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Borboleta

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 Nota: Para outros significados, veja Borboleta (desambiguação).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaBorboleta
Ocorrência: Cretáceo à atualidade 70–0 Ma
Papilio machaon pousada numa flor de dália
Papilio machaon pousada numa flor de dália
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clado: Obtectomera
Classe: Insecta
Ordem: Lepidoptera
Superfamília: Papilionoidea
Famílias

Borboletas, panapanás ou panapanãs são insetos alados da superfamília lepidóptera Papilionoidea, caracterizados por asas grandes, frequentemente de cores vivas, que muitas vezes se dobram juntas quando em repouso, e por um voo conspícuo e esvoaçante. Os fósseis de borboletas mais antigos foram datados do Paleoceno, há cerca de 56 milhões de anos, embora evidências moleculares sugiram que elas provavelmente tenham se originado no Cretáceo.[1][2] Possuem um ciclo de vida em quatro estágios e, como outros insetos holometábolos, passam por metamorfose completa.[3] Os adultos alados depositam ovos na folhagem de plantas das quais suas larvas, conhecidas como lagartas, irão se alimentar. As lagartas crescem, às vezes muito rapidamente, e quando completamente desenvolvidas, pupam dentro de uma crisálida. Quando a metamorfose se completa, a pele pupal se rompe, o inseto adulto emerge, expande as asas para secarem e voa.

Algumas borboletas, especialmente nos trópicos, possuem várias gerações por ano, enquanto outras têm apenas uma geração, e algumas em regiões frias podem levar vários anos para completar todo o seu ciclo de vida.[4] As borboletas frequentemente apresentam polimorfismo, e muitas espécies utilizam camuflagem, mimetismo e aposematismo para escapar de seus predadores.[5] Algumas, como a borboleta-monarca e Vanessa cardui, migram por longas distâncias. Muitas borboletas são atacadas por parasitas ou parasitoides, incluindo vespas, protozoários, moscas e outros invertebrados, ou são predadas por outros organismos. Algumas espécies são pragas porque, em seus estágios larvais, podem danificar plantações ou árvores cultivadas; outras espécies atuam como agentes de polinização de certas plantas. As larvas de algumas borboletas (por exemplo, ceifeiras) alimentam-se de insetos nocivos, e algumas são predadoras de formigas, enquanto outras vivem como mutualistas em associação com formigas. Culturalmente, as borboletas são um motivo popular nas artes visuais e literárias. A Smithsonian Institution afirma que "as borboletas estão certamente [entre] as criaturas mais atraentes da natureza".[6]

Etimologia

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A origem da palavra "borboleta" é controversa. Uma das hipóteses sugere que derivou do radical *papill (que gerou papillon no francês), que o ligaria ao latim papilĭo,ōnis no sentido de "borboleta".[7] O romancista Bertil Maler propôs que derivou do latim *belbellita (termo originado na palavra "belo"[8]), por redobro, do rad. bel- + bellus + -ita. Seja como for, foi registrado pela primeira vez no século XIV como berbeleta e em ca. 1538 como borboleta.[9] Panapaná e panapanã surgiram por redobro do língua tupi pa'nã, que é uma redução de pa'nama no sentido de "borboleta". Panamá e panapaná foram registrados em 1587,[10][11] enquanto panapanã foi registrado em 1938.[12]

Paleontologia

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Os fósseis mais antigos de lepidópteros datam da transição entre o Triássico e o Jurássico, há cerca de 200 milhões de anos.[13] As borboletas evoluíram das mariposas; assim, embora as borboletas sejam monofiléticas (formando um único clado), as mariposas não o são. A borboleta mais antiga conhecida é Protocoeliades kristenseni, da Formação Fur, na Dinamarca, datada do Paleoceno, aproximadamente 55 milhões de anos atrás, pertencente à família dos hesperídeos.[14] Estimativas de relógio molecular sugerem que as borboletas surgiram em algum momento do final do Cretáceo, mas só se diversificaram significativamente durante o Cenozoico,[15] com um estudo sugerindo uma origem norte-americana para o grupo.[1] A borboleta americana mais antiga é a espécie do Eoceno Superior Prodryas persephone, proveniente dos Leitos Fossilíferos de Florissant,[16][17] com aproximadamente 34 milhões de anos.[18]

Taxonomia e filogenia

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As borboletas são divididas em sete famílias que contêm um total de cerca de 18 500 mil espécies.

Famílias de borboletas
FamíliaNome comumCaracterísticasImagem
HedilídeosBorboletas-mariposa americanasPequenas, marrons, semelhantes às mariposas-geométridas; antenas sem clava; abdome longo e delgado
HesperiídeosHesperiídeosPequenas, voo rápido e brusco; clavas das antenas curvadas para trás
LicenídeosAzuis, cobres e caudas-de-fioPequenas, de cores vivas; frequentemente possuem falsas cabeças com ocelos e pequenas caudas semelhantes a antenas
NinfalídeosBorboletas-de-patas-de-escova ou de quatro patasGeralmente possuem patas dianteiras reduzidas, aparentando ter quatro patas; frequentemente de cores vivas
PapilionídeosCaudas-de-andorinhaFrequentemente possuem "caudas" nas asas; a lagarta produz gosto desagradável com o órgão osmetério; pupa sustentada por um cinturão de seda
PierídeosBrancas e afinsPrincipalmente brancas, amarelas ou alaranjadas; algumas são pragas importantes de Brassica; pupa sustentada por um cinturão de seda
RiodinídeosMetalmarksFrequentemente possuem manchas metálicas nas asas; muitas vezes apresentam coloração conspícua em preto, laranja e azul

Tradicionalmente, as borboletas foram divididas nas superfamílias Papilionoidea e Hedyloidea, semelhante às mariposas. Trabalhos recentes descobriram que Hedylidae, a única família dentro de Hedyloidea, está inserida dentro de Papilionoidea, o que significa que Papilionoidea seria sinônimo de Rhopalocera. As relações entre as demais seis famílias estão extremamente bem resolvidas, o que é resumido no cladograma abaixo.[1][19][20]

Papilionoidea
 

Papilionídeos

 
 
 
 

Hedilídeos

 
 

Hesperiídeos

 
 
 
 

Pierídeos

 
 
 

Ninfalídeos

 
 
 

Licenídeos

 
 

Riodinídeos

 
 
 
 
 
 

Biologia

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Descrição geral

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As borboletas adultas são caracterizadas por suas quatro asas cobertas por escamas, que dão aos lepidópteros seu nome (do grego antigo lepís (λεπίς), "escama", + pterón (πτερόν, "asa"). Essas escamas dão cor às asas das borboletas; elas são pigmentadas com melaninas, que lhes conferem tons pretos e castanhos, bem como derivados de ácido úrico e flavonas, que produzem amarelos, mas muitos dos azuis, verdes, vermelhos e tons iridescentes são criados por coloração estrutural produzida pelas microestruturas das escamas e pelos pelos.[21][22][23][24] Como em todos os insetos, o corpo é dividido em três seções: a cabeça, o tórax e o abdome. O tórax é composto por três segmentos, cada um com um par de pernas. Na maioria das famílias de borboletas, as antenas são clavadas, ao contrário das mariposas, que podem ser filiformes ou plumosas. A longa probóscide pode ser enrolada quando não está em uso para sugar néctar das flores.[25]

Quase todas as borboletas são diurnas, possuem cores relativamente vivas e mantêm as asas verticalmente acima do corpo quando em repouso; essas características diferenciam as borboletas da maioria das mariposas, que voam à noite, geralmente possuem coloração críptica (bem camuflada), e mantêm as asas abertas horizontalmente (tocando a superfície sobre a qual a mariposa está pousada) ou dobradas rente ao corpo. Algumas mariposas diurnas, como Macroglossum stellatarum,[26] são exceções a essas regras.[27] As larvas das borboletas, as lagartas, possuem uma cabeça dura (esclerotizada) com mandíbulas fortes usadas para cortar seu alimento, geralmente folhas. Elas têm corpos cilíndricos, com dez segmentos no abdome, geralmente com falsas pernas curtas nos segmentos 3–6 e 10; os três pares de pernas verdadeiras no tórax possuem cinco segmentos cada. Muitas são bem camufladas; outras são aposemáticas, com cores vivas e projeções eriçadas contendo substâncias tóxicas obtidas de suas plantas hospedeiras. A pupa ou crisálida, ao contrário da das mariposas, não é envolvida em um casulo.[25]

Dimorfismo sexual em Anthocharis cardamines
Macho
Fêmea

Muitas borboletas apresentam dimorfismo sexual. A maioria das borboletas possui o sistema ZW de determinação sexual, no qual as fêmeas são o sexo heterogamético (ZW) e os machos homogaméticos (ZZ).[28]

Distribuição e migração

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Rota migratória da borboleta-monarca

As borboletas estão distribuídas mundialmente, exceto na Antártida, totalizando cerca de 18 500 espécies. Destas, 775 são neárticas; 7 700 neotropicais; 1 575 paleárticas; 3 650 afrotropicais; e 4 800 distribuem-se pelas regiões combinadas oriental e australiana/oceânica.[29] A borboleta-monarca é nativa das Américas, mas no século XIX ou antes espalhou-se pelo mundo, sendo atualmente encontrada na Austrália, Nova Zelândia, outras partes da Oceania e na Península Ibérica. Não está claro como ela se dispersou; os adultos podem ter sido levados pelo vento ou larvas e pupas podem ter sido transportadas acidentalmente por humanos, mas a presença de plantas hospedeiras adequadas em seu novo ambiente foi essencial para seu estabelecimento bem-sucedido.[30]

Muitas borboletas, como Vanessa cardui, a borboleta-monarca e várias danaíneas, migram por longas distâncias. Essas migrações ocorrem ao longo de várias gerações e nenhum indivíduo completa toda a viagem. A população leste-norte-americana das borboletas-monarcas pode viajar milhares de milhas para sudoeste até os locais de hibernação no México. Há uma migração reversa na primavera.[31][32] Demonstrou-se recentemente que Vanessa cardui britânica realiza uma viagem de ida e volta de nove mil milhas (14 mil quilômetros) em uma série de etapas realizadas ao longo de até seis gerações sucessivas, desde a África tropical até o Círculo Polar Ártico — quase o dobro da extensão das famosas migrações realizadas pelas borboletas-monarcas.[33] Migrações espetaculares em larga escala associadas às monçãos são observadas na Índia peninsular.[34] As migrações têm sido estudadas mais recentemente por meio de marcação das asas e também utilizando isótopos estáveis de hidrogênio.[35][36] As borboletas se orientam utilizando uma bússola solar compensada pelo tempo. Elas conseguem ver luz polarizada e, portanto, orientar-se mesmo sob céu nublado. A luz polarizada próxima ao espectro ultravioleta parece ser particularmente importante.[37][38] Muitas borboletas migratórias vivem em áreas semiáridas onde as estações reprodutivas são curtas.[39] Os ciclos de vida de suas plantas hospedeiras também influenciam o comportamento das borboletas.[40]

Ciclo de vida

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Ciclo de vida da borboleta-monarca

As borboletas em sua fase adulta podem viver de uma semana a quase um ano, dependendo da espécie. Muitas espécies possuem estágios larvais longos, enquanto outras podem permanecer em diapausa nos estágios de pupa ou ovo, sobrevivendo assim ao inverno.[41] Oeneis melissa passa dois invernos como lagarta.[42] As borboletas podem ter uma ou mais ninhadas por ano. O número de gerações anuais varia de regiões temperadas a tropicais, com as regiões tropicais apresentando tendência ao multivoltinismo.[43] O cortejo costuma ser aéreo e frequentemente envolve feromônios. As borboletas então pousam no solo ou em um poleiro para acasalar.[25] A cópula ocorre cauda com cauda e pode durar de minutos a horas. Células fotorreceptoras simples localizadas nos genitais são importantes para esse e outros comportamentos adultos.[44] O macho transfere um espermatóforo para a fêmea; para reduzir a competição espermática, ele pode cobri-la com seu odor ou, em algumas espécies como Parnassius, obstruir sua abertura genital para impedir que ela acasale novamente.[45] A grande maioria das borboletas possui um ciclo de vida em quatro estágios: ovo, larva (lagarta), pupa (crisálida) e imago (adulto). Nos gêneros Colias, Erebia, Euchloe e Parnassius, conhece-se um pequeno número de espécies que se reproduzem semi-partenogeneticamente; quando a fêmea morre, uma larva parcialmente desenvolvida emerge de seu abdome.[46]

Ovos

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Ovos de Aporia crataegi em folha de macieira
Uma borboleta do gênero Euploea depositando ovos na face inferior de uma folha

Os ovos das borboletas são protegidos por uma camada externa dura e estriada chamada cório. Esta é revestida por uma fina camada de cera que impede que o ovo resseque antes que a larva tenha tempo de se desenvolver completamente. Cada ovo contém uma série de pequenas aberturas em forma de funil em uma extremidade, chamadas micrópilo; a finalidade desses orifícios é permitir que os espermatozoides entrem e fertilizem o ovo. Os ovos de borboletas variam muito em tamanho e forma entre as espécies, mas geralmente são eretos e finamente esculpidos. Algumas espécies depositam ovos isoladamente, outras em grupos. Muitas fêmeas produzem entre cem e duzentos ovos.[46] Os ovos são fixados a uma folha com uma cola especial que endurece rapidamente. À medida que endurece, ela se contrai, deformando a forma do ovo. Essa cola é facilmente visível envolvendo a base de cada ovo, formando um menisco. A natureza dessa cola foi pouco estudada, mas no caso de Pieris brassicae, ela começa como uma secreção granular amarelo-pálida contendo proteínas acidofílicas. É viscosa e escurece quando exposta ao ar, tornando-se um material gomoso insolúvel em água que logo endurece.[47] Borboletas do gênero Agathymus não fixam seus ovos a uma folha; em vez disso, os ovos recém-postos caem na base da planta.[48]

Os ovos são quase invariavelmente postos em plantas. Cada espécie de borboleta possui sua própria gama de plantas hospedeiras e, enquanto algumas espécies estão restritas a apenas uma espécie de planta, outras utilizam diversas espécies vegetais, frequentemente incluindo membros de uma mesma família.[49] Em algumas espécies, como Speyeria cybele, os ovos são depositados próximos, mas não sobre, a planta alimentícia. Isso provavelmente ocorre quando o ovo passa o inverno antes da eclosão e quando a planta hospedeira perde suas folhas no inverno, como ocorre com as violetas neste exemplo.[50] O estágio de ovo dura algumas semanas na maioria das borboletas, mas ovos postos próximos ao inverno, especialmente em regiões temperadas, entram em um estágio de diapausa (repouso), e a eclosão pode ocorrer apenas na primavera.[51] Algumas borboletas de regiões temperadas, como Nymphalis antiopa, põem seus ovos na primavera e fazem-nos eclodir no verão.[52]

Lagarta

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As larvas das borboletas, ou lagartas, consomem folhas de plantas e passam praticamente todo o tempo procurando e ingerindo alimento. Embora a maioria das lagartas seja herbívora, algumas espécies são predadoras: Spalgis epius alimenta-se de cochonilhas,[53] enquanto licenídeos como Liphyra brassolis são mirmecófilos, alimentando-se de larvas de formigas.[54] Algumas larvas, especialmente as dos licenídeos, formam associações mutualísticas com formigas. Elas se comunicam com as formigas usando vibrações transmitidas pelo substrato, além de sinais químicos.[55][56] As formigas oferecem certo grau de proteção a essas larvas e, em troca, coletam secreções de melada. As lagartas de Phengaris arion enganam formigas do gênero Myrmica para que as levem de volta ao formigueiro, onde elas se alimentam dos ovos e larvas das formigas em uma relação parasítica.[57]

As lagartas amadurecem por meio de uma série de estágios de desenvolvimento conhecidos como ínstares. Próximo ao final de cada estágio, a larva passa por um processo chamado apólise, mediado pela liberação de uma série de neurormônios. Durante essa fase, a cutícula, uma camada externa resistente composta de uma mistura de quitina e proteínas especializadas, separa-se da epiderme mais macia subjacente, e a epiderme começa a formar uma nova cutícula. Ao final de cada ínstar, a larva realiza a ecdise; a antiga cutícula se rompe e a nova cutícula expande-se, endurecendo rapidamente e desenvolvendo pigmentação.[58] As lagartas possuem antenas curtas e vários olhos simples. As peças bucais são adaptadas para mastigação, com mandíbulas poderosas e um par de maxilas, cada uma com um palpo segmentado. Junto a estas encontra-se o lábio-hipofaringe, que abriga uma fiandeira tubular capaz de extrusar seda.[21] Lagartas como as do gênero Calpodes (família dos hesperiídeos) possuem um sistema traqueal especializado no 8.º segmento que funciona como um pulmão primitivo.[59] As lagartas de borboletas possuem três pares de pernas verdadeiras nos segmentos torácicos e até seis pares de patas falsas surgindo dos segmentos abdominais. Essas falsas pernas possuem anéis de pequenos ganchos plantares, acionados hidrostaticamente, que ajudam a lagarta a agarrar-se ao substrato.[60] A epiderme apresenta tufos de setas, cuja posição e número ajudam na identificação da espécie. Também há ornamentações na forma de pelos, protuberâncias semelhantes a verrugas, projeções semelhantes a chifres e espinhos. Internamente, a maior parte da cavidade corporal é ocupada pelo intestino, mas também pode haver grandes glândulas de seda e glândulas especiais que secretam substâncias desagradáveis ao paladar ou tóxicas. As asas em desenvolvimento estão presentes nos ínstares mais tardios e as gônadas começam seu desenvolvimento ainda no estágio de ovo.[21]

Pupa

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Crisálida de Dione vanillae

Quando a larva está totalmente desenvolvida, hormônios como o hormônio protoracicotrópico (PTTH) são produzidos. Nesse ponto, a larva para de se alimentar e começa a "vagar" em busca de um local adequado para a pupação, frequentemente a face inferior de uma folha ou outro local oculto. Ali, ela fia um botão de seda que utiliza para prender seu corpo à superfície e realiza a muda final. Embora algumas lagartas fiem um casulo para proteger a pupa, a maioria das espécies não o faz. A pupa nua, frequentemente conhecida como crisálida, normalmente fica suspensa de cabeça para baixo pelo cremáster, uma almofada espinhosa na extremidade posterior, mas em algumas espécies pode ser fiado um cinturão de seda para manter a pupa em posição vertical.[46] A maior parte dos tecidos e células da larva é degradada no interior da pupa, à medida que o material constituinte é reorganizado no imago. A estrutura do inseto em transformação é visível externamente, com as asas dobradas de forma plana sobre a superfície ventral e as duas metades da probóscide, com as antenas e as pernas entre elas.[21] A transformação pupal em uma borboleta por meio da metamorfose exerceu grande fascínio sobre a humanidade. Para transformar as diminutas asas visíveis no exterior da pupa em grandes estruturas utilizáveis para o voo, as asas pupais passam por rápida mitose e absorvem uma grande quantidade de nutrientes. Se uma asa for removida cirurgicamente em estágio inicial, as outras três crescerão até um tamanho maior. Na pupa, a asa forma uma estrutura que se comprime de cima para baixo e se pregueia das extremidades proximais às distais à medida que cresce, de modo que possa ser rapidamente desdobrada até atingir seu tamanho adulto completo. Diversos limites observados no padrão de coloração adulto são marcados por alterações na expressão de determinados fatores de transcrição na pupa inicial.[61]

Adulto

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O estágio reprodutivo do inseto é o adulto alado ou imago. A superfície tanto das borboletas quanto das mariposas é coberta por escamas, cada uma das quais é uma projeção de uma única célula epidérmica. A cabeça é pequena e dominada pelos dois grandes olhos compostos. Estes são capazes de distinguir formas florais ou movimento, mas não conseguem visualizar claramente objetos distantes. A percepção de cores é boa, especialmente em algumas espécies na faixa azul/violeta. As antenas são compostas por muitos segmentos e possuem pontas clavadas (diferentemente das mariposas, que têm antenas afiladas ou plumosas). Os receptores sensoriais concentram-se nas pontas e podem detectar odores. Os receptores gustativos localizam-se nos palpos e nos pés. As peças bucais são adaptadas à sucção e as mandíbulas geralmente são reduzidas ou ausentes. As primeiras maxilas são alongadas formando uma probóscide tubular, enrolada em repouso e expandida quando necessário para a alimentação. A primeira e a segunda maxilas possuem palpos que funcionam como órgãos sensoriais. Algumas espécies apresentam probóscide ou palpos maxilares reduzidos e não se alimentam na fase adulta.[21]

Adulto de Parthenos sylvia

Muitas borboletas do gênero Heliconius também utilizam sua probóscide para se alimentar de pólen;[62] nessas espécies, apenas 20% dos aminoácidos utilizados na reprodução provêm da alimentação larval, o que lhes permite desenvolver-se mais rapidamente como lagartas e proporciona uma expectativa de vida adulta mais longa, de vários meses.[63] O tórax da borboleta é dedicado à locomoção. Cada um dos três segmentos torácicos possui duas pernas (entre os ninfalídeos, o primeiro par é reduzido e os insetos caminham sobre quatro pernas). O segundo e o terceiro segmentos do tórax sustentam as asas. As bordas anteriores das asas anteriores possuem nervuras espessas para reforço, enquanto as asas posteriores são menores e mais arredondadas e possuem menos nervuras de sustentação. As asas anteriores e posteriores não são unidas por ganchos (como ocorre nas mariposas), mas são coordenadas pelo atrito de suas partes sobrepostas. Os dois segmentos anteriores possuem um par de espiráculos utilizados na respiração.[21]

O abdome consiste em dez segmentos e contém o intestino e os órgãos genitais. Os oito segmentos anteriores possuem espiráculos e o segmento terminal é modificado para a reprodução. O macho possui um par de órgãos de apreensão ligados a uma estrutura anelar e, durante a cópula, uma estrutura tubular é projetada e inserida na vagina da fêmea. Um espermatóforo é depositado na fêmea, após o que os espermatozoides dirigem-se para uma receptáculo seminal, onde ficam armazenados para uso posterior. Em ambos os sexos, os órgãos genitais são ornamentados com diversos espinhos, dentes, escamas e cerdas, que atuam impedindo que a borboleta acasale com um inseto de outra espécie.[21] Após emergir da fase pupal, uma borboleta não consegue voar até que suas asas sejam desdobradas. Uma borboleta recém-emergida precisa passar algum tempo inflando suas asas com hemolinfa e deixando-as secar, período durante o qual é extremamente vulnerável a predadores.[64]

Formação de padrões

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Os padrões coloridos presentes em muitas asas de borboletas sinalizam a potenciais predadores que elas são tóxicas. Assim, a base genética da formação de padrões das asas pode esclarecer tanto a evolução das borboletas quanto sua biologia do desenvolvimento. A coloração das asas das borboletas deriva de pequenas estruturas chamadas escamas, cada uma contendo seus próprios pigmentos. Nas borboletas Heliconius, existem três tipos de escamas: escamas amarelas/brancas, pretas e vermelhas/alaranjadas/marrons. Alguns mecanismos da formação dos padrões alares estão sendo investigados atualmente com técnicas genéticas. Por exemplo, um gene chamado cortex determina a cor das escamas: a deleção de cortex transforma escamas pretas e vermelhas em amarelas. Mutações, por exemplo inserções de transposons no DNA não codificante ao redor do gene cortex, podem transformar uma borboleta de asas pretas em uma borboleta com uma faixa amarela nas asas.[65]

Acasalamento

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Vanessa kershawi alimentando-se em um arbusto florido
Heteronympha merope levantando voo

Quando a borboleta Bicyclus anynana é submetida à endogamia repetida em laboratório, ocorre uma redução drástica na eclosão dos ovos. Essa severa depressão endogâmica é considerada provavelmente decorrente de uma taxa relativamente alta de mutação para alelos recessivos com efeitos prejudiciais substanciais e de episódios infrequentes de endogamia na natureza, que de outro modo poderiam eliminar tais mutações.[66] Embora B. anynana apresente depressão endogâmica quando forçada à endogamia em laboratório, ela se recupera em poucas gerações quando lhe é permitido reproduzir-se livremente. Durante a seleção de parceiros, as fêmeas adultas não evitam inatamente nem aprendem a evitar irmãos, implicando que tal detecção pode não ser crucial para o sucesso reprodutivo.[67]

Comportamento

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As borboletas alimentam-se principalmente de néctar de flores. Algumas também obtêm nutrientes de pólen,[68] seiva de árvores, frutas apodrecidas, fezes, carne em decomposição e minerais dissolvidos em areia ou terra úmida. As borboletas são importantes como polinizadoras para algumas espécies de plantas. Em geral, elas não transportam tanta carga de pólen quanto as abelhas, mas são capazes de mover pólen por distâncias maiores.[69] A constância floral foi observada em pelo menos uma espécie de borboleta.[70] As borboletas adultas consomem apenas líquidos, ingeridos por meio da probóscide. Elas sorvem água de superfícies úmidas para hidratação e alimentam-se de néctar das flores, do qual obtêm açúcares para energia, além de sódio e outros minerais vitais para a reprodução. Diversas espécies de borboletas necessitam de mais sódio do que o fornecido pelo néctar e são atraídas pelo sódio presente no sal; às vezes pousam em pessoas, atraídas pelo sal do suor humano. Algumas borboletas também visitam fezes e alimentam-se de frutas podres ou carcaças para obter minerais e nutrientes. Em muitas espécies, esse comportamento de encharcamento restringe-se aos machos, e estudos sugerem que os nutrientes coletados podem ser fornecidos como um presente nupcial, juntamente com o espermatóforo, durante o acasalamento.[71] No acasamento no topo [en], os machos de algumas espécies procuram topos de morros e cristas elevadas, que patrulham em busca de fêmeas. Como isso geralmente ocorre em espécies com baixa densidade populacional, supõe-se que esses pontos da paisagem sejam utilizados como locais de encontro para encontrar parceiros.[72]

As borboletas utilizam suas antenas para detectar no ar o vento e os odores. As antenas apresentam diversas formas e cores; os hesperídeos possuem uma angulação pontiaguda ou um gancho na antena, enquanto a maioria das outras famílias apresenta antenas clavadas. As antenas são ricamente cobertas por órgãos sensoriais conhecidos como sensilas. O sentido do paladar das borboletas é coordenado por quimiorreceptores nos tarsos, ou pés, que funcionam apenas por contato e são utilizados para determinar se a prole de um inseto ovipositor será capaz de alimentar-se de uma folha antes que os ovos sejam depositados nela.[73] Muitas borboletas utilizam sinais químicos, feromônios; algumas possuem escamas odoríferas especializadas (androconia) ou outras estruturas (coremata nos danaídeos).[74] A visão é bem desenvolvida nas borboletas e a maioria das espécies é sensível ao espectro ultravioleta. Muitas espécies apresentam dimorfismo sexual nos padrões de manchas refletoras de UV.[75] A visão cromática pode ser disseminada, mas foi demonstrada apenas em poucas espécies.[76][77] Algumas borboletas possuem órgãos auditivos e certas espécies produzem sons estridulatórios e estalidos.[78]

Muitas espécies de borboletas mantêm territórios e perseguem ativamente outras espécies ou indivíduos que neles possam penetrar. Algumas espécies tomam banho de sol ou pousam em poleiros escolhidos. Os estilos de voo das borboletas frequentemente são característicos e algumas espécies apresentam exibições de voo nupcial. As borboletas só conseguem voar quando sua temperatura está acima de 27 ºC; quando está frio, podem posicionar-se de modo a expor a face inferior das asas à luz solar para aquecer-se. Se a temperatura corporal atingir 40 °C (104 °F), podem orientar-se com as asas dobradas de perfil em relação ao Sol.[79] O banho de sol é uma atividade mais comum nas horas mais frescas da manhã. Algumas espécies desenvolveram bases alares escuras para auxiliar na absorção de calor, o que é particularmente evidente em formas alpinas.[80] Como em muitos outros insetos, a sustentação gerada pelas borboletas é maior do que pode ser explicada pela aerodinâmica em estado estacionário e não transitória. Estudos utilizando Vanessa atalanta em um túnel de vento mostram que elas empregam uma ampla variedade de mecanismos aerodinâmicos para gerar força. Entre eles estão a captura de esteira, vórtices na borda da asa, mecanismos rotacionais e o mecanismo “Weis-Fogh” de “clap-and-fling”. As borboletas são capazes de mudar rapidamente de um modo para outro.[81]

Ecologia

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Parasitoides, predadores e patógenos

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Crisálidas de vespa braconídea parasitoide (espécie de Apanteles) presas a uma lagarta de Papilio demoleus

As borboletas são ameaçadas em seus estágios iniciais por parasitoides e, em todos os estágios, por predadores, doenças e fatores ambientais. Vespas braconídeas e outras vespas parasitas depositam seus ovos em ovos ou larvas de lepidópteros, e as larvas parasitoides das vespas devoram seus hospedeiros, geralmente empupando dentro ou fora da casca ressequida. A maioria das vespas é muito específica quanto à espécie hospedeira e algumas têm sido utilizadas como controle biológico de borboletas-praga, como Pieris brassicae.[82] Quando a Pieris rapae foi introduzida acidentalmente na Nova Zelândia, ela não possuía inimigos naturais. Para controlá-la, algumas pupas parasitadas por uma vespa calcidídea foram importadas e, assim, o controle natural foi restabelecido.[83] Algumas moscas depositam seus ovos na parte externa das lagartas, e as larvas recém-eclodidas perfuram a pele e alimentam-se de modo semelhante às larvas de vespas parasitoides.[84] Entre os predadores das borboletas estão formigas, aranhas, vespas e aves.[85] Lagartas também são afetadas por uma variedade de doenças bacterianas, virais e fúngicas, e apenas uma pequena porcentagem dos ovos de borboletas depositados chega à fase adulta.[84] A bactéria Bacillus thuringiensis tem sido utilizada em pulverizações para reduzir os danos causados às plantações pelas lagartas da borboleta-branca-grande, e o fungo entomopatogênico Beauveria bassiana mostrou-se eficaz para o mesmo propósito.[86]

Espécies ameaçadas

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Ornithoptera alexandrae, encontrada em Papua-Nova Guiné, é a maior borboleta do mundo. A espécie encontra-se ameaçada de extinção e é um dos únicos três insetos (os outros dois também sendo borboletas) incluídos no Apêndice I da CITES, tornando ilegal o comércio internacional.<[87]

Defesas

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As borboletas protegem-se dos predadores por diversos meios. As defesas químicas são amplamente disseminadas e baseiam-se principalmente em substâncias químicas de origem vegetal. Em muitos casos, as próprias plantas desenvolveram essas substâncias tóxicas como proteção contra herbívoros. As borboletas evoluíram mecanismos para sequestrar essas toxinas vegetais e utilizá-las em sua própria defesa.[88] Esses mecanismos de defesa só são eficazes se forem bem anunciados; isso levou à evolução de cores vivas em borboletas impalatáveis (aposematismo). Esse sinal é comumente imitado por outras borboletas, geralmente apenas pelas fêmeas. Um mímico batesiano imita outra espécie para usufruir da proteção proporcionada pelo aposematismo daquela espécie.[89] Papilio polytes da Índia possui morfos femininos que imitam os papilionídeos de corpo vermelho impalatáveis, Pachliopta aristolochiae e Pachliopta hector.[90] O mimetismo mülleriano ocorre quando espécies aposemáticas evoluem para se assemelharem umas às outras, presumivelmente para reduzir as taxas de amostragem pelos predadores; as borboletas Heliconius das Américas são um bom exemplo.[89] Camuflagem é encontrada em muitas borboletas. Algumas, como a borboleta-folha-de-carvalho e Doleschallia bisaltide, são imitações notáveis de folhas.[91] Como lagartas, muitas se defendem permanecendo imóveis e aparentando ser gravetos ou galhos.[92] Outras apresentam comportamentos deimáticos, como erguer-se e balançar a extremidade anterior do corpo, marcada com manchas oculares, como se fossem serpentes.[93] Algumas lagartas de papilionídeos, como Papilio cresphontes, assemelham-se a excrementos de aves para serem ignoradas pelos predadores.[94] Algumas lagartas possuem pelos e estruturas espinhosas que oferecem proteção, enquanto outras são gregárias e formam agregações densas.[89]

Algumas espécies são mirmecófilas, formando associações mutualísticas com formigas e obtendo sua proteção.[95] As defesas comportamentais incluem pousar e inclinar as asas para reduzir a sombra e evitar chamar atenção. Algumas fêmeas de ninfalídeos protegem seus ovos contra vespas parasitoides.[96] Os licenídeos possuem uma falsa cabeça composta por manchas oculares e pequenas caudas (falsas antenas) para desviar ataques da região cefálica mais vital. Isso também pode fazer com que predadores de emboscada, como aranhas, aproximem-se pela extremidade errada, permitindo que as borboletas detectem ataques rapidamente.[97][98] Muitas borboletas possuem manchas oculares nas asas; estas também podem desviar ataques ou servir para atrair parceiros.[61][99] Defesas auditivas também podem ser utilizadas, o que, no caso de Pyrgus malvae, refere-se às vibrações geradas pela borboleta ao expandir suas asas em uma tentativa de comunicar-se com predadores formigas.[100] Muitas borboletas tropicais possuem formas sazonais para as estações seca e chuvosa.[101][102] Essas formas são determinadas pelo hormônio ecdisona.[103] As formas da estação seca geralmente são mais crípticas, talvez oferecendo melhor camuflagem quando a vegetação é escassa. Cores escuras nas formas da estação chuvosa podem ajudar na absorção da radiação solar.[104][105][99] Borboletas sem defesas como toxinas ou mimetismo protegem-se por meio de um voo mais irregular e imprevisível do que o de outras espécies. Supõe-se que esse comportamento dificulte sua captura pelos predadores e seja causado pela turbulência criada pelos pequenos redemoinhos formados pelas asas durante o voo.[106]

Declínio populacional

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Actinote zikani, uma espécie criticamente ameaçada devido à perda de habitat causada pela expansão humana

Declínios nas populações de borboletas foram observados em muitas regiões do mundo, e esse fenômeno é consistente com o rápido declínio das populações de insetos em escala global. Pelo menos no oeste dos Estados Unidos, determinou-se que esse colapso no número da maioria das espécies de borboletas é impulsionado pela mudança climática global, especificamente por outonos mais quentes.[108][109] As populações de borboletas nos Estados Unidos diminuíram 22% entre 2000 e 2020, principalmente devido à perda de habitat, pesticidas e mudanças climáticas.[110]

Na cultura

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Na arte e na literatura

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Borboletas aparecem na arte desde 3500 anos atrás, no Antigo Egito.[111] Em cenas de caça, as borboletas eram por vezes incluídas de modo a sugerir vida, liberdade e a força para escapar à captura, criando um equilíbrio em cenas relacionadas à morte e à manutenção da Maat. Também evocavam regeneração ou renascimento e proteção. Certas borboletas, como a borboleta-tigre, podem ter sido associadas a divindades solares, particularmente Rá. A borboleta-tigre também apresentaria uma semelhança particular com o ankh, devido ao corpo e às pontas das asas negras, algo provavelmente notado pelos antigos egípcios. As borboletas também podem ter sido compreendidas como uma das guias do falecido na vida após a morte.[112] Na antiga cidade mesoamericana de Teotihuacan, a imagem brilhantemente colorida da borboleta foi esculpida em muitos templos, edifícios e joias, além de estampada em incensários. A borboleta era às vezes representada com as mandíbulas de um jaguar, e algumas espécies eram consideradas reencarnações das almas de guerreiros mortos. A estreita associação entre borboletas, fogo e guerra persistiu até a civilização asteca; evidências de imagens semelhantes de jaguares-borboletas foram encontradas entre os zapotecas e os maias.[113]

As borboletas são amplamente utilizadas em objetos de arte e joalheria: montadas em molduras, embutidas em resina, exibidas em frascos, laminadas em papel e usadas em algumas obras de técnica mista e peças de mobiliário.[114] O naturalista norueguês Kjell B. Sandved compilou um Alfabeto das Borboletas fotográfico contendo as 26 letras e os numerais de 0 a 9 a partir das asas de borboletas.[115] A borboleta é um símbolo de pessoas transgênero, devido à transformação de lagarta em adulto alado.[116] Sir John Tenniel desenhou uma famosa ilustração de Alice encontrando uma lagarta para Alice no País das Maravilhas, de Lewis Carroll, c. 1865. A lagarta está sentada sobre um cogumelo e fuma um narguilé; a imagem pode ser interpretada tanto como mostrando as pernas anteriores da larva quanto sugerindo um rosto com nariz e queixo proeminentes.[117] O livro infantil The Very Hungry Caterpillar, de Eric Carle, retrata a larva como um animal extraordinariamente faminto, ao mesmo tempo em que ensina às crianças a contar (até cinco) e os dias da semana.[117] Uma borboleta aparece em uma das Just So Stories, de Rudyard Kipling, "The Butterfly that Stamped".[118] Uma das canções mais populares e mais frequentemente gravadas do bardo sueco do século XVIII Carl Michael Bellman é Fjäriln vingad syns på Haga (A borboleta alada é vista em Haga), uma de suas Fredman's Songs.[119] Madam Butterfly é uma ópera de 1904 de Giacomo Puccini sobre uma jovem noiva japonesa romântica que é abandonada por seu marido oficial americano logo após o casamento. A obra foi baseada em um conto de 1898 de John Luther Long.[120]

Na mitologia e no folclore

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Segundo Lafcadio Hearn, no Japão a borboleta era vista como a personificação da alma de uma pessoa, estivesse ela viva, morrendo ou já morta. Uma superstição japonesa diz que, se uma borboleta entra na sala de visitas e pousa atrás da divisória de bambu, a pessoa que se ama está vindo visitar. Grandes quantidades de borboletas são vistas como maus presságios. Quando Taira no Masakado preparava secretamente sua famosa revolta, um enorme enxame de borboletas apareceu em Quioto. O povo ficou assustado, considerando a aparição um prenúncio de males vindouros.[121] A Encyclopédie de Diderot cita as borboletas como símbolo da alma. Uma escultura romana representa uma borboleta saindo da boca de um homem morto, representando a crença romana de que a alma deixava o corpo pela boca.[122] Em conformidade com isso, a antiga palavra grega para “borboleta” é psȳchē (ψυχή), que significa principalmente “alma” ou “mente”.[123] Segundo Mircea Eliade, alguns dos nagas de Manipur afirmam descender de uma borboleta.[124] Na cultura birmanesa popular, a borboleta (chamada leippya) simboliza a alma ou a consciência de uma pessoa. Durante o período transitório após a morte, os birmaneses acreditam que a "alma-borboleta" torna-se um espírito errante em busca de um novo meio corpóreo.[125] Em algumas culturas, as borboletas simbolizam renascimento.[126] No condado inglês de Devon, as pessoas antigamente apressavam-se em matar a primeira borboleta do ano para evitar um ano de má sorte.[127] Nas Filipinas, uma borboleta ou mariposa preta ou escura persistente dentro de casa é interpretada como sinal de morte iminente ou recente na família.[128] Diversos estados americanos escolheram uma borboleta estadual oficial.[129]

Coleção, registro e criação

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“Colecionar” significa preservar espécimes mortos, não manter borboletas como animais de estimação.[130][131] A coleção de borboletas já foi um passatempo popular; atualmente foi em grande parte substituída pela fotografia, pelo registro e pela criação de borboletas para soltura na natureza.[117] O ilustrador zoológico Frederick William Frohawk conseguiu criar todas as espécies de borboletas encontradas na Grã-Bretanha, a uma taxa de quatro por ano, para poder desenhar cada estágio de cada espécie. Ele publicou os resultados no manual em fólio The Natural History of British Butterflies, em 1924.[117] Borboletas e mariposas podem ser criadas para recreação ou para soltura.[132]

Na tecnologia

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O estudo da coloração estrutural das escamas das asas de borboletas papilionídeas levou ao desenvolvimento de LEDs mais eficientes,[133] e vem inspirando pesquisas em nanotecnologia para produzir tintas que não utilizem pigmentos tóxicos e o desenvolvimento de novas tecnologias de exibição.[134]

Ver também

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  131. ↑ «Rearing caterpillars». Amateur Entomologists' Society (AES). Consultado em 13 de maio de 2026. Cópia arquivada em 6 de março de 2021
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  133. ↑ Vanderbilt, Tom. «How Biomimicry is Inspiring Human Innovation». Smithsonian. Consultado em 8 de setembro de 2015. Cópia arquivada em 28 de setembro de 2015

Ligações externas

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