Axónio
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O axónio (português europeu) ou axônio (português brasileiro) é uma parte do neurônio responsável pela condução dos impulsos elétricos que partem do corpo celular, até outro local mais distante, como um músculo ou outro neurônio.[1] Trata-se de um prolongamento único, de diâmetro constante na sua maior parte e que torna-se ramificado na sua extremidade.[2]
Anatomia
[editar | editar código]Cada neurônio possui um único axônio, que nasce do cone de implantação, localizado no corpo celular do neurônio (pericário). Os axônios não se ramificam abundantemente, e quando o fazem, dão origem aos chamados colaterais. A porção final do axônio é ramificada e recebe o nome de telodendro. Nele existem pequenas dilatações do citoplasma que acumulam sinalizadores químicos usados pelos axônios para estabelecerem sinapses com outras células.[2]
Há um movimento muito ativo de moléculas ao longo dos axônios, produzindo dois fluxos: o anterógrado, onde o fluxo segue do corpo celular para o axônio e o retrógrado, onde o axônio leva moléculas diversas até corpo celular.[2]
Esses fluxos devem-se aos microtúbulos e proteínas motoras. Essas proteínas prendem vesículas, organelas ou moléculas e transitam sobre os microtúbulos. Uma dessas proteínas é a dineína, que participa do fluxo retrógrado, outra é a cinesina, que participa do fluxo anterógrado.[2]
O citoplasma do axônio (axoplasma), é muito pobre em organelas: tem poucas mitocôndrias, algumas cisternas do retículo endoplasmático liso, muitos microfilamentos e microtúbulos, não possui retículo endoplasmático rugoso e polirribossomos, portanto é mantido pelos nutrientes sintetizados no pericário do neurônio.[2]
Uma das características do axônio é estar envolto pela bainha de mielina, que atua principalmente como isolante elétrico.[3] No caso do sistema nervoso central, essa bainha é formada por prolongamentos dos oligodendrócitos, que se enrolam em torno de segmentos de diferentes axônios. No caso do sistema nervoso periférico, as células de Schwann tem o mesmo papel dos oligodendrócitos, porém cada uma delas forma mielina em torno de um curto segmento de um único axônio. A bainha de mielina é interrompida em espaçamentos regulares, formando pequenas descontinuidades chamadas de nódulos de Ranvier.[2][3]
Alguns axônios podem ser bastante longos, como por exemplo, o das células motoras da medula espinhal até o dedo do pé de um adulto, podem ter mais de 1 m de comprimento.[2]
História
[editar | editar código]O neuroanatomista alemão Otto Friedrich Karl Deiters geralmente é creditado pela descoberta do axônio, distinguindo esta estrutura dos dendritos. O suíço Albert von Kölliker e o alemão Robert Remak foram os primeiros a identificar e caracterizar o segmento inicial do axônio. A mielina dos axônios foi descoberta por Rudolf Virchow e Louis-Antoine Ranvier foi o primeiro a caracterizar os nódulos que levam seu nome. O espanhol Santiago Ramón y Cajal foi o primeiro a propor o papel funcional do axônio como a estrutura de saída do neurônio.[4] Kölliker nomeou o axônio em 1896.[5]
Estrutura
[editar | editar código]A membrana axonal consiste em filamentos de actina que dão flexibilidade à estrutura. Duas técnicas de microscopia, ótica e eletrônica, para observar esses anéis em escala molecular descobriram que os anéis são formados por longos filamentos de actina trançados.[6] Embora os estudos não tenham sido capazes de visualizar diretamente a adducina no nível ultraestrutural, os resultados sugerem que esse papel de ligação lateral é dominante para melhorar a interação dos anéis de actina com espectrinas.[7]
Outros animais
[editar | editar código]Os axônios em invertebrados têm sido amplamente estudados. A lula pálida, frequentemente usada como organismo modelo, tem o axônio mais longo conhecido.[8] A lula gigante tem o maior axônio conhecido. Seu tamanho varia de 0,5 (normalmente) a 1 mm de diâmetro e é usado no controle de seu sistema de propulsão a jato. A velocidade de condução mais rápida registrada, de 210 m/s, é encontrada nos axônios revestidos de alguns camarões pelágicos Penaeidae[9] e a faixa normal varia entre 90 e 200 metros/s[10] (cf. 100–120 m/s para o axônio mielinizado mais rápido dos vertebrados).
Referências
- ↑ axónio in Dicionário infopédia da Língua Portuguesa [em linha]. Porto: Porto Editora, 2003-2018. [consult. 2018-12-11 04:00:21]. Disponível na Internet: https://www.infopedia.pt/dicionarios/lingua-portuguesa/axónio
- ↑ a b c d e f g Junqueira, L.C.; Carneiro, José (2018). «9 - Tecido Nervoso». Histologia Básica 13 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. ISBN 978-85-277-3216-1
- ↑ a b Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter, John Wilson, Tim Hunt (2017). «Cap.11 - Transporte de membrana de pequenas moléculas e propriedades elétricas das membranas». Biologia Molecular Da Célula 6 ed. Porto Alegre: Artmed. ISBN 978-85-8271-423-2
- ↑ Debanne, D; Campanac, E; Bialowas, A; Carlier, E; Alcaraz, G (abril de 2011). «Axon physiology». Physiological Reviews. 91 (2): 555–602. PMID 21527732. doi:10.1152/physrev.00048.2009
- ↑ Finger, Stanley (1994). Origins of neuroscience : a history of explorations into brain function. [S.l.]: Oxford University Press. 47 páginas. ISBN 9780195146943. OCLC 27151391.
Kölliker would give the "axon" its name in 1896.
- ↑ Vassilopoulos, Stéphane; Gibaud, Solène; Jimenez, Angélique; Caillol, Ghislaine; Leterrier, Christophe (20 de dezembro de 2019). «Ultrastructure of the axonal periodic scaffold reveals a braid-like organization of actin rings». Nature Communications (em inglês). 10 (1): 1–13. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-019-13835-6
- ↑ «Revealing the structure of axons». Tech Explorist (em inglês). 20 de dezembro de 2019. Consultado em 20 de dezembro de 2019
- ↑ Hellier, Jennifer L. (16 de Dezembro de 2014). The Brain, the Nervous System, and Their Diseases [3 volumes] (em inglês). [S.l.]: ABC-CLIO. ISBN 978-1-61069-338-7. Cópia arquivada em 14 de Março de 2018
- ↑ Hsu K, Terakawa S (Julho de 1996). «Fenestration in the myelin sheath of nerve fibers of the shrimp: a novel node of excitation for saltatory conduction». Journal of Neurobiology. 30 (3): 397–409. PMID 8807532. doi:10.1002/(SICI)1097-4695(199607)30:3<397::AID-NEU8>3.0.CO;2-#
- ↑ Salzer JL, Zalc B (Outubro de 2016). «Myelination». Current Biology. 26 (20): R971–R975. Bibcode:2016CBio...26.R971S. PMID 27780071. doi:10.1016/j.cub.2016.07.074
