. Usualmente não possuem a bula auditiva, ou podem possuí-la de forma rudimentar, formada a partir de um osso diferente do dos eutérios.

Os marsupiais também diferem dos placentários em sua fórmula dentária. Mesmo entre os marsupiais a fórmula dentária varia consideravelmente, mas basicamente o número de incisivos na maxila superior é diferente do número presente na maxila inferior, exceto na família Vombatidae. O número máximo de incisivos (vistos em várias famílias) é 5/4 em contraste ao 3/3 dos eutérios. O número de pré-molares e dos molares difere também entre os grupos (3/3 e 4/4 nos marsupiais, 4/4 e 3/3 em placentários). O padrão de reposição dos dentes de leite para os permanentes também apresenta ligeira diferença.

O esqueleto pós-craniano dos marsupiais pode ser distinguido dos esqueletos de eutérios, primariamente, por meio dos ossos epipúbicos, os quais são projetados para frente a partir do púbis. Acreditava-se, que os ossos epipúbicos, eram uma característica única para a sustentação da bolsa (marsúpio); mas sabe-se atualmente que eles são um traço primitivo dos mamíferos, retido até mesmo em alguns poucos eutérios primitivos (Novacek et al., 1998). A presença desses ossos epipúbicos é compartilhada com os monotremados.

Distribuição e Habitat[editar | editar código-fonte]

Os marsupiais atualmente são encontrados no continente americano e na região australiana. Entre as Américas, a América do Sul concentra o maior número de espécies, muitas podem também ser vistas na América Central, mas apenas uma espécie ocorre na América do Norte, o gambá-da-Virgínia (Didelphis virginianus). Na região australiana, a maioria das espécies reside na Austrália e Nova Guiné, mas algumas são encontradas nas ilhas Molucas, Sulawesi e ilhas adjacentes.

Os metatérios divergiram da linha dominante dos eutérios no Cretáceo Médio. Acredita-se que as diversificações inicias dos marsupiais ocorreram na América do Norte, entretanto, no período do Mioceno Médio, essa linhagem se extinguiu, somente reaparecendo no período que América do Norte e do Sul foram reconectadas, pela formação do istmo do Panamá, no Plioceno. Alguns poucos fósseis marsupiais são conhecidos da Europa, África e Ásia, mas este grupo nunca foi bem estabelecido nesses continentes.

Os marsupiais estão presentes nos mais variados tipos de habitats, das florestas tropicais úmidas da América do Sul aos desertos australianos.

Hábitos[editar | editar código-fonte]

Diabo-da-Tasmânia, Sarcophilus harrisii, marsupial carnívoro encontrado na ilha da Tasmânia.

Os marsupiais exibem vasta formação de comportamentos em conseqüências de sua evolução para preencher a variedade de nichos ecológicos presentes nos continentes americano e australiano. Sendo assim, uma generalização de seus hábitos se torna difícil. Marsupiais podem ser arbóreos, terrestres, fossoriais e ao menos algumas espécies são semi-aquáticas. Quanto aos padrões de locomoção, podem incluir: andar, escalar, cavar, correr ou nadar. Os marsupiais não desenvolveram o processo do vôo, entretanto, uma espécie é planadora. Quanto ao padrão de atividades, também existe variedade, podendo ser diurnos, noturnos ou crepusculares. Algumas espécies hibernam, mas muitas permanecem ativas o ano inteiro. Alguns são sociais, enquanto outros são solitários.

Os hábitos alimentares são também sortidos, podendo ser herbívoros, carnívoros, insetívoros, onívoros e nectarívoros.

Reprodução[editar | editar código-fonte]

Marsupiais e placentários diferem fortemente em sua anatomia e padrões reprodutivos. Nas fêmeas, o trato reprodutivo é completamente duplo. Ele consiste de duas vaginas laterais que se unem cranialmente, e a partir deste ponto, os dois úteros separados divergem. As vaginas laterais são apenas para a passagem do esperma. O nascimento dos filhotes se dá por meio de uma estrutura na linha mediana, a vagina mediana ou o canal pseudovaginal, o qual se desenvolve no primeiro parto. Nos machos, o pênis é bifurcado. O escroto, ao contrário dos eutérios, localiza-se à frente do pênis.

Gambá com os filhotes agarrados ao corpo.

Em muitos marsupiais, as fêmeas desenvolvem uma bolsa abdominal, o marsúpio, onde os mamilos estão implantados, tendo também uma função de proteção dos neonatos. O marsúpio não está presente em alguns dasiurídeos (camundongo marsupial) e em alguns didelfídeos (gambás do gênero Didelphis).

O período de gestação é muito curto, de 8 a 43 dias dependendo da espécie. Os marsupiais não mantêm o corpo lúteo, e o período gestacional é sempre menor ou igual à duração do ciclo estral, sendo então, os filhotes, ejetados ao final do ciclo éstrico na maioria das espécies. A duração da gestação, nos marsupiais, é relativamente independente do tamanho corpóreo.

O desenvolvimento durante a gestação dos marsupiais é muito diferente do apresentado pelos monotremados e pelos placentários. Os neonatos marsupiais apresentam membros torácicos bem desenvolvidos, seus pulmões são relativamente grandes ao nascimento e diversos aspectos de seu desenvolvimento craniano também são acelerados. O desenvolvimento das mandíbulas, do palato secundário, dos músculos faciais e da língua é avançado (enquanto o do sistema nervoso central é retardado), de forma que um neonato marsupial possa se prender a um mamilo e iniciar a amamentação.

Neonato conectado a um mamilo no interior do marsúpio.

Quando os filhotes nascem, eles devem deixar a vagina para se prender a um mamilo, completando assim seu desenvolvimento. O principal modo observado nos macropodídeos (cangurus) é aquele no qual o neonato escala o corpo da mãe até à bolsa. A mãe adota uma postura sentada distinta e lambe o caminho da vagina até a bolsa, mas não ajuda o filhote de nenhuma outra maneira em sua jornada. Alguns dasiurídeos e didelfídeos apresentam filhotes mais altriciais que os cangurus. Estes neonatos são ejetados diretamente para as bolsas (ou então para as áreas mamárias de espécies sem bolsa) no nascimento. Os filhotes recém-nascidos destas espécies são passivos, diferentemente dos cangurus.

A maior parte do desenvolvimento do filhote se dá no marsúpio, sendo assim, o período de lactação excede amplamente o período de gestação. A lactação também continua, por algum tempo, mesmo que o filhote já tenha se desenvolvido o suficiente para se desprender do mamilo da mãe. E nesse momento que tipicamente observamos os filhotes entrando e saindo de suas bolsas. E pode durar até um ano, ou mais em algumas espécies (como no gênero Macropus).

Assim, a fêmea marsupial investe pouca energia e recursos durante a gestação, mas a lactação requer investimento substancial. A composição do leite tem variações marcantes nos marsupiais. O primeiro leite é diluído e rico em proteínas, enquanto o leite posterior é mais concentrado e rico em gorduras. A lactação concomitante sem sincronia foi observada em alguns cangurus (como o canguru-vermelho, Macropus rufus); ou seja, um filhote imaturo preso a um dos mamilos enquanto um filhote mais maduro bebe em outro mamilo, e a mãe produz tipos distintos de leite em cada um dos mamilos. A composição do leite é, provavelmente, determinada pelo tempo que cada mamilo o produz.

Os padrões reprodutivos também variam consideravelmente entre os marsupiais. Muitas espécies são solitárias, encontrando-se somente na época reprodutiva. A polimulheres também pode ser observada em alguns grupos, onde machos disputam o acesso a várias fêmeas, como nos coalas, ou então em estruturas hierárquicas com um macho dominante em animais com vida social, como por exemplo o Macropus parryi. A monomulher também está presente, como no Petauroides volans, que vivem em grupos familiares que consistem no casal e suas crias.

História Evolutiva[editar | editar código-fonte]

Atualmente, Marsupialia é dividido em dois grupos: Ameridelphia que abrange Didelphimorphia e Paucituberculata, encontradas nas Américas; e Australidelphia que inclui Microbiotheria, Dasyuromorphia, Peramelemorphia, Notoryctemorphia e Diprotodontia, da região australiana. Na classificação original, criada por Szalay, Microbiotheria era incluso em Ameridelphia por possuir uma distribuição atual restrita ao Chile e Argentina, no sudoeste da América do Sul, porém estudos morfológicos e moleculares mostraram que este grupo está, na verdade, mais próximo dos marsupiais australianos[1] [2] [3] [4] Entretanto, a posição exata de Dromiciops dentro do grupo de Australidelphia ainda não está definida, já que há uma grande divergência de opiniões sobre esse assunto entre os pesquisadores.

Cenário Geológico[editar | editar código-fonte]

Durante o Jurássico o supercontinente Pangeia partiu-se em dois, formando a Laurasia ao norte e Gondwana ao sul. O supercontinente Gondwana começou a se partir ainda durante o Jurássico (165-150 milhões de anos atrás), com a separação entre Índia e Austrália. Em seguida Madagascar e Índia se separaram da África, movendo-se para o sudeste, atingindo sua posição atual no início do Cretáceo. A Índia se separou de Madagascar no fim do Cretáceo, seguindo rumo ao norte até colidir com a Ásia, há cerca de 50 milhões de anos. A América do Sul separou-se da África no início do Cretáceo com a abertura do oceano Atlântico Sul, embora a região nordeste da América do Sul tenha permanecido atrelada ao continente africano até o a porção final do Cretáceo.[5]

O continente africano moveu-se em direção nordeste, colidindo com a Eurásia durante o Paleoceno há cerca de 60 milhões de anos, enquanto a América do Sul moveu-se para sudoeste entrando em contato com a Antártica.[6]

Nova Zelândia, Antártica, Austrália e América do Sul permaneceram em contato até o fim do Cretáceo, quando a Nova Zelândia separou-se dos outros três. No fim do Cretáceo surgiu uma conexão entre a região sul dos Andes e a península Antártica, e do leste da Península com a Austrália chamada Arco de Scotia. Durante a maior parte desse período o clima antártico era temperado-quente favorecendo a utilização da península como rota dispersora.[7]

A Nova Zelândia foi a primeira a se separar, no fim do Cretáceo, junto com a Nova Caledônia, com a abertura do mar tasmânio. Austrália e América do Sul permaneceram em contato até o início do Eoceno através da Antártica. A Austrália começou a se separar da Antártica no fim do Cretáceo, mas os dois continentes permaneceram em contato até o fim do Eoceno.

América do Sul e Antártica permaneceram em contato através da península antártica até o Oligoceno, quando a passagem de Drake se fechou, cortando a conexão entre os dois continentes e permitindo o estabelecimento da corrente circumpolar ártica e a primeira glaciação da Antártica.[6] Durante a maior parte do Cenozóico a América do Sul foi um continente ilha e, portanto, sua fauna evoluiu para uma forma muito distinta dos outros continentes, com grande predominância de marsupiais que ocupavam nichos que em outros continentes eram ocupados por placentários.

Sobre Marsupiais e Placentários[editar | editar código-fonte]

Os placentários estão presentes em grande número em todos os continentes, sendo nativos ou introduzidos, são altamente diversificados e ocupam uma enorme variedade de nichos. Os marsupiais, embora também tenham se diversificado bastante, ficaram geograficamente isolados e restritos, possuindo um número de espécies existentes hoje muito menor do que o de placentários e com distribuição restrita às Américas e Austrália.

São muito poucos os fósseis existentes que representam a dicotomia marsupial-placentária e os que existem são de extrema importância na tentativa de reconstruir a história evolutiva do grupo. O ancestral comum mais recente entre marsupiais e placentários provavelmente data do início do Cretáceo, por volta de 125 milhões de anos atrás.[8]

O fóssil mais antigo de um verdadeiro marsupial foi encontrado na América do Norte e o oeste norte americano foi dominado por marsupiais até bem tarde no Cretáceo. Essa evidência, em conjunto com os conhecimentos sobre a geografia do continente americano durante essa era, apóia a hipótese de uma origem norte americana, com posterior dispersão para a América do Sul,[6] embora existam hipóteses que se opõe a isso, sugerindo um surgimento sul-americano para o grupo.

Trofimov e Szalay,[9] sugerem ainda que o grupo Marsupialia poderia ter se originado no Velho Mundo, em oposição à hipótese de uma origem na América do Norte, com base na descrição de um marsupial asiático do fim do Cretáceo (Asiatherium), que pertenceria à Asiadelphia, uma linhagem anciã de Metatheria que seria independente de seus parentes norte-americanos. Entretanto o registro fóssil é demasiadamente incompleto para que se possa definir com acurácia qual a hipótese mais correta.

Marsupialia[editar | editar código-fonte]

Consideraremos a hipótese de origem na América do Norte como verdadeira. Após o surgimento do grupo e até o fim do Cretáceo, o oeste norte-americano foi dominado por marsupiais que, provavelmente devido à radiação dos placentários, teriam se extinguido, com exceção de uma única família, Didelphidae. Essa família dispersou-se para a América do Sul, onde obteve grande sucesso, passando por uma enorme radiação durante o Cenozóico, devido ao fato de na América do Sul não haver insetívoros ou carnívoros placentários nessa época[6] e, portanto a disponibilidade de nichos ser bastante grande.

Durante a transição Cretáceo-Terciário houve a conexão da região sul dos Andes com a Península Antártica através do Arco da Scotia, e do leste da península com a Austrália. Essa conexão não foi quebrada até o fim do Eoceno, quando o mar sul da Tasmânia se abriu entre a Austrália e a Península Antártica.[5] Durante a maior parte desse período o clima antártico foi mais ameno e a região era coberta de angiospermas. Fósseis encontrados na península mostram o quão importante essa passagem foi para a dispersão não só de marsupiais, mas também de aves ratitas.[4]

O continente australiano permaneceu isolado durante a maior parte do Terciário, o que possibilitou uma enorme radiação do grupo Marsupialia, que ali quase não encontrou predadores ou competidores.

Dromiciops, que provavelmente surgiu no continente australiano, possivelmente não invadiu a América do Sul até um pouco antes do fim da conexão entre os continentes, quando já havia uma grande diferenciação entre os animais americanos e australianos, formando os dois clados conhecidos hoje como Ameridelphia e Australidelphia.

A ausência de membros do grupo Marsupialia em outros continentes é, em grande parte, conseqüência do isolamento desses grupos nos continentes americanos e australiano durante a maior parte do Cenozóico. A fauna dos outros continentes possuía uma grande diversidade de placentários que ocupavam nichos equivalentes aos de marsupiais, eventuais dispersões provavelmente não foram bem sucedidas devido ao maior sucesso evolutivo dos placentários nessas regiões.

Microbiotheria[editar | editar código-fonte]

Atualmente a família possui um único gênero com uma única espécie, Dromiciops gliroides, e sua distribuição é restrita às florestas úmidas do Chile e algumas regiões da Argentina. O Colocolo é considerado um fóssil vivo por ser o único representante atual da ordem.

Há grandes controvérsias sobre a localização dessa família dentro da árvore filogenética de Marsupialia, o único consenso é de que ela se encontra mais próxima de Australidelphia, ao contrário do que se acreditava quando foi descrita. Há quem acredite que ela se alojaria na base de Australidelphia, como grupo irmão de todos os outros marsupiais australianos;[10] como grupo irmão dos dasyuromorfos,[11] como grupo irmão dos diprotodontes,[3] ou ainda como basal e grupo irmão dos peramelídeos.[2]

O fato de Dromiciops encontrar-se alojado no meio de Australidelphia implica duas hipóteses. A primeira de que teria havido múltiplas entradas de Marsupialia na Austrália a partir da América do Sul. E a segunda de que um único ancestral teria migrado para o continente australiano e posteriormente teria havido uma migração de Microbiotheriidae no sentido oposto, de volta para o continente sul-americano, seguida por uma extinção do grupo na Austrália e Antártica. Se a segunda hipótese for verdadeira, Microbiotheriidae esteve presente tanto na Austrália quanto na Antártica antes de migrar para a América do Sul. Fósseis do grupo foram encontrados nas três localidades corroborando com essa hipótese, embora o mais antigo até o momento seja sul-americano, quando deveria ser australiano.

Khasia cordillerensis, que data da metade inicial do Paleoceno encontrado na Bolívia, e Mirandatherium, do fim do Paleoceno encontrado no Brasil foram identificados como Microbiotheria, rendendo-lhes o título de mais antigos membros de Australidelphia, porém foram descritos com base apenas em espécimes dentários que podem ser altamente homoplásicos, e, portanto não se pode afirmar com certeza se eram ou não os primeiros marsupiais do clado australianos. O fóssil sul americano mais antigo pertencente à Australidelphia do qual se tem certeza é Microbiotherium tehuelchum, do Mioceno.

O “grupo coroa”mais antigo e com relações filogenéticas definidas é Djarthia, que possui uma morfologia altamente plesiomórfica. Há sugestões de que Australidelphia teria, na verdade, surgido na Austrália ou outra região ao leste da Gondwana e não na América do Sul como comumente acredita-se. Essa origem teria se dado a partir de um ancestral semelhante à Djarthia, devido à sua morfologia e à ausência de registros fósseis de australidelfos verdadeiros do início do Paleoceno na América do Sul.[12]

Classificação[editar | editar código-fonte]

Os marsupiais, tradicionalmente, foram considerados em uma única ordem, Marsupialia. Atualmente, o esquema proposto por Aplin e Archer (1987) de classificação, e seguido por Wilson e Reeder (1993; 2005), é o mais aceito pela comunidade científica. Este esquema sistemático é baseado em informações moleculares, mas cada vez mais é suportado por estudos morfológicos e registros fósseis.

Conservação[editar | editar código-fonte]

Lobo-da-Tasmânia fotografado no zoológico de Hobart em 1933. A última aparição confirmada na natureza foi em 1930, e o último espécime morreu em 1936.

Muitos marsupiais estão ameaçados ou em perigo de extinção. A União Internacional para a Conservação da Natureza e de Recursos Naturais (IUCN), lista cerca de 100 espécies com algum grau de ameaça. Segundo a IUCN (2007), cerca de 5 espécies estão em perigo crítico, 27 em perigo, e 47 vulneráveis. Destruição do habitat, a caça predatória e competição com animais exóticos e com rebanhos comerciais, têm reduzido drasticamente várias populações marsupiais. Pelo ou menos 10 espécies e 6 subespécies foram extintas nos últimos dois séculos como resultado direto da atividade humana, todas na Austrália.

Referências[editar | editar código-fonte]

  • Pough, F. H., Janis C. M., Heiser J. B. (2003), A Vida dos Vertebrados, Atheneu. São Paulo.
  • Wilson, D. E., Reeder, D. M. (2005), Mammal Species of the World, Johns Hopkins University Press. Baltimore.
  • Wund, M., P. Myers. 2006. "Metatheria" (On-line), Animal Diversity Web. Accessed December 13, 2007. [1]
  1. Amrine-Madsen H.; Scally M.; Westerman M.; Stanhope M.J.; Krajewski C.; Springer M.S. (2003) Nuclear gene sequences provide evidence for the monophyly of australidelphian marsupials. Molecular Phylogenetics and Evolution, 28(2), 186-196
  2. a b Asher, R.J.; Horovitz, I.; Sanchez-Villagra, M.R. (2004) First combined cladistic analysis of marsupial mammal interrelationships. Molecular Phylogenetics And Evolution, 33(1), 240-250.
  3. a b Kirsch, J.A.W.; Dickerman, A.W.; Reig, O.A., et al. (1991) DNA hybridization evidence for the asutralasian affinity of the american marsupial Dromiciops - australis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 88(23), 10465-10469.
  4. a b Springer, M.S.; Westerman, M.; Kavanagh, J.R., et al. (1998) The origin of the Australasian marsupial fauna and the phylogenetic affinities of the enigmatic monito del monte and marsupial mole. Proceedings Of The Royal Society Of London Series B-Biological Sciences, 265(1413), 2381-2386.
  5. a b Sanmartín I. & Ronquist F.(2004)Southern Hemisphere Biogeography Inferred by Event-Based Models: Plant versus Animal Patterns. Systematic Biology, 53(2),216–243
  6. a b c d Lillegraven, J.A.(1974). Biological Considerations of the Marsupial-Placental Dichotomy. Annual Review of Ecology and Systematics, 5, 263-283
  7. Cox C.B. (2000) Plate Tectonics, Seaways and Climate in the Historical Biogeography of Mammals. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 95(4), 509-516
  8. Luo Z.; Ji Q.; Wible J.R.; Yuan C. (2003) An Early Cretaceous Tribosphenic Mammal and Metatherian Evolution. Science, 302, 1934-1940
  9. Trofimov, B. A. & Szalay, F. S. (1994). New Cretaceous marsupial from Mongolia and the early radiation of Metatheria. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 91, 12569-12573.
  10. Marshall L.G.; Case J. A.; Woodburne M.O. (1990) Phylogenetic relationships of the families of marsupials. Current mammalogy, 2, 433-505
  11. Szalay, F.S. (1995) Evolutionary History of the Marsupials and an Analysis of Osteological Characters. Cambridge University Press.
  12. Beck R.M.D. et al. (2008) Australia’s Oldest Marsupial Fossils and their Biogeographical Implications. PLoS ONE 3(3): e1858. doi:10.1371/journal.pone.0001858

Conexões Externas[editar | editar código-fonte]

  • [2] (em inglês) Conservation of Marsupials and Monotremes in Australia - Action Plan for Australian Marsupials and Monotremes - 1996.
  • [3] (em inglês) Known your STO Short-tailed Opossum - Molly Kalafut