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Anfisbena

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
 Nota: Para a serpente mitológica, veja Anfisbena (mitologia). Para outros significados, veja Licranço. Para outros significados, veja Cobra-cega. Para outros significados, veja Cobra-de-duas-cabeças.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaAnfisbena
Rhineura floridana avistado na Flórida, nos Estados Unidos
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Lacertoidea
Clado: Lacertibaenia
Clado: Amphisbaenia
Classe: Reptilia
Ordem: Squamata
Distribuição geográfica
Distribuição das anfisbenas
Distribuição das anfisbenas
Famílias

Anfisbena (nome científico: Amphisbaenia), popularmente conhecida no Brasil como cobra-de-duas-cabeças, ibijara, ibicara, ubijara, licranço, mãe-de-saúva e rei-das-formigas, é um clado de lagartos, compreendendo mais de 200 espécies atuais. São répteis fossoriais de corpo alongado e geralmente ápode, com aspecto semelhante ao de minhocas. A maioria das espécies mede entre 30 e 60 centímetros de comprimento, embora algumas atinjam apenas oito centímetros e espécies maiores, como Amphisbaena alba, possam alcançar cerca de 75 centímetros. Apenas o gênero mexicano Bipes conserva membros anteriores bem desenvolvidos, enquanto nas demais formas os membros encontram-se extremamente reduzidos ou totalmente ausentes. Apesar da semelhança superficial com serpentes, as anfisbenas perderam os membros independentemente delas e apresentam características anatômicas próprias, incluindo um crânio altamente modificado para escavação, dentes robustos e um grande dente mediano na maxila superior. Internamente, o pulmão direito costuma ser reduzido para acomodar o corpo estreito, situação oposta à observada na maioria das serpentes. Em vários grupos ainda permanecem vestígios internos das cinturas escapular e pélvica, demonstrando sua origem a partir de ancestrais tetrápodes. O crânio das anfisbenas apresenta formas variadas associadas ao hábito subterrâneo, incluindo cabeças arredondadas, em pá, em quilha ou em enxada, relacionadas a diferentes modos de escavação e tipos de solo. A cabeça funciona como principal instrumento escavador, comprimindo e deslocando o solo durante a abertura dos túneis. Os olhos são muito reduzidos, profundamente recuados e cobertos por pele e escamas, enquanto a abertura auditiva externa está ausente. O corpo é revestido por escamas organizadas em anéis chamados ânulos, que permitem à pele deslizar frouxamente sobre o tronco. A locomoção subterrânea ocorre por movimentos semelhantes aos de um acordeão, nos quais músculos cutâneos prendem partes do corpo ao substrato enquanto o restante é impulsionado para frente ou para trás. Muitas espécies possuem coloração rosada e podem ser confundidas com grandes minhocas, embora outras apresentem padrões escuros ou contrastantes. A extremidade da cauda geralmente se assemelha à cabeça e pode sofrer autotomia, funcionando tanto como mecanismo defensivo quanto como distração contra predadores.

As anfisbenas possuem distribuição ampla, porém descontínua, ocorrendo na América do Norte, América do Sul, África, Europa, Oriente Médio e Caribe, mas estando ausentes na mais parte da Ásia e em toda a Austrália. Sua distribuição concentra-se sobretudo em regiões associadas ao entorno do oceano Atlântico. Na África, ocorrem principalmente nas regiões meridionais e em Madagáscar, enquanto na América do Norte restringem-se às áreas mais quentes do sul do continente. A única espécie encontrada nos Estados Unidos é Rhineura floridana, da Flórida. Durante muito tempo acreditou-se que essa distribuição fosse resultado da fragmentação da Pangeia, mas estudos moleculares e fósseis indicam que as anfisbenas provavelmente surgiram na América do Norte durante o Cretáceo, há cerca de 122 milhões de anos, dispersando-se posteriormente para outros continentes por meio de dispersão oceânica em massas flutuantes de vegetação. Evidências indicam múltiplas travessias transatlânticas ao longo do Paleógeno, inclusive entre a África e a América do Sul. Os registros fósseis mais antigos conhecidos pertencem aos rineurídeos e oligodontossaurídeos do Paleoceno norte-americano. Um possível parente primitivo do grupo é Slavoia darevskii, do Cretáceo Superior da Mongólia. O lagarto Sineoamphisbaena hexatabularis, inicialmente interpretado como a anfisbena mais antiga conhecida, hoje é considerado mais próximo dos teiídeos. A maior parte dos fósseis conhecidos provém da América do Norte, especialmente dos estados de Dakota do Sul, Colorado, Nebrasca e Wyoming, incluindo gêneros como Oligodontosaurus, Hyporhina e Plesiorhineura. Também existem registros fósseis na Europa e na África, incluindo o gigantesco Terastiodontosaurus da Tunísia. Estudos filogenéticos modernos demonstram que as anfisbenas constituem o grupo-irmão dos lacertídeos, formando o clado Lacertibaenia. As semelhanças com serpentes são consideradas resultado de evolução convergente, e não de parentesco próximo.

As anfisbenas vivem principalmente em túneis subterrâneos escavados com auxílio da cabeça. Em seus túneis, locomovem-se facilmente tanto para frente quanto para trás, embora algumas espécies também consigam mover-se na superfície utilizando movimentos ondulatórios ou retilíneos. O grupo ocorre em diversos ambientes, incluindo florestas tropicais, savanas, vegetação mediterrânea e desertos. São animais estritamente carnívoros, alimentando-se sobretudo de pequenos invertebrados, como insetos, larvas, aranhas e minhocas. O olfato e a audição desempenham papel importante na localização das presas, especialmente por meio do órgão de Jacobson e da detecção de vibrações transmitidas pelo solo. Muitas espécies vivem associadas a ninhos de formigas, alimentando-se inclusive de organismos presentes nesses ambientes subterrâneos. Seus principais predadores são serpentes especializadas, como cobras-corais do gênero Micrurus e diversos lamprofiídeos africanos. Como defesa, muitas anfisbenas erguem a cauda semelhante à cabeça e podem desprendê-la por autotomia. A reprodução ocorre geralmente durante a estação quente e úmida. A maioria das espécies é ovípara, depositando ovos no solo ou em ninhos de insetos sociais, onde a temperatura e a umidade favorecem o desenvolvimento embrionário. Algumas espécies africanas são ovovivíparas ou vivíparas. Os machos possuem dois hemipênis, enquanto as fêmeas apresentam estruturas correspondentes chamadas hemiclítoris. As ninhadas costumam ser pequenas, e os filhotes nascem relativamente grandes em comparação aos adultos. Apesar da aparência incomum, poucas espécies representam risco para seres humanos. No Brasil são frequentemente confundidas com serpentes venenosas e mortas por moradores rurais. Ainda assim, mostram grande capacidade de adaptação a ambientes alterados pela atividade humana, ocorrendo inclusive em áreas urbanizadas e regiões de pecuária intensiva do Cerrado.

Nome

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Anfisbena deriva do latim amphisbaena, que por sua vez originou-se no grega amphísbaina (ἀμφίσβαινα), de amphís, "de ambos os lados", e baínō, "andar". Na mitologia grega, designava uma serpente gigante capaz de andar para frente e para trás. Foi registrado, em referência ao animal, como asibenes no século XV e amphisbena em 1599. No Brasil, as anfisbenas são referidas por uma série de nomes populares. O mais comum deles, cobra-de-duas-cabeças, teve seu primeiro registro em 1712.[1] Outros nomes incluem ibijara (registrado como hebijára em 1576, ubojara em 1587, jbigyara em ca. 1594 e ebijara em 1605[2]), ibicara (registrado como ibicára em 1858[2]) e ubijara, que derivaram do tupi tupi ïmbï'yara (de ï'mbï, no sentido de "terra, chão", yara, no sentido de "senhor, senhora");[3] licranço, registrado pela primeira vez em 1647 e que, segundo José Pedro Machado, derivou de alicanço, que por sua vez derivou de alicrã, que derivou de lacrau, cuja origem é o árabe al-a'qrab (ٱلْعَقْرَب, lit. "escorpião, lacrau");[4] mãe-de-saúva;[5] e rei-das-formigas.[6]

Descrição

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Anatomia da cabeça de uma anfisbena

A maioria das espécies de anfisbenas medem entre 30 e 60 centímetros de comprimento,[7] embora as menores atinjam cerca de oito centímetros e Amphisbaena alba possa alcançar até 75 centímetros.[8] O corpo é alongado, geralmente muito delgado, lembrando mais uma minhoca do que um réptil à primeira vista. São completamente ápodes, com exceção do gênero mexicano Bipes, que possui membros anteriores bem desenvolvidos.[9] Apesar da semelhança superficial com algumas cobras primitivas, as anfisbenas possuem diversas características únicas que as distinguem de outros répteis. Evidências genéticas e fósseis indicam que perderam os membros independentemente das serpentes.[10] Embora alguns escincídeos, anguídeos e serpentes também apresentem corpo alongado, estes geralmente possuem olhos evidentes e não apresentam as fileiras anelares de escamas típicas das anfisbenas.[11] As anfisbenas descendem de ancestrais dotados de membros, mas estes geralmente encontram-se completamente degenerados, não sendo visíveis externamente.[12] Em muitas espécies ainda permanecem remanescentes internos da cintura escapular e da cintura pélvica.[13] Rhineura floridana perdeu completamente os elementos da cintura peitoral.[13] Os trogonofídeos conservaram partes da cintura escapular, enquanto Blanus e Bipes, além da cintura escapular, também preservam vestígios internos dos membros posteriores,[14] como um fêmur reduzido.[13] As quatro espécies de Bipes destacam-se por possuírem membros anteriores bem desenvolvidos, posicionados na parte frontal do corpo, cujos dedos internos apresentam maior número de falanges do que os de outros répteis.[12] Internamente, o pulmão direito é reduzido em tamanho para acomodar o corpo estreito, enquanto nas cobras é normalmente o pulmão esquerdo que sofre redução.[15] As anfisbenas perderam o pulmão direito em associação ao alongamento e afinamento do corpo. Outros escamados alongados, como as serpentes, os anguídeos, os escincídeos e os pigopodídeos, perderam, em contrapartida, o pulmão esquerdo. Os dentes são robustos, e as anfisbenas podem desferir mordidas fortes.[16] Uma característica peculiar de sua dentição é a presença de um grande dente mediano na maxila superior.[17]

O crânio apresenta profundas modificações associadas ao hábito fossorial, variando entre os diferentes subgrupos. A cabeça é robusta, pouco distinta do pescoço, podendo ser arredondada, inclinada ou apresentar uma crista longitudinal central. Grande parte do crânio é formada por osso sólido, incluindo um característico dente mediano na mandíbula superior.[18] O crânio difere significativamente daquele de serpentes e lagartos, sendo uma das principais razões pelas quais o grupo é considerado distinto.[8] Tradicionalmente, reconhecem-se quatro tipos cranianos — "em pá", "arredondado", "em quilha" e "em enxada"[a] — provavelmente relacionados ao tipo de solo e ao modo de escavação, constituindo um caso de evolução convergente.[19][20] Desses morfotipos, as espécies de cabeça arredondada produzem as menores forças de escavação, enquanto as de cabeça em enxada produzem as maiores.[21] A cabeça atua sempre como órgão escavador, deslocando e comprimindo o solo como uma enxada, podendo apresentar bordas queratinizadas que auxiliam nesse processo, como em Amphisbaena kingii.[12] Algumas espécies possuem crânio cônico para empurrar a terra, outras apresentam crânio em forma de cunha para raspar e compactar o solo, enquanto outras possuem cabeça lateralmente achatada para deslocar a terra com movimentos laterais.[8] As anfisbenas possuem olhos mais ou menos reduzidos, profundamente recuados e cobertos por pele e escamas, sem abertura auditiva externa. Apesar da redução, os olhos apresentam córnea, cristalino e corpo ciliar, permitindo detectar luz, embora não possuam câmara anterior.[18] O corpo é cilíndrico e recoberto por escamas lisas e sobrepostas, organizadas em anéis chamados ânulos, formando um tubo tegumentar dentro do qual o tronco se movimenta frouxamente.[22] A maioria das anfisbenas apresenta dois anéis para cada vértebra, mas o gênero mediterrânico Blanus e Blanus cinereus possuem apenas um anel por vértebra.[12] Muitas anfisbenas possuem coloração rosada, o que, juntamente com os anéis corporais, lhes confere aparência semelhante à de grandes minhocas. Entretanto, também existem espécies com coloração intensa e variados padrões corporais, como a sul-americana Amphisbaena fuliginosa. A pele é extremamente frouxa e desliza para frente e para trás quando o animal se movimenta. A locomoção subterrânea ocorre por movimentos semelhantes aos de um acordeão: músculos da pele comprimem os ânulos contra o solo, enquanto músculos do tronco impulsionam o corpo para frente ou para trás dentro desse tubo externo.[22] A cauda termina abruptamente, lembrando vagamente a cabeça, e apresenta um plano de fratura para autotomia entre o quinto e o oitavo ânulos caudais, provavelmente funcionando como distração contra predadores.[23] Algumas anfisbenas pequenas podem ser facilmente confundidas com minhocas, como Amphisbaenia vanzolinii, cuja distinção exige observação detalhada.[11]

Distribuição

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Crânio de Blanus, mostrando os grandes dentes e mandíbulas poderosas típicas das anfisbenas

As anfisbenas ocorrem na América do Norte, Europa, África, América do Sul, Oriente Médio e Caribe, apresentando uma distribuição ampla e descontínua para animais subterrâneos de pequeno porte que raramente deixam suas tocas. O grupo está ausente em boa parte da Ásia e da Austrália, sendo encontrado principalmente em áreas continentais associadas ao entorno do oceano Atlântico.[7] Na África, as anfisbenas distribuem-se principalmente pelas regiões meridionais do continente. Em Madagáscar, ocorrem amplamente por toda a ilha. As populações africanas expandem-se para o norte aproximadamente ao longo da faixa compreendida entre Senegal e Eritreia, embora exista uma ampla região central onde o grupo está ausente. As populações presentes no Marrocos pertencem a Blanus cinereus, espécie também encontrada no sul da Europa.[24] Na América do Norte, a distribuição das anfisbenas é significativamente mais restrita, limitando-se às regiões meridionais do continente. As distribuições das espécies norte-americanas e sul-americanas não se sobrepõem. Rhineura floridana é a única espécie registrada nos Estados Unidos, ocorrendo na península da Flórida. Registros fósseis indicam que essa espécie possuía antigamente uma distribuição mais ampla, alcançando áreas mais ao norte da América do Norte.[12] A distribuição geográfica das anfisbenas também teve importante papel em discussões biogeográficas e sobre tectônica de placas. Durante muito tempo, essa distribuição foi interpretada como evidência da separação continental de massas terrestres anteriormente unidas.[7]

Inicialmente, acreditava-se que a ampla distribuição das anfisbenas fosse resultado de vicariância, isto é, consequência da fragmentação da Pangeia. Essa hipótese era sustentada por dados morfológicos que datavam a diversificação das anfisbenas em mais de 200 milhões de anos, quando a Pangeia ainda permanecia intacta.[25] Contudo, estudos posteriores baseados em evidências moleculares e fósseis indicam que o grupo provavelmente se originou na América do Norte, onde ocorreu sua primeira divergência há cerca de 107 milhões de anos. Entre 40 e 56 milhões de anos atrás ocorreu uma nova diversificação entre formas norte-americanas e europeias, seguida posteriormente pela separação entre as linhagens africanas e sul-americanas, há cerca de 40 milhões de anos.[26] Dados moleculares obtidos a partir de espécies atuais indicam que a dispersão das anfisbenas provavelmente ocorreu após a extinção dos dinossauros, cerca de 66 milhões de anos atrás, quando os continentes já estavam separados. Esses dados sugerem que as anfisbenas atravessaram o Atlântico pelo menos duas vezes após sua formação completa, ocorrida aproximadamente há 100 milhões de anos,[26] possivelmente por meio de dispersão oceânica sobre massas flutuantes de vegetação desprendidas por tempestades ou erosão.[27] O hábito subterrâneo e as baixas exigências nutricionais das anfisbenas teriam favorecido sua sobrevivência durante essas travessias. Uma dessas dispersões teria acontecido logo após o evento de extinção K–Pg, e outra durante o Paleógeno. Após o impacto de Chicxulub, a extinção de muitos predadores pode ter contribuído para o sucesso de colonização dessas linhagens em novos territórios.[26] Os mesmos estudos sugerem que as dispersões ocorreram pelo menos três vezes: da América do Norte para a Europa, da América do Norte para a África e da África para a América do Sul.[27] O mesmo estudo também indica que a perda dos membros ocorreu independentemente três vezes ao longo da evolução do grupo, contrariando hipóteses morfológicas anteriores que consideravam as formas com membros como as mais basais.[26]

Ecologia

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Habitat

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As anfisbenas locomovem-se sempre em linha reta, diferentemente das serpentes, que se deslocam por movimentos ondulatórios. Em seus túneis subterrâneos, conseguem mover-se para frente e para trás com a mesma rapidez, vivendo em galerias que escavam ao empurrar a cabeça para a frente.[11][14] Quando se deslocam na superfície, utilizam movimentos ondulatórios alternados para a esquerda e direita, ou movimentos em “acordeão”, semelhantes aos de serpentes e lagartos ápodes. Também podem se mover de forma retilínea, utilizando músculos especiais que pressionam a pele frouxa contra o substrato enquanto o corpo é projetado para a frente. Nesse tipo de locomoção, os trogonofídeos e alguns anfisbenídeos podem realizá-la na superfície, enquanto outras espécies a utilizam apenas no interior dos túneis subterrâneos.[17] As anfisbenas são boas nadadoras, mas quando e com que frequência nadam ainda é completamente desconhecido. Ocorrem em diversos tipos de ambientes, como diferentes formações de florestas tropicais, savanas e vegetação mediterrânea. Quase todas as espécies dos trogonofídeos são especializadas em ambientes desérticos. A maior parte das pesquisas sobre anfisbenas foi realizada em exemplares vivos ou mortos em laboratório, sendo pouco conhecido o seu modo de vida natural. Os dois primeiros estudos de campo detalhados sobre sua ecologia foram publicados apenas em 1999.[28][29]

Alimentação

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Olfato e audição são usados para localizar presas. As anfisbenas movimentam a língua, de forma semelhante às serpentes. A língua é introduzida na boca até o órgão de Jacobson, que detecta diferentes substâncias odoríferas. Sons de baixa frequência propagam-se bem através do solo e são detectados por uma membrana timpânica secundária localizada próxima às mandíbulas. Todas as espécies, exceto Blanus e Bipes, possuem uma longa estrutura cartilaginosa chamada extracolumela, que transmite as vibrações da região da mandíbula até o ouvido médio.[9][30][31] As anfisbenas frequentemente são encontradas em ninhos de formigas e, no Brasil, algumas populações locais as chamam de "reis-de-formiga". Antigamente acreditava-se que fossem alimentadas e cuidadas pelas formigas, mas ocorre justamente o contrário: as anfisbenas frequentemente alimentam-se de insetos sociais. Amphisbaena alba é particularmente associada a colônias de formigas-cortadeiras, onde caça larvas de grandes besouros que habitam as galerias subterrâneas.[32][12] Apesar da couraça de escamas resistente, algumas espécies de formigas conseguem defender-se agressivamente a ponto de expulsar as anfisbenas de seus túneis.[12] As anfisbenas são estritamente carnívoras, alimentando-se principalmente de pequenos invertebrados, como minhocas, insetos e suas larvas. Rhineura floridana alimenta-se sobretudo de minhocas e aranhas.[11] Espécimes mantidos em cativeiro podem sobreviver alimentando-se de peixe congelado descongelado.[12] Embora necessitem ingerir água, as anfisbenas não conseguem beber diretamente devido ao hábito subterrâneo. Elas evitam regiões próximas ao lençol freático, pois podem ser surpreendidas pela inundação repentina de seus túneis após chuvas intensas. Antigamente supunha-se que possuíam pele permeável semelhante à dos anfíbios, mas atualmente sabe-se que obtêm água do solo por capilaridade. Pequenos canais presentes na cabeça conduzem a água do substrato até a boca, onde ela é então engolida.[12]

Predadores

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As principais predadoras das anfisbenas são as serpentes, variando conforme a região geográfica. Na América do Sul e em partes da América do Norte, destacam-se as cobras-corais do gênero Micrurus, que invadem os túneis das anfisbenas e matam suas presas com uma única mordida venenosa. Algumas espécies parecem alimentar-se quase exclusivamente de anfisbenas quando estas são abundantes. Na África, onde não existem cobras-corais, os principais predadores pertencem à família dos lamprofiídeos, incluindo espécies dos gêneros Amblyodipsas, Lycophidion e Xenocalamus, várias das quais especializaram-se na caça de anfisbenas.[8] Uma das principais estratégias defensivas das anfisbenas consiste em enganar os predadores. Muitas espécies possuem a extremidade da cauda achatada, arredondada e semelhante à cabeça. Quando ameaçadas, mantêm o corpo e a cabeça pressionados contra o solo enquanto erguem e movimentam a ponta da cauda de um lado para outro, produzindo a impressão de uma serpente em posição de alerta.[11] Esse comportamento constitui uma forma de mimetismo, podendo afastar tanto animais quanto seres humanos. Assim como diversos lagartos, muitas anfisbenas também apresentam autotomia caudal, isto é, a capacidade de desprender parte da cauda quando esta é agarrada por um predador. A cauda separada continua a contorcer-se vigorosamente, distraindo o atacante enquanto o animal foge. Durante a fuga pelos túneis, a extremidade caudal também pode funcionar como uma espécie de “tampão”, bloqueando parcialmente a passagem.[8] A ruptura ocorre em uma vértebra caudal previamente enfraquecida, e após o desprendimento os músculos comprimem os vasos sanguíneos, reduzindo a perda de sangue. Diferentemente do observado em muitos lagartos, porém, a cauda das anfisbenas não se regenera; assim, essa estratégia só pode ser utilizada uma única vez ao longo da vida. A autotomia está ausente nos anfisbenídeos, que não possuem plano de fratura caudal.[12] Apesar da aparência intimidadora, poucas espécies conseguem ferir seres humanos. A maioria produz apenas arranhões superficiais, embora espécies maiores, como Amphisbaena alba, possam causar mordidas relativamente fortes.[11]

Reprodução

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Assim como nas serpentes e lagartos, o macho possui dois hemipênis que funcionam como órgãos reprodutores. As fêmeas possuem um órgão correspondente menor, chamado hemiclítoris.[33] A maioria das anfisbenas é ovípara, depositando seus ovos no solo. Em geral, a reprodução ocorre na estação quente e úmida. Os ovos são alongados e ficam alinhados na cavidade abdominal da fêmea.[34] À medida que a gestação avança, o corpo das fêmeas torna-se progressivamente mais espesso devido ao crescimento dos embriões. Algumas anfisbenas apresentam uma adaptação incomum a essa condição: o primeiro ovo depositado contém o maior embrião, enquanto os ovos subsequentes possuem embriões progressivamente menores, o que reduz a dilatação excessiva do corpo da fêmea durante o desenvolvimento embrionário.[12] Os ovos são geralmente depositados no solo, muitas vezes em ninhos de insetos sociais, que fornecem umidade relativa do ar e temperatura elevadas e relativamente estáveis, condições favoráveis ao desenvolvimento embrionário, como também ocorre em outros répteis, como Varanus gouldii. O desenvolvimento dos ovos leva normalmente cerca de dois meses até a eclosão. As ninhadas são pequenas, e os filhotes são relativamente grandes em relação aos adultos. Os juvenis geralmente se assemelham bastante aos adultos, diferindo principalmente pelo menor tamanho corporal. Ovos de anfisbenas já foram encontrados em formigueiros, mas não se sabe se esses locais são necessários ou apenas preferenciais para a oviposição.[11] Apenas algumas espécies são ovovivíparas, isto é, os ovos eclodem imediatamente antes ou logo após a postura. Essa condição ocorre sobretudo entre espécies africanas, incluindo todas as pertencentes ao gênero Chirindia, Trogonophis wiegmanni, Loveridgea ionidesii, Monopeltis anchietae e M. capensis, tendo evoluído pelo menos três vezes no grupo.[34]

Evolução

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Fóssil de Sineoamphisbaena hexatabularis no Museu Paleozoológico da China, em Pequim

As anfisbenas modernas mais antigas conhecidas incluem membros dos rineurídeos e da extinta família dos oligodontosaurídeos, provenientes do Paleoceno da América do Norte.[11] Um possível parente primitivo das anfisbenas é Slavoia darevskii, do Cretáceo Superior (Campaniano) da Mongólia.[35] O lagarto Sineoamphisbaena hexatabularis, encontrado em camadas do Cretáceo Superior no Deserto de Gobi, na China, foi inicialmente considerado a anfisbena mais antiga conhecida,[36] porém atualmente sabe-se que possui relação mais próxima com os teiídeos.[37][38] Estudos baseados em relógio molecular indicam que as anfisbenas surgiram durante o Cretáceo, provavelmente há cerca de 122 milhões de anos,[39] e análises moleculares e fósseis sugerem que as anfisbenas modernas provavelmente se originaram na América do Norte, dispersando-se posteriormente para a América do Sul, África e Europa por meio de dispersão oceânica durante o Paleógeno.[26] O ramo mais antigo da árvore filogenética das anfisbenas são os rineurídeos, enquanto as cinco famílias restantes formam um agrupamento separado no qual bipedídeos, blanídeos e cadeídeos representam as divergências mais antigas, ao passo que trogonofídeos e anfisbenídeos divergiram mais recentemente. Os anfisbenídeos sul-americanos aparentemente derivam de anfisbenídeos africanos que atravessaram o Atlântico por dispersão oceânica durante o Eoceno, há cerca de 40 milhões de anos, enquanto os cadeídeos cubanos podem ter se originado de maneira semelhante a partir de blanídeos provenientes do noroeste da África ou sudoeste da Europa.[40]

Grande parte dos registros fósseis de anfisbenas conhecidos até o momento provém dos continentes do norte (América do Norte, Europa e Ásia). A maioria dos fósseis norte-americanos foi encontrada nos estados de Dacota do Sul, Colorado, Nebrasca e Wyoming, incluindo formas como Oligodontosaurus wyomingensis, do Paleoceno Superior, e Hyporhina, do Oligoceno, ambos bastante distintos das anfisbenas atuais.[41] Muitas dessas espécies pertencem à família dos rineurídeos, que também inclui a espécie vivente Rhineura floridana; o representante mais antigo conhecido desse grupo é Plesiorhineura tsentasi, do Paleoceno Médio do Novo México, enquanto outros gêneros extintos incluem Dyticonastis, Jepsibaena, Ototriton e Spathorhynchus.[42] Embora mais raros, registros africanos incluem restos provenientes de Faium, no Egito, e fragmentos esqueléticos de Terastiodontosaurus encontrados na localidade fossilífera de Chambi, na Tunísia, datados do Eoceno; estima-se que esse gênero alcançasse cerca de 78 centímetros de comprimento total, figurando entre as maiores anfisbenas conhecidas.[43][44] Também foram descritas anfisbenas fósseis na Europa, incluindo Blanus antiquus, proveniente do Mioceno Médio do sul da Alemanha,[45][46] e Palaeoblanus tobieni, do Mioceno.[47] Na América do Sul, por outro lado, ainda não foram encontradas anfisbenas fósseis anteriores ao Plioceno e ao Pleistoceno.[48] A distribuição geográfica do grupo e sua anatomia peculiar fizeram das anfisbenas uma fonte histórica de controvérsia quanto à sua posição evolutiva entre os répteis. Em publicações antigas chegou-se a sugerir que talvez nem devessem ser classificadas como répteis,[12] hipótese atualmente rejeitada. Apesar disso, continuam sendo um grupo cercado de incertezas evolutivas e não são consideradas um elo intermediário entre lagartos e serpentes, como durante muito tempo se procurou. Embora compartilhem características com as serpentes, como o corpo alongado e geralmente ápode, a anatomia do crânio e das mandíbulas aproxima-as mais dos lagartos.[8]

Sistemática

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Esqueleto de Slavoia darevskii do Cretáceo Superior da Mongólia

A posição exata das anfisbenas entre os escamados permaneceu incerta até o final do século XX.[49] Em parte, considerava-se provável sua inclusão entre os escincomorfos, isto é, uma relação mais próxima com escincídeos, lacertídeos, cordilídeos e teiídeos.[50][51] Análises morfológicas tradicionalmente aproximaram o grupo de outros escamados ápodes, como as serpentes e os dibamídeos,[52][37][53] porém estudos de filogenética molecular indicam que essas linhagens não são intimamente aparentadas e que suas semelhanças resultam de evolução convergente. Segundo estudos moleculares mais recentes, as anfisbenas constituem o grupo-irmão dos lacertídeos, formando juntamente com eles o táxon denominado Lacertibaenia.[54][55] Essa hipótese também é sustentada por evidências morfológicas provenientes dos fósseis eocênicos de Cryptolacerta hassiaca, de Hesse, na Alemanha, e de Slavoia darevskii.[10][56] A descoberta de Cryptolacerta, um pequeno lagarto proveniente da Fossa de Messel, cuja anatomia esquelética apresenta uma combinação de características de lagartos e anfisbenas, forneceu evidências adicionais para essa hipótese.[10] Um estudo molecular extremamente abrangente sobre as relações filogenéticas dos escamados — baseado em 52 genes de 4 162 espécies —, publicado no final de 2016, confirmou a estreita relação evolutiva entre lacertídeos e anfisbenas.[57] Algumas análises moleculares também sugeriram um possível parafiletismo das anfisbenas, uma vez que os rineurídeos poderiam representar o grupo externo do clado formado pelas demais anfisbenas e os lacertídeos; contudo, esse resultado pode refletir um efeito de atração de ramificações longas.[58] Historicamente consideradas lagartos, algumas classificações chegaram a sugerir que as anfisbenas deveriam constituir um grupo separado,[59] embora muitos estudos modernos as considerem verdadeiros lagartos intimamente relacionados a outros membros do clado Lacertoidea.[56]

A posição filogenética das anfisbenas e de outros clados ápodes é historicamente complexa, em parte devido à grande variabilidade musculoesquelética do grupo. Embora muitas espécies sejam ápodes, diferentes linhagens retiveram estruturas associadas aos membros. A família dos bipedídeos possui membros anteriores completamente desenvolvidos; blanídeos e trogonofídeos conservam diversos elementos da cintura peitoral; e os rineurídeos exibem uma estrutura pélvica mínima.[35] Tradicionalmente, os bipedídeos eram considerados as anfisbenas mais basais, o que sugeria que a perda dos membros teria ocorrido apenas uma vez durante a evolução do grupo.[52] Entretanto, análises moleculares mais recentes indicam que os ápodes rineurídeos constituem a linhagem mais basal, enquanto os bipedídeos ocupam posição mais derivada na árvore filogenética, sugerindo que a redução dos membros ocorreu independentemente diversas vezes ao longo da história evolutiva das anfisbenas.[60][54][14] Em 2011, a descoberta de Cryptolacerta hassiaca forneceu evidências importantes para hipóteses filogenéticas das anfisbenas. Com base em análises de parcimônia e inferências bayesianas, propôs-se que as anfisbenas modernas fossem o táxon-irmão de Cryptolacerta, hipótese sustentada por 19 caracteres compartilhados e interpretada como evidência de uma relação monofilética entre lagartos e anfisbenas.[10] Contudo, em 2016, essas conclusões foram reavaliadas, e novas evidências passaram a sustentar que Slavoia darevskii seria o táxon mais proximamente relacionado às anfisbenas. A partir de análises morfológicas com microscopia óptica e tomografia computadorizada, identificou-se em Slavoia dois caracteres exclusivos das anfisbenas: o vômer sobrepondo-se inferiormente ao palatino e um ramo quadrado do pterigoide pequeno, envolvendo a superfície posteromedial do osso quadrado. Nenhum desses caracteres foi observado em Cryptolacerta.[56] A classificação taxonômica das anfisbenas foi tradicionalmente baseada em caracteres morfológicos, como o número de poros pré-anais, os ânulos corporais, os ânulos caudais e o formato do crânio. Contudo, muitas dessas características são suscetíveis à evolução convergente; em especial, a perda dos membros anteriores e o surgimento de morfotipos especializados de cabeça em pá e cabeça em quilha parecem ter evoluído diversas vezes ao longo da história evolutiva do grupo.[14] Por essa razão, classificações baseadas em sequências de DNA mitocondrial e DNA nuclear passaram a refletir com maior precisão a história evolutiva das anfisbenas e atualmente são amplamente empregadas na distinção de seus gêneros.[61][62]

Escamados
 

Dibamídeos

 
 
 

Gekkota (gecos/lagartixas)

 
 
 

Escincomorfos (Scincoidea, escinciformatos)

 
 
Lacertoidea
 
 

Gimnoftalmídeos

 
 

Teiídeos

 
 
Lacertibaenia
 

Lacertídeos

 
 

Anfisbenas

 
 
 
 
 
 

Anguimorfos

 
 

Iguania

 
 
 

Serpentes

 
 
 
 
 
 

Famílias

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Seis famílias atuais de anfisbenas são reconhecidas:[63]

Além disso, as seguintes famílias extintas também são conhecidas a partir de restos fósseis:[26]

Outra família fóssil, a dos †critiosaurídeos, também foi anteriormente incluída nesse grupo, mas posteriormente removida devido à ausência de evidências que a posicionassem entre as anfisbenas.[52] O cladograma a seguir mostra as relações entre as seis famílias de anfisbenas determinadas na análise filogenética de genes mitocondriais e nucleares realizada por Vidal et al. (2008).[40]

Anfisbena
 

Rineurídeos (Flórida)

 
 
 
 
 
 

Blanídeos (região mediterrânica)

 
 

Cadeídeos (Cuba)

 
 
 

Bipedídeos (México)

 
 
 
 

Trogonofídeos (África, Oriente Médio)

 
 

Anfisbenídeos (África, América do Sul, Caribe)

 
 
 
 
 

Relação com os humanos

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Devido ao seu modo de vida oculto, as anfisbenas são pouco conhecidas pelas populações humanas, mesmo em regiões onde são comuns. Uma exceção é o Brasil, onde ocorrem diversas espécies grandes e chamativas. Em áreas rurais do Brasil, as anfisbenas costumam ser consideradas serpentes perigosas e, por isso, frequentemente são mortas quando encontradas por pessoas.[75] As anfisbenas são bastante adaptáveis, e o hábito de vida subterrâneo provavelmente representa uma vantagem em ambientes modificados pela ação humana. Elas sobrevivem bem em áreas do Cerrado brasileiro submetidas à pecuária intensiva,[76] e, na região urbanizada ao redor da cidade de São Paulo, ainda é possível encontrar a maioria das espécies originalmente presentes na área.[77]

Notas

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[a] ^ Essas denominações morfológicas não são empregadas de maneira uniforme na literatura. O termo "em forma de pá", por exemplo, é utilizado tanto para formas cranianas do tipo pá quanto do tipo cinzel. Assim, a cabeça de Dalophia já foi descrita tanto como em forma de pá[78] quanto como espatulada,[79] enquanto a cabeça em forma de cinzel de Diplometopon também foi classificada como espatulada.[80]

Referências

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Bibliografia

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