Vicariância

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A distribuição das espécies ao longo do globo terrestre pode ser explicada por processos dispersionistas e vicariantes. O primeiro ocorre quando uma espécie tem o seu centro de origem e a partir dele seus descendentes se dispersam para outros lugares.Para isso, têm que transpor uma barreira geográfica e que posteriormente ficam isolalados podendo formar duas espécies. O outro processo é o vicariante, no qual é assunto deste artigo. A disciplina que estuda essa distribuição de espécies e de táxons superiores é a biogeografia.

Conceito[editar | editar código-fonte]

Vicariância ou efeito vicariante é o mecanismo evolutivo no qual ocorre uma fragmentação de uma área biótica, separando populações de determinadas espécies. A falta de fluxo gênico entre as duas sub-populações agora formadas fará com que elas fiquem cada vez mais diferentes e, mantendo-se a barreira por tempo suficiente, levará à especiação. Resumindo, vicariância é a quebra na distribuição de um táxon. 1


No esquema ao lado mostra o processo de dispersão e vicariância. O primeiro processo é mostrado no lado esquerdo da figura, na qual a espécie 1 se dispersou para a área B e para a área C, e depois com o tempo ocorreu a especiação, formando a espécie 2 e 3. Já no lado direito da figura ocorreu a vicariância, onde a área A que é ocupada pela espécie 1 sofreu fragmentação, formando a área B e C, que com o passar do tempo ocorreu falta de fluxo gênico resultando nas espécies 2 e 3, respectivamente. Posteriormente, a área C sofreu fragmentação originando as áreas D e E, sendo que a espécie 3 sofreu especiação originando as espécies 4 e 5, devido a falta de fluxo gênico.


Um ponto importante para ser lembrado é que a vicariância é precursora para a especiação alopátrica, já que para esta ocorrer precisa de uma barreira externa.


Estas barreiras podem ser geográficas, como a formação de montanhas devido ao movimento de placas tectônicas, uma falha causada pelo distanciamento de duas placas, o surgimento de um rio etc. As barreiras também podem ser ecológicas, como quando a área entre duas populações torna-se imprópria para a reprodução da espécie (por exemplo, no caso de anfíbios, uma zona úmida que se torna árida devido a desertificação). Também quando ocorreu a fragmentação de hábitas pelo avanço das glaciações durante o Pleistoceno.


Os eventos de vicariância podem ser por processos lentos ou rápidos. Os lentos são formação de montanhas, deriva continental, tendência a seca prolongada, que fragmenta uma floresta. Os rápidos são como o derramamento de lava de vulcão com largura de quilômetros, onde divide uma população de caracóis. 2


Em ambientes aquáticos, elevações rochosas nos fundos de oceanos podem separar populações de uma mesma espécie que se manterão isoladas, sofrendo todo o processo de diferenciação gênica separadamente.


A área ocupada pela população que sofre esse fenômeno deve ser numericamente semelhante à área ocupada pela população ancestral, já que a disjunção não é causada por ação do grupo, ou seja, não há deslocamento, por parte do grupo, de uma área para outra. 3

Histórico[editar | editar código-fonte]

A Deriva Continental mostrando a fragmentação da Pangeia.

O mecanismo que explicava a disjunção das espécies era a dispersão até o início do século XX. Depois dissso, foi proposta por Alfred Wegener em 1912 a deriva continental, onde no começo os continentes era único, a Pangéia, e que com o passar do tempo foi se fragmentando. Essa fragmentação só foi possível por causa das placas tectônicas que se moviam lentamente e levava consigo os continentes. Essa idéia não foi completamente aceita no começo, mas com o passar do tempo foi sendo reconhecida, sendo que isso só foi ocorrer efetivamente em 1960.


Então, a partir desse cenário foi possível propor outra forma de disjunção das espécies sem ser a dispersão. Uns dos primeiros trabalhos nessa linha foi de Croizat em 1958, um botânico venezuelano. Ele observou que os táxons endêmicos ou disjuntos atuais que têm distribuição limitada são descendentes de ancestrais que no passado eram amplamente distribuídos. A maioria dos pesquisadores anteriores só estudava um taxon, diferente de Croizat que comparava vários táxons. Ele observou que muitos seres vivos muito distantemente relacionados frequentemente tinha disjunções similares e que isso era devido a fragmentação da biota que originalmente habitava regiões interconectadas, denominando de panbiogeografia. 4 . Ele colocou no mapa a distribuição das espécies endêmicas e traçou linhas, denominadas trilhas individuais, dos táxon onde eles eram mais relacionados. Depois ele sobrepôs os mapas de vários táxons e viu onde as trilhas coincidiram, que chamou de trilhas generalizados. Ele inferiu que as trilhas indicavam os caminhos dos fragmentos da biota que no passado era contínua. Para Croizat, o mecanismo não era dispersão e sim vicariância. 5 .


Mesmo que o trabalho de Croizat possa ter tido erros, ele foi importante para mostrar que no passado muitas espécies estavam conectadas e que a distribuição pode ser por outro tipo sem ser por dispersão, além de começar a correlacionar vários táxons.


O problema do trabalho de Croizat foi não ter naquela época uma sistemática sólida e um fundamento filogenético. Porque se as espécies não são filogeneticamente relacionadas não tem sentido em fazer conexões entre elas. Também se não se sabe o tempo de divergência entre as linhagens é difícil reconstruir a sequência histórica da formação e fragmentação geográficas. Foi Willing Henning 1966 que inferiu as relações de parentesco entre os táxons, sendo que esta deveria estar de acordo com os processos evolutivos.6 . Também mostrou que a sistemática filogenética era importante para a reconstrução da história biogeográfica e que a sequência única das linhagens precisa refletir uma sequência única da fragmentação geográfica e vice-versa.4

Métodos para testar a vicariância[editar | editar código-fonte]

Maruim, também conhecido como mosquito-pólvora e mosquito do mangue, da família Ceratopogonidae.

Quando irá se realizar um trabalho para saber como foi a disjunção de um grupo taxonômico tem que partir de uma hipótese, se foi por dispersão ou por vicariância. Os biogeógrafos vicariantes testam suas hipóteses por dois métodos. Um é observar se o padrão de fragmentação do táxon concorda com a história geológica da região onde vive. O primeiro trabalho desse tipo foi de Brundin em 1966. Ele estudou os maruins, distribuídos em todo o hemisfério Sul, onde reconstruiu a filogenia por meio de técnicas morfológicas- padrão e usou a distribuição biogeográficas das espécies atuais para fazer um cladograma de área.1 Se as divisões na filogenias correspondem as sucessivas fragmentações de terras, a filogenia estaria relacionada com a sequência definida de eventos tectônicos.

O supercontinente ao Sul, a Gondwana, começando a se fragmentar.

Primeiro, o ancestral comum das espécies estudadas, como os maruins, teve que ocupar uma grande área, onde na atualidade corresponde toda a distribuição das espécies e que no passado foi um supercontinente no sul, a Gondwana. Quando Brundim fez o trabalho dele não havia tantos dados sobre como foi a sequência de fragmentação da Gondwana, mas ele previu que primeiro a África se separou da Austrália, Nova Zelândia e América do Sul; depois a Nova Zelândia fragmentou-se da América do Sul e da Austrália, por fim a Austrália separrou-se da América do Sul. Os dados deles foram testados com as evidências geológicas, que confirmaram a sua hipótese. 1 Quando se analisou a filogenia dos maruins e o cladograma de área viu que ambos correspondiam, por exemplo, os maruins da Austrália eram mais relacionados filogeneticamente com os da América do Sul do que com os da África, porque esta se separou primeiro.


O segundo método é relacionar a filogenia e a biogeografia de vários táxons, já que no teste de Brundin é só um táxon. À medida que os continentes ou os habitats ocupados pelas espécies mudam ao longo do tempo, os grupos taxonômicos que vivem naquela região serão afetados. Se os membros de cada grupo tendem à especiação, já que tem um isolamento reprodutivo, os grupos deveriam apresentar padrão semelhante entre filogenia e biogeografia. Por exemplo, considerar três espécies de um grupo hipotético 1. Depois comparar outro táxon habitante da mesma área e observar se ele tem o mesmo cladograma de área, ou seja, verificar se são congruentes. Para isso os diagramas não precisam ser iguais, pois pode está faltando um local ou um táxon em um deles, porém a ordem das ramificações nas entidades que estão presentes em ambos precisam ser a mesma. Assim, se o território se fragmentou em A + B e C, e depois A e B se separaram, para ser coerente com a biogeografia da vicariância, as espécies devem está a mais antiga no território C, depois no território B e por fim no A. Outro caso também fica congruente com a fragmentação do território, a espécie mais antiga pode está tanto no território C quanto no B, talvez porque não houve tempo de ocorrer a especiação, e as outras espécies estão no território A. O que não fica coerente com a biogeografia vicariante é as espécies mais antigas estarem no território B, depois para outras espécies estarem no território C e por fim A, já que A e B se fragmentaram por último, devendo ter espécies nesses locais mais relacionadas filogeneticamente.

Exemplos de Vicariância[editar | editar código-fonte]

Camarão do gênero Alpheus, conhecido como camarão pistola.


Um exemplo clássico de vicariância é a separação de animais marinhos, como peixes e camarões, dos oceanos Pacífico e Atlântico pela formação do Istmo do Panamá, que ocorreu há cerca de 3 milhões de anos. Nessa formação criou uma ponte de terra ligando as Américas do Norte e do Sul. Em um estudo feito por Knowlton e colaboradores foi analisado populações de camarões do gênero Alpleus, conhecidos como camarões pistola, de cada lado dos oceanos Pacífico e Atlântico. Eles verificaram, com base no conceito de morfoespécie, populações amostradas e essas pareciam sete pares de espécies estritamente relacionadas, sendo que cada par de espécie tinha um membro de cada lado do istmo. Essa hipótese foi confirmada com a filogenia feita através da sequência de DNA. Esse resultado é concordante com a hipótese da vicariância, já que com a separação das populações de camarões pelo istmo houve a especiação e essas espécies-irmãs são estritamentes relacionadas na filogenia.2


Outro exemplo foi a separação da Gondwana, comentado acima no caso dos maruins. Além deste, vários outros táxons sofreram eventos de vicariância com a separação do supercontinente ao sul, como as tartarugas Pleurodira. Foi analisada através de dados morfológicos a filogenia de Pleurodira, incluindo a tartaruga pleurodira do Cretáceo do Brasil, Bauruemys elegan. Os resultados colocaram esse táxon como uma forma basal de Podocnemididae, sendo utilizada como um modelo biogeográfico para Pelomedusoides. Além disso, foi verificada a distribuição de Pelomedusoides e a filogenia para relacionar os eventos de vicariância e cladogênese durante o Cretáceo. Os resultados concordaram com a fragmentação da Gondwana durante o Cretáceo, sendo identificados três eventos de vicariância: a separação de Pelomedusoides ao norte e Chelidae ao sul, nó de divergência de Chelidae; o isolamento da África do resto do Gondwana ,nó de divergência de Hamadachelys; e a separação da América do Sul e Índia/Madagascar , nó de divergência de Podocnemidinae e Erymnochelyinae. Os outros dois grupos teriam se distribuídos por eventos de dispersão: Podocnemidinae viventes restritos ao Norte da América do Sul teriam migrado do sul da América do Sul e Erymnochelyinae teria migrado da América do Sul para Madagascar, onde vive atualmente .7

Agora um exemplo de vicariância na Amazônia. Foi estudado a distribuição de 9 espécies de roedores da família Echymidae pertencentes a 5 gêneros Mesomys, Isothrix, Makalata, Dactylomis e Echimys. Eles verificaram se o padrão de disjunção das espécies era concordante com a história geográfica. As relações filogenéticas foram determinadas usando a sequencia gênica do citocromo b do DNA mitocondrial. Os resultados indicam uma congruência dos táxons com o padrão geográfico, sugerindo uma história vicariante deles. Além disso, eles estimaram que a diversificação dos gêneros ocorreu há mais de 1 milhão de anos antes do Pleistoceno.

Em um estudo sobre a evolução da ictiofauna de riachos sul-ameriacanos foi verificado que as numerosas alterações na geografia dos riachos brasileiros resultaram em eventos vicariantes. Estes associados com a especiação alopátrica foram provavelmente importantes para gerar a biodiversidade taxonômica de peixes de pequeno porte. 8 .


VicariânciaX Dispersão[editar | editar código-fonte]

Muitos pesquisadores acham que o processo de distribuição das espécies só pode acontecer por um mecanismo, vicariância ou dispersão, mas essa idéia é muito radical, já que tem exemplos que são melhores explicados por dispersão e outros por vicariância, ou mistura dos dois.

Um exemplo que melhor explica a dispersão é a colonização de novas ilhas oceânicas vulcânicas, que no começo é estéril, mas que com o passar do tempo é colonizado por vegetação.


Referências

  1. a b c Ridley, Mark. Evolução (3ª edição) Tradução: Henrique Ferreira, Luciane Passaglia, Rivor Fischer - Porto Alegre: Artmed, 2006 ISBN 978-85-363-0635-3
  2. a b FREEMAN,S.; HERRON, J. C. Análise Evolutiva, 4 ed. Porto Alegre: Artmed,2009.
  3. AMORIM, D. S. Fundamentos de Sistemática Filogenética. Editora Holos, 2002 .
  4. a b BROWN,J. H.; LOMOLINO, M. V. Biogeiografia, 2 ed. São Paulo: FUNPEC,2006.
  5. PESSOA, R.O. Sistemática e Biogeografia Histórica da Família Conopophagidae (Aves: Passeiriformes) Especiação nas Florestas da América do Sul. Disponível em: http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41131/tde-05032008-135953/pt-br.php. Acesso em: 19 nov. 2011
  6. GILLUNG, J. P. Biogeografia: a história da vida na Terra. Disponível em: http://www.ib.usp.br/revista/system/files/Gillung%202011%20-%20BIOGEOGRAFIA%20A%20HIST%C3%93RIA%20DA%20VIDA%20NA%20TERRA_0.pdf. Acesso em: 18 nov.2011
  7. . ROMANO, P. S. R. e AZEVEDO, S.A.K.. ARE EXTANT PODOCNEMIDID TURTLES RELICTS OF A WIDESPREAD CRETACEOUS ANCESTOR? South American Journal of Herpetology 1(3):175-184. 2006
  8. CASTRO, R.M.C.Evolução da Ictiofauna de Riacho Sul-americanos: padrões gerais e possíveis processos causais. Oecologia Australis, Vol. 6 (1999)

Ver também[editar | editar código-fonte]