Capítulo (botânica)

Inflorescência em capítulo de uma margarida, a estrutura floral típica das asteráceas.

Capítulos de Ericameria nauseosa (Asteraceae). Cada capítulo está formado por cinco flores tubulares.

Capítulo é a inflorescência típica da família Asteraceae (ou Compositae, nomen conservandum) que consiste num conjunto de pequenas flores, denominadas flósculos, sésseis e compactas, inseridas na extremidade do receptáculo e tão densamente dispostas que a inflorescência se assemelha a uma única flor, formando um pseudanto (ou pseudanthium). Esta inflorescência é também raramente designada por calátide (do latim calathis = pequeno cesto). Embora infrequentemente, são utilizados como sinónimo de capítulo os termos neo-latinos calathidium e anthodium.

Descrição

Etimologia

O termo capítulo deriva do latim capitulum, 'pequena cabeça' (um diminutivo de caput, 'cabeça') e é utilizado em morfologia vegetal para designar um tipo de inflorescência racemosa em pseudanto, uma falsa-flor que imita ou se assemelha a uma única flor, típica da família Asteraceae (as compostas).

O termo capítulo é por vezes utilizada como sinónimo de «cabeça floral» e designa uma inflorescência que parece, no seu conjunto, uma única flor e é, por isso, considerada um pseudanto (grego: falsa flor).

Morfologia

O capítulo é constituído por flores sésseis, ou seja, sem pedicelo, agrupadas num receptáculo comum (também designado por clinanto ou tálamo floral), formado pelo alargamento da extremidade do pedúnculo da inflorescência por forma a originar um disco espessado, plano ou mais ou menos globoso.

Capítulo heterogâmico de Matricaria chamomilla com corte longitudinal.

O receptáculo comum é rodeado por um ou mais verticilos de brácteas, denominadas brácteas involucrais (ou filários) que formam um invólucro protetor. Sobre este receptáculo estão dispostas as flores sésseis (sem pedicelo), acompanhadas ou não pelas suas correspondentes brácteas axilares (denominadas páleas sensu Linnaeus nas asteráceas).

O termo «antódio» (lat.: anthodium) é usado para designar o invólucro simulando um cálice e os raios, quando presentes, assemelhando-se a pétalas que ocorrem no capítulo das plantas da família Asteraceae, ou, numa aceção mais restrita, ao invólucro dessas inflorescências.

Todas as flores estão situadas diretamente no eixo do rebento, achatado e alargado como um prato, por vezes também com uma depressão no centro, e na base encontra-se sempre uma invólucro, o involucro. Em termos de estrutura, a cesta é muito semelhante à cabeça.

O capítulo é a inflorescência típica da família das Asteraceae, as asteráceas, bem como de alguns outros agrupamentos taxonómicos próximos, entre os quais a subfamília Dipsacoideae das Caprifoliaceae (sensu sistema APG IV). No entanto, praticamente só se fala de «capítulo» na família das Asteraceae, sendo sempre utilizada a designação de «pseudanto racemoso» nas outras famílias. Esta distinção deve-se principalmente à estrutura das flores individuais: estas são formadas como flores tubulares ou flores liguladas e, por isso, só se encontram nas plantas da família das Asteraceae. Em algumas espécies, as flores tubulares no capítulo estão dispostas numa espiral de Doyle, ou seja num empacotamento circular hexagonal.

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  Esquema geral de um capítulo floral.
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  Esquema de uma inflorescência em capítulo.
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  Esquema de um capítulo floral com receptáculo floral côncavo.
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  Esquema de um capítulo floral com receptáculo convexo.

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  Girassol com capítulo bem pronunciado em forma de prato.
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  Parte inferior de um capítulo em forma de prato (girassol).
• 
  Uma inflorescência de cardo-comum com um capítulo côncavo.
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  Capítulo de uma margarida, com flores liguladas na parte externa e tubulares na parte interna.
• 
  Uma inflorescência de Rudbeckia laciniata em forma de capítulo esférico a cónico.

Tipo de flores

As flores que formam o capítulo podem ser de dois tipos:

• Flores tubulares, radialmente simétricas (actinomorfas), com uma corola de 5 lóbulos; o seu número varia de algumas dezenas (ou menos) a mais de 1000 (em Oldenburgia');
• Flores liguladas, bilateralmente simétricas, (zigomórficas), com uma corola de 5 lóbulos, fundida numa extensão em forma de fita (a lígula).

A. Flores tubulares (flores de disco).				B. Flor ligulada (flor de raio).

Os capítulos podem ser formados:

• Por um só tipo de flor (tubular ou ligulada), sendo neste caso designado por «capítulo homogâmico»;
• Por ambos os tipos de flores (tubular e ligulada), sendo neste caso designado por «capítulo heterogâmico». Nos capítulos com ambas os tipos de flores, as flores tubulares estão dispostas no centro da cabeça floral (flores do disco), enquanto as flores liguladas estão dispostas na periferia (flores do raio).

Matricaria recutita (secção longitudinal e pormenores da flor tubular).

As flores, tubulares ou liguladas, são tetracíclicas, ou seja, compostas por 4 verticilos: (1) cálice (que pode ser substituído por tricomas ou páleas); (2) corola; (3) androceu; e (4) gineceu.

A corola é gamopétala e pentâmera, isto é, constituída por cinco pétalas. O androceu consiste em cinco estames com filamentos livres e com anteras que, em vez disso, estão soldadas entre si e formam uma manga que envolve o estilete. A base das anteras é caudada de forma variada e é um importante carácter de diagnóstico taxonómico.

O gineceu tem um ovário ínfero, unilocular, formado por dois carpelos concrescentes e contendo um único óvulo anátropo. O estielete é único, o estigma é bífido.

O eixo da inflorescência (o receptáculo) é fortemente encurtado; pode ser cónico, globular ou plano; pode ser nu ou provido de páleas (ou escamas) que envolvem a base das flores; pode ser liso ou alveolado (cada alvéolo pode conter a base de uma flor). O recetáculo também é circundado por um conjunto de brácteas (o invólucro) que exerce a função de proteger as flores. O invólucro, por sua vez, pode ter várias formas: cilíndrico, campanulado, hemisférico ou urceolado. As brácteas do invólucro também podem ter formas variadas (lineares, lanceoladas, oblanceoladas, franjadas, lobadas); podem ter consistências diferentes (folhosas, escariosas, mucronadas no ápice, hialinas nos bordos, farpadas, uncinadas); podem ser comprimidas, patentes ou revolutas; podem ser simples ou embricadas em várias séries; finalmente, podem ser persistentes ou caducas.

O cálice floral está ausente ou é transformado em cerdas ou pêlos (papus). O papus persiste no fruto e é um importante carácter diagnóstico na identificação das plantas.

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  Carduus carlinaefolius
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  Involucro
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  Bellis perennis

Flor tubular

Ver artigo principal: Flor tubular

Diagrama de uma flor tubular: A = ovário; B = tubo fundido com a corola com 4 ou 5 lóbulos; C = anteras; D = estilete com estigma.

Diagrama de uma flor ligulada: A = ovário; B = pappus; C = anteras; D = lígula; E = estilete com estigma.

Designa-se por «flor tubular», «flor tubulosa» ou «flor do disco» um dos tipos de flores que formam as inflorescências em capítulo das plantas pertencentes à família Asteraceae. São pequenas, hermafroditas ou por vezes funcionalmente unissexuais (por exemplo, flores estaminadas, com apenas estames, em Benitoa). Em termos de simetria, estas flores são actinomórficas, ou seja, possuem simetria radial. As flores tubulares são pentâmeras em termos do número de partes em cada verticilo.

O cálice é nulo ou as sépalas estão profundamente modificadas, formando um papus (ou papo), de duas a muitas escamas, cerdas ou pêlos, persistentes, por vezes conatos. O papus pode ser peludo, minuciosamente barbado ou emplumado. Nas flores tubulares, as cinco pétalas são unidas para formar um tubo com 4 ou 5 lóbulos. As corolas assim formadas são geralmente amarelas, por vezes brancas, por vezes púrpuras, por vezes azuladas.

O androceu tem geralmente cinco estames, que se alternam com os lóbulos da corola. Os filamentos, separados uns dos outros, estão inseridos no tubo da corola. As anteras são basifixas e estão unidas entre si, muitas vezes com apêndices apicais ou lóbulos basais, formando um tubo à volta do estilete no qual o pólen é libertado. Durante a floração, o estilete cresce através deste tubo estaminal, empurrando ou recolhendo o pólen (com pêlos desenvolvidos de forma variada) e apresentando-o aos visitantes florais, após o que o estigma se torna recetivo (ou seja, com um embolo ou mecanismo de polinização por escova). As anteras apresentam deiscência longitudinal e introrsal. Os grãos de pólen são geralmente tricolporados.

O gineceu é constituído por dois carpelos unidos. O ovário é ínfero e unilocular. Apresentam um único óvulo anátropo, com tegumento e um fino megasporângio. A placentação é basal. O pistilo tem um estilete geralmente com um nectário no seu ápice. O estilete é dividido distalmente em dois ramos («ramos estilares») que possuem papilas estigmáticas na sua face adaxial dispostas em duas linhas separadas ou numa única faixa contínua.

Flor ligulada

Ver artigo principal: Flor ligulada

Designa-se por «flor ligulada» ou «flor do raio» o tipo de flor que se encontra nas inflorescências da família Asteraceae (Compositae) e se assemelha a uma pétala única em forma de língua (ou lígula). São flores com simetria bilateral (zigomorfas), geralmente encontrada na periferia do capítulo floral, onde tem a função de atrair polinizadores.

Nestas flores, as pétalas estão unidas, formando uma estrutura única em forma de língua ou lígula. Geralmente estão no bordo exterior das inflorescências, daí a designação de flores do raio. Estas flores, geralmente muito vistosa, estão adaptadas à atração de polinizadores, enquanto as flores do centro (tubulares) são as que se reproduzem.

Duplo capítulo (sinflorescências)

Em alguns casos, os capítulos estão agrupadas em inflorescências compostas (sinflorescências). Estas estão presentes em algumas espécies do género Echinops. Neste caso estão agrupadas em sinflorescências de 2.ª ordem (existem também agrupamentos de 3.ª ordem).

Em alguns casos, em vez das flores sésseis do capítulo ocorrem outros capítulos menores como inflorescências parciais, formando uma estrutura que pode ser caracterizada como uma inflorescência composta em di-bótrio especial, um «capítulo duplo», por vezes referido como «capitulescência» por analogia com o termo «inflorescência». O melhor exemplo disso são os os cardos com inflorescência esférica. Nestes casos, os capítulos estão dispostos em forma esferoidal, o número de flores é reduzido a uma por capítulo e apresentam um invólucro de brácteas envolventes.

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  Esquema de uma inflorescência em duplo capítulo (uma capitulescência).
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  Duplo capítulo (capitulescência) esferoidal de um cardo em plena floração.
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  Duplo capítulo com as flores apenas parcialmente abertas.
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  Duplo capítulo mostrando as brácteas.

Fruto

Cada flor do capítulo pode formar um fruto. O fruto é um aquénio, também designado por cipsela. O aquénio pode ser acompanhado pelo papus, um órgão de voo resultante da transformação do cálice, e pode ter estruturas especiais (pelos, cerdas em forma de gancho) que facilitam a sua dispersão pelo vento ou por animais.

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  Aquénios de Calendula suffruticosa
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  Aquénios de Taraxacum sp.
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  Aquénio de Tephroseris palustris

Ver também

• Cipsela
• Papus
• Pseudanthium

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C. (2007). The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag 
• Judd S.W.; et al. (2007). Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico. Padova: Piccin Nuova Libraria. ISBN 978-88-299-1824-9 
• Sandro Pignatti (1982). Flora d'Italia. Bologna: Edagricole. ISBN 88-506-2449-2 
• Eduard Strasburger (2007). Trattato di Botanica. Volume secondo. Roma: Antonio Delfino Editore. ISBN 88-7287-344-4 

Ligações externas

• «Asteraceae : Guida all'identificazione delle piante». Forum Natura Mediterraneo 
• «Flowers of Asteraceae» (em inglês). Cópia arquivada em 5 de junho de 2011