Regra de Haldane

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Regra de Haldane foi uma observação sobre os mecanismos iniciais de especiação feita pelo biólogo britânico J. B. S. Haldane em 1922. Haldane observou que quando duas raças de animais se cruzam, estas geram uma descendência que possui um sexo ausente, raro, ou estéril e esta condição esta ligada ao sexo heterogaméticos. Verificou também que esta condição era obedecida em vários grupos de animais. A regra de Haldane sugere que a especiação, ou pelo menos especiação por isolamento pós-zigótico, é uma forma semelhante de recursos entre tipos genéticos muito diferentes de animais.

A regra de Haldane prevê (pelo menos em animais com determinação sexual cromossômica) que os híbridos heterogaméticos terão maiores problemas de incompatibilidade:

  • viabilidade ou fertilidade reduzidas;
  • os híbridos do sexo heterogamético têm menos aptidão (está ausente ou é raro) do que os híbridos do sexo homogamético.

Já foram descritos vários genes e fenômenos cromossômicos relacionados a menor aptidão (valor adaptativo/sucesso reprodutivo) observado nos híbridos interespecíficos. Alguns desses genes estarão no cromossomo X.

O modelo de especiação de Dobzhansky-Muller é a base de todo o trabalho moderno sobre a genética da esterilidade dos híbridos e inviabilidade, inclusive a regra de Haldane. Ela não só explica o controle genético do isolamento pós-zigótico por vários locos epistáticos, como também ajuda a explicar a diferença sexual generalizada no decurso da especiação.

A regra de Haldane. (a) Poderíamos esperar, ingenuamente, que o valor adaptativo de machos e fêmeas da prole híbrida decrescesse de modo semelhante à medida que a especiação avança. (b) Na verdade, primeiro evoluem a esterilidade ou a inviabilidade nos híbridos heterogaméticos. Isso origina uma etapa intermediária na especiação, em que os híbridos XX tem maior valor adaptativo do que os híbridos XY; essa é a fase em que opera a regra de Haldane. Em drosófilas e mamíferos, os machos são XY e as fêmeas são XX. Em aves e borboletas os machos são XX e as fêmeas XY. O fato de em (a) e em parte de (b) a linha dos XY aparecer abaixo da dos XX não tem significado: elas deveriam estar sobrepostas. Também o fato de as linhas serem retas em (a) não tem significado. O que importa é que elas decrescem do mesmo modo nos machos e fêmeas da prole híbrida; se o decréscimo da curva é suave ou abrupto não é importante aqui.

Na teoria de Dobzhansky-Muller, o isolamento pós-zigótico é causado pelas interações entre genes de vários locos. Vejamos o que ocorre se um desses locos está em um cromossomo X r o outro em um autossomo. Internamente, as duas espécies parentaistem combinações satisfatorias, mas a prole híbrida contém combinações que são incompatíveis. Um gene no cromossomo X da espécie 1(X1) pode ser incompatível com um gene em um autossomo da espécie 2 (A2). O que importa é saber se o defeito causado pela incompatibilidade entre X1 e A2 é dominante ou recessivo. Se for dominante, ele afetará machos e fêmeas da prole híbrida; se for recessivo, afetará os machos, mas não as fêmeas. Assim, acrescentando-se o pressuposto de que alguns genes do cromossomo X são recessivos, a teoria de Dobzhansky-Muller pode explicar a regra de Haldane. Em suma, a regra de Haldane se explica devido a duas propriedades genéticas: (i) o isolamento pós-zigótico é devido a interações entre muitos locos gênicos(isto é, epistasia) e alguns desses genes estarão no cromossomo X; (ii) alguns desses genes ligados ao X são recessivos. Essa é a chamada teoria da “dominância” da regra de Haldane. Ela funciona bem para causadores de inviabilidade em drosófilas. Entretanto, essa explicação provavelmente é incompleta. Ao que tudo indica, a explicação para os casos em que o sexo heterogamético da prole híbrida é inviável difere da explicação para os casos em que ele é estéril. Em geral os genes que influenciam a viabilidade afetam machos e fêmeas igualmente, porque são genes que influenciam no bem-estar de todo o organismo. Os organismos masculinos diferem dos femininos em alguns aspectos, e alguns genes efetivamente influenciam a viabilidade em um único gênero; mas esses genes são excepcionais. Já os genes que influenciam na fertilidade diferem muito nos organismos masculino e feminino. Os genes que influem na fertilidade feminina expressam-se nos ovários e influenciam na oogênese; esses genes estão desativados nos organismos masculinos. Em alguns casos de esterilidade que se enquadram na regra de Haldane podem ser necessárias outras explicações afora a teoria da simples dominância aqui apresentada. Assim também, a teoria, como foi apresentada aqui, funciona para a compensação de dose para o cromossomo X do tipo que é encontrado na drosófila, mas ela precisa abranger também os mamíferos. Por isso, a teoria de Dobzhansky-Muller pode ser usada para explicar, ao menos em parte, a duradoura e bem-documentada generalização teórica conhecida como regra de Haldane. Recenemente, essa regra foi objeto de ativa pesquisa, especialmente a partir do experimento clássico de Coyne(1985). A regra de Haldane mostrou-se uma ótima via para o entendimento das mudanças genéticas que causam a especiação ou, pelo menos o isolamento pós-zigótico. [1]

Referências

  1. Mark Ridley - Evolução - Editora Artmed, Porto Alegre, 2006