Metapopulação

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Definição[editar | editar código-fonte]

Uma metapopulação é descrita basicamente como uma rede de populações formada por subpopulações espacialmente estruturadas em agrupamentos, cujos indivíduos se reproduzem localmente e onde a migração entre as populações pode influenciar a dinâmica local e o fluxo gênico da região, incluindo a possibilidade de uma população se restabelecer após uma extinção (HANSKI & SIMBERLOFF, 1997).

Histórico[editar | editar código-fonte]

O termo metapopulação foi estabelecido por Richard Levins em 1969 para descrever um modelo de dinâmica populacional de insetos praga em campos agrícolas. No entanto, a ideia foi amplamente aplicada a espécies em habitat natural ou artificialmente fragmentados (LEVINS, 1969). Esse sistema baseia-se em populações temporárias ou flutuantes dependentes de migração (PRIMACK & RODRIGUES, 2011). Sendo assim, o trabalho de Levins marca o início da Biologia de metapopulação contemporânea. Outra grande contribuição para o desenvolvimento do pensamento metapopulacional foi a teoria do equilíbrio de biogeografia insular de Robert MacArthur e Edward Osborne Wilson, em 1967.

Esquema ilustrando diferentes fragmentos que constituem uma metapopulação e a possível migração entre espécies e os fragmentos. A subpopulação fonte (vermelho) produz mais indivíduos do que os necessários para substituir os já existentes e o excedente desses se dispersam para outros fragmentos. As manchas (azul) representam populações que podem migrar tanto entre si quanto entre a fonte e o dreno. Em branco temos o dreno, onde se estabelece a subpopulação mantida por imigração, ou seja, poucos indivíduos são produzidos localmente não sendo suficiente para substituir aqueles que morrem.

Estrutura de uma metapopulação[editar | editar código-fonte]

As populações que constituem uma metapopulação estruturam-se em fragmentos, áreas de habitat que apresentam os recursos necessários e condições para uma população persistir. Assim, quando tratamos de uma metapopulação, temos a configuração de populações locais heterogeneamente distribuídas no habitat em conformidade com a distribuição de recursos. Os fragmentos são circundados por áreas de habitat inadequados que podem ser estabelecidas naturalmente como manchas de paisagens ou serem formadas a partir da degradação ambiental, chamadas assim de remanescentes, ou seja, representam a área restante de um bioma anteriormente estabelecido. Essas áreas de habitats intervenientes, chamados de matriz, influenciam diretamente no fluxo e na migração das espécies, pois atuam como uma barreira para o movimento dos indivíduos entre as subpopulações, de forma que, ocasionalmente esses indivíduos podem se mover através delas, mas não podem persistir. (RICKLEFS, 2003) A qualidade dos fragmentos, a distribuição da abundância dos recursos são fatores que determinam se um habitat pode ser mais ou menos adequado. Uma vez que as condições e os recursos não se encontram homogeneamente distribuídos ao longo da paisagem, os organismos tendem a viver em porções do ambiente onde as condições e os recursos são os mais apropriados para a sobrevivência e reprodução. Quando os recursos são abundantes em uma subpopulação, são produzidos mais indivíduos do que o necessário para substituí-los, e o excedente desses se dispersam para outros fragmentos. Ou seja, tais subpopulações servem como fonte de indivíduos para as demais. Nos fragmentos inseridos em habitats com menor recurso disponível, as populações são mantidas por imigração, já que, poucos indivíduos são produzidos localmente o que não é suficiente para substituir aqueles que morrem. Estas populações são conhecidas como dreno.

Modelo de Levins[editar | editar código-fonte]

De acordo com o modelo elaborado por Levins (1969), que assume a existência de grande número de manchas de habitat discretas, preferencialmente de mesmo tamanho, e todas conectadas umas às outras via migração (GHERARDI, 2007), fica claro que uma metapopulação somente pode persistir caso ocorra um balanço entre as taxas de recolonização de habitats e as taxas de extinções de populações locais, mesmo que cada população local não esteja em equilíbrio. Em casos de extinções, as populações locais seriam restabelecidas através da dispersão de indivíduos (isto é, colonizadores) partindo de populações locais de maior tamanho, conhecidas como populações-fonte. Ou seja, em uma metapopulação teremos uma fonte que atuaria cedendo indivíduos para subpopulações que por sua vez também apresentam migração entre si. Em geral, as populações fonte apresentam taxas de natalidade que excedem as taxas de mortalidade, acarretando um aumento de densidade da subpopulação, enquanto para as populações dreno as taxas de natalidade ficariam abaixo das taxas de mortalidade, causando um declínio na densidade da subpopulação. Em termos gerais, nas metapopulações as extinções são recorrentes. A persistência ocorre se o número de novas populações locais geradas por uma metapopulação durante seu tempo de vida em manchas vazias for maior que um. A estocasticidade ambiental e regional (como por exemplo, variações imprevisíveis, portanto aleatórias nas condições ambientais) influencia simultaneamente a dinâmica de populações locais gerando uma dinâmica populacional espacialmente relacionada. A emigração reduz a taxa de crescimento populacional e em conjunto com a estocasticidade ambiental pode aumentar os riscos de extinção. Este caso é comum em porções de habitat pequenos. A imigração aumenta a taxa de crescimento populacional diminuindo os efeitos de variações ambientais estocásticas.

Influência do tamanho da população[editar | editar código-fonte]

O tamanho da porção de habitat é outro fator importante atuando na persistência de populações locais. Hanski (1991) discute que a probabilidade de extinção de uma população local é inversamente proporcional ao tamanho da porção de habitat que a suporta. Da mesma forma, quanto maior a quantidade de porções de habitats utilizados em uma metapopulação maior será o fluxo de dispersão de indivíduos culminando em grandes populações locais. Sendo assim, as metapopulações que são constituídas por pequenas subpopulações são mais propícias à extinção, ou seja, tais populações podem persistir regionalmente somente em um balanço entre extinções locais. O equilíbrio estável é gerado por um feedback positivo na dinâmica populacional, a migração oriunda de uma população de grande tamanho aumenta o tamanho de subpopulações pequenas e, portanto diminui o risco de extinção. A colonização de porções de habitat depende do tamanho e da distância entre porções de habitat próximos. A taxa de extinção é inversamente proporcional ao tamanho da porção de habitat ocupado por uma população local. Há riscos elevados de extinção em pequenos tamanhos populacionais. Dessa forma, a quantidade total de habitat ocupado na paisagem é frequentemente um bom indicativo da persistência da metapopulação em longo prazo.

Influência da fragmentação[editar | editar código-fonte]

A fragmentação de habitat é o processo no qual um habitat contínuo é dividido em manchas, ou fragmentos, mais ou menos isolados. Tais habitats são afetados por problemas direto e indiretamente relacionados à fragmentação, tal como o efeito da distância entre os fragmentos; o grau de isolamento; o tamanho e a forma do fragmento; o tipo de matriz circundante e o efeito de borda, os quais implicam na restrição da distribuição de certas espécies na área fragmentada. Essa restrição pode acarretar consequências metapopulacionais importantes, dificultando, ou mesmo impedindo, os movimentos migratórios entre as subpopulações. Assim, quando as subpopulações locais ficam isoladas e a distâncias entre os fragmentos é grande, o movimento entre as manchas de habitat mais ou menos favoráveis pode tornar-se impossível, e assim, com o tempo as taxas de migração e dispersão se tornam menores e as populações sofrem problemas de troca gênica e declínio populacional (BRASIL, 2003).

Influência do fluxo gênico[editar | editar código-fonte]

Assim como o tamanho da população, a redução do fluxo gênico pelo isolamento espacial pode promover a estruturação genética de tais populações, aumentando assim as taxas de endogamia, tornando-as mais susceptíveis à deriva genética e extinção (ELLSTRAND, 1992). Sendo assim, tanto em ambientes naturalmente fragmentados quanto naqueles em que o homem atuou como agente isolador dos indivíduos de uma população se faz necessário à garantia do fluxo gênico entre os indivíduos de uma espécie para a manutenção da integridade da população. Se caso ocorra o isolamento genético haverá um impedimento no fluxo do patrimônio genético dos indivíduos geograficamente separados podendo dar início a um processo de expectação ou de colapso das subpopulações.

Bibliografia[editar | editar código-fonte]

  • BEGON, Michael; HARPER, John L.; TOWNSEND, Colin R. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. 740p. Artmed. Porto Alegre, 2007.
  • BRASIL. Ministério do Meio Ambiente (MMA). Secretaria de Biodiversidade e Florestas. Fragmentação de Ecossistemas: Causas, efeitos sobre a biodiversidade e recomendações de políticas públicas. Brasília, DF, 2003. Disponível em: http://www.mma.gov.br/estruturas/chm/_arquivos/fragment.pdf
  • ELLSTRAND, N. C. Gene flow by pollen: implications for plant conservation genetics. Oikos v. 63, n. 1, p.77-86, 1992.
  • GHERARDI, D. F. M. . Modelos de metapopulação. Megadiversidade. v.3, n. 2, p. 56-63, 2007.
  • HANSKI, I. , D. SIMBERLOFF. The metapopulation approach, its history, conceptual domain, and application to conservation. pp. 5–26. In I. A. Hanski and M. E. Gilpin (eds.), Metapopulation Biology. Academic Press, San Diego, California. 1997.
  • HANSKI, I. Single-species metapopulation dynamics: concepts, models, and observations. Biological Journal of the Linnean Society 42:17–38. 1991.
  • LEVINS, R. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control. Bulletin of the Entomological Society of America 15:237–240. 1969.
  • O processo de especiação. Disponível em <http://www.ib.usp.br/evolucao/inic/text15.htm>, acesso em 28/08/2013 às 10:42.
  • PRIMACK, R.B. & E. RODRIGUES. Biologia da Conservação. Londrina, E. Rodrigues, 328p. 2001.
  • RICKLEFS, Robert E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 503p. 2003.