Caesalpinioideae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaCaesalpinioideae
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Fabales
Família: Fabaceae
Subfamília: Caesalpinioideae
DC. 1825
Género-tipo
Caesalpinia
L.
Tribos, clados e géneros
Ver texto.
Sinónimos
Delonix regia (ponciana-real).

Caesalpinioideae é uma subfamília de plantas com flor pertencente à família Fabaceae (leguminosas) que, na sua presente circunscrição taxonómica, integra 152 géneros e aproximadamente 2 700 espécies com distribuição natural pelas regiões tropicais e subtropicais de todos os continentes. O grupo inclui diversas espécies com interesse económico, entre as quais Ceratonia siliqua (alfarroba), o pau-brasil e várias espécies de grandes dimensões produtoras de madeira.[4]

Descrição[editar | editar código-fonte]

O nome da subfamília Caesalpinioideae deriva do nome genérico do seu género tipo, Caesalpinia, um género de plantas lenhosas nativas das zonas tropicais e subtropicais.[5] Os membros da subfamília Caesalpinioideae são maioritariamente espécies arbóreas (mesofanerófitos e megafanerófitos) das regiões húmidas dos trópicos, mas o grupo inclui espécies das regiões temperadas, como a alfarrobeira, a Gleditsia triacanthos e a Gymnocladus dioicus.

Várias espécies de cesalpinoideas são cultivadas com fins decorativos, florestais, industriais ou medicinais.[4] Integram esta subfamília plantas conhecidas pela beleza das suas flores, e por isso amplamente utilizadas como ornamentais, como as cássias (Cassia spp.), a Parkinsonia aculeata, a Bauhinia forficata, as Gleditsia spp., a Caesalpinia paraguariensis e a Delonix regia.

São plantas lenhosas, em geral arbustivas e arbóreas, raramente plantas herbáceas ou trepadeiras. Entre as espécies de hábito arbóreo incluem-se árvores de grande porte e com troncos de grandes dimensões, produtoras de madeiras amplamente comerciadas.

Nalgumas espécies estão presentes nódulos radiculares de Rhizobium, fixadores de azoto, embora sejam raros e com estrutura muito simples.

A maioria das espécies apresenta folhas com filotaxia alternada, compostas, podendo ser pinadas ou, mais frequentemente, bipinadas. Em alguns casos, como por exemplo, em Gleditsia, ambos os tipos foliares existem na mesma planta. Algumas espécies são áfilas. Há em geral presença de estípulas que podem ser de tamanho variado, muitas vezes transformadas em espinhos. Na base da folha e dos folíolos existem articulações designadas, respectivamente, por pulvinos e pulvínulos. Muitas espécies deste grupo taxonómico apresentam nectários extraflorais especializados, geralmente localizados no pecíolo ou nas ráquis primárias e secundárias das folhas, frequentemente entre pares de pinas ou folíolos.

A estrutura floral é muito mais variada que na subfamília das Mimosoideae. As flores são zigormorfas, raras vezes actinomorfas, diclamídeas, hermafroditas (são raros os casos de flores unissexuais). A corola é carenal, variada, maioritariamente grande, embora em alguns géneros seja mediana a pequena. As flores são pentâmeras, com as pétalas livres pelo menos na base (corola dialipétala) e o cálice também dialissépalo. As pétalas são frequentemente unguiculadas. O androceu é em geral formado por 10 estames, livres ou soldados em grupos, igualando a altura das pétalas ou, mais frequentemente recobertos por elas. As anteras muitas vezes apresentam uma glândula apical estipada ou séssil. O pólen é livre, geralmente em tétradas, bi-tétradas ou políadas. O tegumento seminal não presenta "linha fissural". O óvulo é anátropo.

A prefloração é imbricada ascendente (com o estandarte interno, coberto nos bordos pelas pétalas vizinhas), raras vezes valvar. As flores agrupam-se em inflorescências globosas a espiciformes geralmente racimos, em geral medianas a grandes, raras vez pequenas e em espiga densa.

O fruto é do tipo vagem, morfologicamente muito variável, monocarpelar, seco e geralmente deiscente (nalgumas poucas espécies é indeiscente). As sementes, normalmente com um pleurograma aberto ou fechado em ambas as faces, apresentam embrião recto, com hilo apical ou subapical, pequeno. A estivação é valvar.

Taxonomia e filogenia[editar | editar código-fonte]

Em alguns sistemas de classificação clássicos de base morfológica, como por exemplo no Sistema de Cronquist, o agrupamento taxonómico Caesalpinioideae era reconhecido ao nível taxonómico de família, então designada por Caesalpiniaceae. Contudo, o carácter pantropical do grupo e a grande variabilidade morfológica dos seus membros cedo levantaram a suspeita de parafilia.

Em consequência, pese embora o grupo apresente características diferenciadoras significativas, a posição taxonómica do grupo esteve sujeita a debate durante muitos anos. Ao longos desse período a opinião dominante variou entre considerar o agrupamento no nível taxonómico de família (Caesalpiniaceae), com divisão em várias subfamílias, ou considerar o grupo como uma subfamília de Fabaceae. Não obstante persistirem algumas dissensões, a maioria dos taxonomistas presentemente considera o grupo ao nível de subfamília, em conjunto com Mimosoideae e Faboideae, com integração em Fabaceae.[6]

Também a circunscrição taxonómica do grupo esteve, e nalguns casos está, longe de ser consensual. Na realidade, vários estudos de filogenia molecular realizados após o ano 2000 demonstraram que o grupo, como era tradicionalmente circunscrito, era parafilético, pois as duas outras subfamílias de Fabaceae (Faboideae e Mimosoideae) estavam ambas anichadas no âmbito da subfamília Caesalpinioideae.[7][8][9][10] Em consequência, as subfamílias de Fabaceae foram reorganizadas, com segregação e troca de vários géneros, para as fazer monofiléticas.[11]

Em consequência dessa reorganização, a subfamília Caesalpinioideae passou a ser definida com base nos princípios da cladística como sendo: — «o clado coroa mais inclusivo que contém Arcoa gonavensis Urb. e Mimosa pudica L., mas exclui Bobgunnia fistuloides (Harms) J. H. Kirkbr. & Wiersema, Duparquetia orchidacea Baill. e Poeppigia procera C.Presl[11]»

A posição sistemática do grupo com a presente circunscrição, determinada pelas técnicas da filogenia molecular, sugere a seguinte árvore evolucionária:[12][13][14][15][16][17][18]

Polygalaceae
Surianaceae
Fabales
Quillajaceae
Cercidoideae
Detarioideae
Fabaceae
Duparquetioideae
Dialioideae
Caesalpinioideae
Faboideae

Na classificação tradicional das leguminosas, os géneros das Caesalpinioideae eram agrupados em quatro tribos: Caesalpinieae, Cassieae, Cercideae e Detarieae. A necessidade de garantir a monofilia do grupo levou a que a tribo Cercideae tenha estado incluída em algumas classificações na subfamília Papilionoideae. Actualmente, a segregação dessa tribo é consensual, em conjunto com Detarieae, sendo esse agrupamento considerado um grupo externo à subfamília Caesalpinioideae na sua presente circunscrição.[6] Em consequência, o grupo Caesalpinioideae passou a conter os seguintes subclados:[11]

  • Clado Caesalpinieae
Ver artigo principal: Caesalpinieae

A estrutura taxonómica atrás descrita atrás pode melhor ser representada pelo seguinte cladograma:

Fabales 

Faboideae (grupo externo)


 Caesalpinioideae 

Clado Umtiza





Clado Caesalpinieae



Clado Cassieae



Pterogyne






Dimorphandra - Grupo A




Clado Tachigali



Clado Peltophorum





Dimorphandra - Grupo B (incluindo o clado mimosoide)






Sistemática[editar | editar código-fonte]

Tribo Caesalpinieae: hábito e vagens de Balsamocarpon brevifolium.
Tribo Caesalpinieae: alfarrobeira (Ceratonia siliqua), flores femininas.
Tribo Caesalpinieae: folhagem pinada e inflorescência de Colvillea racemosa.
Tribo Caesalpinieae: árvore-do-fogo (Delonix regia.)
Tribo Caesalpinieae: ramagem com folhagem e inflorescências de Moullava spicata.
Tribo Caesalpinieae: folhagem e inflorescência de Peltophorum dubium.
Tribo Caesalpinieae: inflorescência de Stahlia monosperma.
Tribo Cassieae, subtribo Cassiinae: hábito e inflorescências da cássia (Cassia fistula).
Tribo Cassieae, subtribo Cassiinae: folhas compostas simples e flores de Senna multiglandulosa.
Tribo Cassieae, subtribo Dialiinae: ramagem com folhagem e inflorescências de Dialium guineense.

A primeira publicação do nome Caesalpinioideae deve-se a Augustin Pyramus de Candolle, na sua obra Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, 2, 1825, p. 473, na qual utiliza a forma «Caesalpineae» e propõe o agrupamento.[20] O nome genérico do género tipo Caesalpinia é uma homenagem ao botânico italiano Andrea Cesalpino, cujo apelido toma por epónimo. São considerados sinónimos taxonómicos para Caesalpinioideae DC. os seguintes grupos: Caesalpiniaceae R.Br., Cassiaceae Vest, Ceratoniaceae Link e Detariaceae (DC.) Hess.

De acordo com os resultados obtidos com recurso à técnicas da biologia molecular, a subfamília Caesalpinioideae na sua definição tradicional é um táxon parafilético da família monofilética das Fabaceae (Leguminosas). No passado, a tribo Cercideae e o género Duparquetia também estavam incluídos no agrupamento, mas em novas classificações foram excluídos das duas tribos remanescentes, sendo em vez disso reconhecidos como grupo basal da árvore filogenética da família Fabaceae (como as subfamílias Cercidoideae e Duparquetioideae).

Na sua presente circunscrição, a subfamília Caesalpinioideae, com base nos últimos dados filogenéticos conhecidos, foi subdividida em 3 tribos, contendo entre 120 a 170 géneros[21] com de 2 000 a 3 000 espécies:

Géneros[editar | editar código-fonte]

Os géneros mais numerosos em termos de espécies são Senna (com pelo menos 350 espécies), Chamaechrista (265 espécies) e Caesalpinia (mais de 100 espécies).[6] A subfamília inclui diversos géneros com importância económica, entre os quais:

Lista completa dos géneros:

Referências[editar | editar código-fonte]

  1. Marazzi B, Ané C, Simon MF, Delgado-Salinas A, Luckow M, Sanderson MJ (2012). «Locating evolutionary precursors on a phylogenetic tree». Evolution. 66 (12): 3918–3930. PMID 23206146. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01720.x 
  2. Doyle JJ (2011). «Phylogenetic perspectives on the origins of nodulation». Molecular Plant-Microbe Interactions. 24 (11): 1289–1295. PMID 21995796. doi:10.1094/MPMI-05-11-0114 
  3. Doyle JJ (2012). «Polyploidy in legumes». In: Soltis PS, Soltis DE. Polyploidy and genome evolution. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 147–180. ISBN 978-3-642-31441-4. doi:10.1007/978-3-642-31442-1_9 
  4. a b Burkart, A. Leguminosas. in: Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires. pag.: 467-538.
  5. [1]
  6. a b c Stevens, P. F. (2001). «Fabaceae». Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Maio de 2006 (em inglês). Consultado em 28 de abril de 2008 
  7. Bruneau A, Forest F, Herendeen PS, Klitgaard BB, Lewis GP (2001). «Phylogenetic Relationships in the Caesalpinioideae (Leguminosae) as Inferred from Chloroplast trnL Intron Sequences». Syst Bot. 26 (3): 487–514. doi:10.1043/0363-6445-26.3.487  Parâmetro desconhecido |doi-broken-date= ignorado (ajuda)
  8. Bruneau A, Mercure M, Lewis GP, Herendeen PS (2008). «Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumes». Botany. 86 (7): 697–718. doi:10.1139/B08-058 
  9. Manzanilla V, Bruneau A (2012). «Phylogeny reconstruction in the Caesalpinieae grade (Leguminosae) based on duplicated copies of the sucrose synthase gene and plastid markers». Molecular Phylogenetics and Evolution. 65 (1): 149–162. PMID 22699157. doi:10.1016/j.ympev.2012.05.035 
  10. Cardoso D, Pennington RT, de Queiroz LP, Boatwright JS, Van Wykd B-E, Wojciechowskie MF, Lavin M (2013). «Reconstructing the deep-branching relationships of the papilionoid legumes». S. Afr. J. Bot. 89: 58–75. doi:10.1016/j.sajb.2013.05.001 
  11. a b c The Legume Phylogeny Working Group (LPWG). (2017). «A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny». Taxon. 66 (1): 44–77. doi:10.12705/661.3 
  12. Bruneau A; Forest F; Herendeen PS; Klitgaard BB; Lewis GP (2001). «Phylogenetic Relationships in the Caesalpinioideae (Leguminosae) as Inferred from Chloroplast trnL Intron Sequences». Syst Bot. 26 (3): 487–514. doi:10.1043/0363-6445-26.3.487  Parâmetro desconhecido |doi-broken-date= ignorado (ajuda)
  13. Miller JT; Grimes JW; Murphy DJ; Bayer RJ; Ladiges PY (2003). «A phylogenetic analysis of the Acacieae and Ingeae (Mimosoideae: Fabaceae) based on trnK, matK, psbAtrnH, and trnL/trnF sequence data». Syst Bot. 28 (3): 558–566. JSTOR 25063895. doi:10.1043/02-48.1  Parâmetro desconhecido |doi-broken-date= ignorado (ajuda)
  14. Bruneau A; Mercure M; Lewis GP; Herendeen PS (2008). «Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumes». Botany. 86 (7): 697–718. doi:10.1139/B08-058 
  15. Miller JT; Murphy DJ; Brown GK; Richardson DM; González-Orozco CE (2011). «The evolution and phylogenetic placement of invasive Australian Acacia species». Diversity and Distributions. 17 (5): 848–860. doi:10.1111/j.1472-4642.2011.00780.x 
  16. Manzanilla V; Bruneau A (2012). «Phylogeny reconstruction in the Caesalpinieae grade (Leguminosae) based on duplicated copies of the sucrose synthase gene and plastid markers». Molecular Phylogenetics and Evolution. 65 (1): 149–162. PMID 22699157. doi:10.1016/j.ympev.2012.05.035 
  17. LPWG [Legume Phylogeny Working Group] (2013). «Legume phylogeny and classification in the 21st century: Progress, prospects and lessons for other species-rich clades». Taxon. 62 (2): 217–248. doi:10.12705/622.8. hdl:10566/3455 
  18. Miller JT; Seigler D; Mishler BD (2014). «A phylogenetic solution to the Acacia problem». Taxon. 63 (3): 653–658. doi:10.12705/633.2 
  19. Revista Brasileira de Zoologia, 22 (1): 51–59, março 2005
  20. Augustin Pyramus de Candolle: Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Band 2, Treuttel & Würtz, Paris 1825, S. 473 eingescannt (PDF-Datei; 338 kB).
  21. Caesalpinioideae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.Vorlage:GRIN/Wartung/Keine Nummer angegeben
  22. Mario Sousa S.: Heteroflorum: Un nuevo género del grupo Peltophorum (Leguminosae: Caelaspinoideae: Caesalpinieae), endémico para México, Novon, volume 15, 2005, S. 213–218.
  23. Beryl Simpson, Leah Larkin, Andrea Weeks, Joshua McDill: Phylogeny and Biogeography of Pomaria (Caesalpinioideae: Leguminosae). In: Systematic Botany. Band 31, Nr. 4, 2006, S. 792–804, doi:10.1600/036364406779695915.
  24. Lista Vermelha da IUCN (em inglês)[2] .
  25. Julio Antonio Lombardi: Martiodendron fluminense (Leguminosae, Caesalpinioideae), a new species from the Atlantic coast rainforest of Brazil. In: Brittonia. Band 54, Nr. 4, 2002, S. 327–330, doi:[327:MFLCAN2.0.CO;2 10.1663/0007-196X(2003)54[327:MFLCAN]2.0.CO;2].

Bibliografia[editar | editar código-fonte]

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  • Haston, E. M., G. P. Lewis, and J. A. Hawkins. 2003. A phylogenetic investigation of the Peltophorum group (Caesalpinieae: Leguminosae). Pages 149-159 in Advances in Legume Systematics, part 10, higher level systematics (B. B. Klitgaard and A. Bruneau, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
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Ligações externas[editar | editar código-fonte]

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