Carcarodontossauro
Carcarodontossauro | |
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Crânio reconstruído, Museu de Ciências de Minnesota, Estados Unidos | |
Classificação científica | |
Domínio: | Eukaryota |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clado: | Dinosauria |
Clado: | Saurischia |
Clado: | Theropoda |
Família: | †Carcharodontosauridae |
Subfamília: | †Carcharodontosaurinae |
Gênero: | †Carcharodontosaurus Stromer, 1931 |
Espécie-tipo | |
†Megalosaurus saharicus Depéret & Savornin, 1925
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Espécies | |
Sinónimos | |
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Carcharodontosaurus (em português, carcarodontossauro[1] do latim "lagarto com dente de tubarão") foi um gênero de dinossauro terópode que viveu durante o período Cretáceo no Nordeste da África. Atualmente só temos duas espécies conhecidas, a espécie-tipo C. saharicus e a espécie C. iguinensis. O seu nome foi inspirado no gênero científico Carcharodon, mesmo gênero que inclui o tubarão-branco.[2]
Carcharodontosaurus é um dos maiores dinossauros terópodes conhecidos, com C. saharicus atingindo 12–12,5 metros de comprimento e aproximadamente 6–6,2 toneladas de massa corporal. Tinha um crânio grande e de construção leve com uma tribuna triangular. Suas mandíbulas eram revestidas com dentes afiados, recurvados e serrilhados que guardam semelhanças impressionantes com os do grande tubarão branco, inspiração para o nome. Embora gigante, seu crânio ficou mais leve por fossas e fenestras muito expandidas, mas também o tornou mais frágil que o dos tiranossaurídeos. Os membros anteriores eram minúsculos, enquanto os membros posteriores eram robustos e musculosos. Como a maioria dos outros terópodes, tinha uma cauda alongada para se equilibrar.
O Carcharodontosaurus viveu na África, em locais onde hoje estão a Argélia (local da descoberta dos primeiros fósseis, em 1927), o Egito e a Tunísia, por exemplo. Existem sinais da presença de carcarodontossaurideos também na América do Sul, corroborando a teoria que os atuais continentes África e América do Sul tenham sido um único espaço em parte da era Mesozóica, o Gondwana, e que começaram sua separação há cerca de 135 milhões de anos. Muitos terópodes gigantescos são conhecidos no Norte da África durante este período, incluindo ambas as espécies de Carcharodontosaurus, bem como o espinossaurídeo Spinosaurus e o ceratossauro Deltadromeus. Isto sugere que houve divisão de nicho entre os diferentes grupos, com o Spinosaurus sendo piscívoro, enquanto o Carcharodontosaurus consumiria dinossauros saurópodes, agindo como o predador alfa em seu paleoambiente.
História das descobertas
[editar | editar código-fonte]Primeiros achados
[editar | editar código-fonte]Em 1924, dois dentes de Carcharodontosaurus foram desenterrados de cortes de parede em diferentes canates perto de Timimoun, na Argélia Francesa. Esses sedimentos vieram da Formação Intercalaire Continental do período Cretáceo.[3][4] Os fósseis foram levados ao governador de Timimoun, Capitão Burté, que os deu ao geólogo francês Charles Depéret mais tarde naquele ano. Em 1925, Depéret e seu colega Justin Savornin descreveram os dentes como síntipos (espécimes com nome) de uma nova espécie de dinossauro terópode, Megalosaurus saharicus. Esses foram os primeiros fósseis de terópodes a serem descritos na região.[5] O nome saharicus se refere ao Deserto do Saara, onde os dentes foram encontrados.[6] O gênero Megalosaurus era um táxon de lixeira, com muitas novas espécies referidas a ele sem justificativa, incluindo M. saharicus.[7] Mais tarde, foi considerado uma espécie de Dryptosaurus em 1927,[4] embora sem qualquer justificativa para o consenso moderno.[8][9] Por acidente, outra espécie de Megalosaurus, M. africanus, foi nomeada pelo paleontólogo alemão Friedrich von Huene com base nos dentes.[8] Portanto, é considerado um sinônimo júnior de M. saharicus.[10] Ambos os dentes sintípicos de M. saharicus foram perdidos desde então, possivelmente sendo mantidos em uma coleção na Argélia, Paris ou Lyon, e não apresentam características distintivas de outros carcarodontossaurídeos.[11] Em 1960, o paleontólogo francês Albert-Félix de Lapparent relatou a descoberta de mais dentes e várias vértebras caudais de locais na Argélia pertencentes a Carcharodontosaurus,[12] embora alguns desses fósseis possam pertencer a outros gêneros.[10] Autores posteriores mencionaram achados de dentes e fósseis isolados de outras províncias da Argélia.[13][3]
No entanto, fósseis de C. saharicus foram encontrados pela primeira vez em margas perto de Ain Gedid, Egito, no início de abril de 1914 pelo paleontólogo austro-húngaro Richard Markgraf. Margas desta região derivam da Formação Bahariya de idade Cenomaniana, um dos muitos sítios do período Cretáceo do Norte da África..[9][14][2] Em Bahariya, Markgraf fez uma extensa coleta de esqueletos de dinossauros para seu empregador, o paleontólogo alemão Ernst Stromer do Museu Paleontólogico de Munique (Coleção Estadual de Paleontologia da Baviera). O esqueleto de Carcharodontosaurus (IPHG 1922 X46) consistia em: um crânio parcial, incluindo grande parte da caixa craniana, dentes, três vértebras cervicais e uma caudal, pelve incompleta, uma ungueal manual, fêmures e a fíbula esquerda. Um ílio isolado também foi considerado como sendo de C. saharicus,[15] mas é provável que seja de um ceratossauro.[10]
Devido às tensões políticas entre o Império Alemão e o Egito, então de propriedade britânica, o esqueleto do Carcharodontosaurus levou anos para chegar à Alemanha. Foi somente em 1922 que eles foram transportados para o exterior, para Munique, onde foram descritos por Stromer em 1931.[16] Stromer reconheceu que os dentes do IPHG 1922 X46 correspondiam à dentição característica daqueles descritos por Depéret e Savornin, o que levou Stromer a conservar o nome da espécie saharicus. No entanto, ele achou necessário erigir um novo gênero para esta espécie, Carcharodontosaurus, por suas semelhanças, em nitidez e serrilhas, com os dentes do grande tubarão branco (Carcharodon carcharias).[2] A Segunda Guerra Mundial estouraria em 1939, levando o IPHG 1922 X46 e outros materiais de Bahariya a serem destruídos durante um bombardeio britânico em Munique durante a noite de 24/25 de abril de 1944.[17][18] Um endocast foi feito e sobreviveu à guerra, sendo a única relíquia remanescente do espécime.[19]
Pesquisas e descobertas recentes, C. iguidensis e os espinossaurídeos
[editar | editar código-fonte]Poucas descobertas de material de Carcharodontosaurus foram feitas até 1995, quando o paleontólogo americano Paul Sereno encontrou um crânio incompleto durante uma expedição embarcada pela Universidade de Chicago. Este crânio (UCRC PV12) foi encontrado nas rochas de idade Cenomaniana da Formação Douira Inferior, Leitos Kem Kem em Errachidia, sudeste do Marrocos. O espécime foi levado para a Universidade de Chicago e descrito em 1996 por Sereno e colegas. Em um artigo posterior, UCRC PV12 foi designado como o neótipo de C. saharicus devido à perda de outros espécimes e à idade e localização geográfica semelhantes ao material observado anteriormente.[9] A taxonomia do Carcharodontosaurus seria discutida em Chiarenza e Cau em 2016, que sugeriram que o neótipo de C. saharicus era semelhante, mas distinto do holótipo na morfologia das placas interdentais maxilares.[20] No entanto, o paleontólogo Mickey Mortimer afirmou que a diferença sugerida entre o neótipo e o holótipo do C. saharicus era, na verdade, devido a danos no neótipo.[10]
Vários outros fósseis de C. saharicus foram desenterrados dos Leitos Kem Kem, como fragmentos dentários, uma vértebra cervical e muitos dentes.[21][22][23] Sereno et al. também referiram uma infinidade de vértebras cervicais descritas como os espinossaurídeos Sigilmassasaurus e "Spinosaurus B" ao C. saharicus, argumentando que cervicais robustas seriam necessárias para carregar os crânios dos carcarodontossaurídeos.[11][9] Pesquisas posteriores provaram o contrário, com as vértebras sendo colocadas em Spinosaurus aegyptiacus por Ibrahim et al. (2020).[24] O paleontólogo francês René Lavocat foi o primeiro a notar a possível presença do Carcharodontosaurus no Marrocos já em 1954.[25]
Em 2007, uma nova espécie de Carcharodontosaurus, C. iguidensis, foi apelidada pelos paleontólogos Steve Brusatte e Paul Sereno. Fósseis de C. iguidensis foram descobertos durante uma expedição à Formação Echkar de Iguidi, Níger, uma maxila parcial (MNN IGU2) sendo designada o holótipo. O nome da espécie iguidensis vem de Iguidi, onde os fósseis foram desenterrados. Vários outros restos, como uma caixa craniana, um lacrimal, um dentário, uma vértebra cervical e uma coleção de dentes foram referidos a C. iguidensis com base no tamanho e supostas semelhanças com outros ossos de Carcharodontosaurus.[11] Chiarenza e Cau (2016) identificaram o material referido de C. iguidensis como pertencente a Sigilmassasaurus (posteriormente referido como Spinosaurus sp.)[26] e um não-carcarodontossauríneo, e, portanto, escolheram limitar C. iguidensis ao holótipo pendente de pesquisas futuras.[20] Outro carcarodontossaurídeo dos leitos de Kem Kem, Sauroniops pachytholus, foi apelidado em 2012 com base em um único frontal.[27] Esta espécie foi proposta como sinônimo de C. saharicus,[28] embora isso tenha visto resistência e a validade mantida na maioria da literatura.[27][29][20][30] O gênero sul-americano Giganotosaurus foi sinonimizado com Carcharodontosaurus por Figueiredo (1998) e Paul (2010),[31][32] no entanto, nenhum autor seguiu essa avaliação desde então.[20]
Descrição
[editar | editar código-fonte]O Carcharodontosaurus foi um dos maiores dinossauros terópodes que ja existiram, com diversas estimativas de seu tamanho. Para a espécie C. saharicus, Thomas Holtz em 2012 deu uma estimativa de 12 metros de comprimento e 4,6 a 7,2 toneladas de peso.[33][34] Frank Seebacher deu uma estimativa de 6,1 toneladas de peso.[35] E em 2016, Molina-Pérez e Larramendi deu um comprimento de 12,8 metros e um peso de 7,8 toneladas para o neótipo de C. saharicus.[36]
Já para o C. iguinensis, Gregory S. Paul deu uma estimativa de 10 metros de comprimento e 4 toneladas de peso[37] e Molina-Pérez e Larramendi deram uma estimativa mais alta de 11 metros de comprimento e 5,2 toneladas de peso.[36]
Os Carcharodontosaurus ainda contavam com mandíbulas enormes e dentes serrilhados de até 20 centímetros de comprimento e um crânio de 1,42 a 1,6 metros de comprimento,[9] sendo um dos maiores crânios entre os dinossauros teropodes. Ainda sobre seu cranio, um estudo de Donald Henderson sugere que o Carcharodontosaurus foi capaz de levantar animais pesando no máximo 424 kilogramas de peso em suas mandíbulas com base na força de suas mandíbulas, pescoço e centro de massa.[38]
Crânio
[editar | editar código-fonte]Em 2001, Hans C. E. Larsson publicou uma descrição do ouvido interno e endocrânio de Carcharodontosaurus saharicus.[39] A partir da porção do cérebro mais próxima da ponta do focinho do animal está o prosencéfalo, que é seguido pelo mesencéfalo. O mesencéfalo é inclinado para baixo em um ângulo de 45 graus e em direção à parte traseira do animal. Isto é seguido pelo rombencéfalo, que é aproximadamente paralelo ao prosencéfalo e forma um ângulo de aproximadamente 40 graus com o mesencéfalo.[39] No geral, o cérebro de C. saharicus teria sido semelhante ao de um dinossauro relacionado, Allosaurus fragilis.[39] Larsson descobriu que a proporção do cérebro para o volume do cérebro em geral no Carcharodontosaurus era típica para um réptil não aviário.[39] Este dinossauro também tinha um grande nervo óptico.[39]
Os três canais semicirculares da orelha interna do Carcharodontosaurus saharicus – quando vistos de lado – tinham um contorno subtriangular.[39] Esta configuração subtriangular da orelha interna está presente em Allosaurus, lagartos, tartarugas, mas não em pássaros.[39] Os próprios canais semi-circulares eram realmente muito lineares, o que explica a silhueta pontiaguda.[39] Em vida, o lobo flocular do cérebro teria se projetado na área cercada pelos canais semicirculares, assim como em outros terópodes não aviários, pássaros e pterossauros.[39]
Esqueleto pós-craniano
[editar | editar código-fonte]Poucos elementos pós-cranianos são conhecidos com segurança no Carcharodontosaurus, embora muitos ossos isolados do Saara tenham sido referidos ao gênero sem estudo detalhado. Como outros carcarodontossaurídeos, era robusto, com membros anteriores pequenos, cauda alongada e pescoço curto. O exemplar mais completo foi o IPHG 1922 X46, mas foi destruído. Este espécime preservou 3 vértebras cervicais, que foram severamente desgastadas. Um é um eixo e os outros dois articulam cervicais anteriores que são mais longos e mais largos que o eixo. As vértebras cervicais do Carcharodontosaurus são robustas e com extremidades posteriores côncavas.[40][41] As vértebras cervicais neste gênero, como no Giganotosaurus, são encimadas por espinhas neurais baixas unidas por processos transversos robustos que pairam sobre as pleuroceles (depressões rasas nas laterais do centro), que conteriam sacos de ar pneumáticos para iluminar as vértebras. O centro dessas vértebras é adornado por quilhas ao longo de suas faces ventrais. Também era conhecida uma vértebra caudal anterior, que era platicoelosa (extremidades anterior e posterior planas) e curta. Este caudal estava incompleto, faltando grande parte da espinha neural, mas tinha diápófises que se conjugariam com as divisas. Os lados de seu centro também eram pleuroceles. Duas divisas em forma de lâmina também foram preservadas neste indivíduo.[2] A pelve estava incompleta, contendo o púbis e o ísquio esquerdo, embora pelve completa seja conhecida em gêneros relacionados. O ísquio apontava para trás, enquanto o púbis apontava para a frente, uma característica diagnóstica dos saurísquios. Os púbis tinham provavelmente quase 1 metro quando totalmente preservados, com hastes finas, mas expandidas transversalmente nas extremidades anteriores onde se conectavam, criando uma forma de V na vista anterior. Ambos os fêmures, além da fíbula esquerda, foram recuperados, sendo o primeiro elemento um dos maiores registrados em um terópode, com 1,26 metros de comprimento. Seus fêmures careciam de forte curvatura e são em sua maioria retos, exceto nas extremidades anterior e posterior. O trocânter maior é pequeno, mas tem uma saliência notável, que se fixaria ao músculo caudofemoral longo da cauda. Sua fíbula tinha apenas 88 centímetros de comprimento, cerca de 1/3 do comprimento dos fêmures. A extremidade anterior era triangular na vista lateral com côndilos salientes, enquanto a extremidade posterior era arredondada.[2]
Classificação
[editar | editar código-fonte]Carcharodontosaurus é o gênero tipo da família Carcharodontosauridae e subfamília Carcharodontosaurinae. Esta subfamília contém o próprio Carcharodontosaurus, bem como os outros carcarodontossauríneos Giganotosaurus, Mapusaurus, Meraxes e Tyrannotitan; entretanto, esses gêneros constituem uma tribo independente: Giganotosaurini. Carcharodontosauridae foi um clado criado por Stromer para Carcharodontosaurus e Bahariasaurus, embora o nome tenha permanecido sem uso até o reconhecimento de outros membros do grupo no final do século XX. Ele notou a semelhança dos ossos do Carcharodontosaurus com os terópodes americanos Allosaurus e Tyrannosaurus, levando-o a considerar a família como parte dos Theropoda.[42][2]
A descrição dos fósseis do Carcarodontossauro por Paul Sereno em 1996 levou à realização de um clado transcontinental de carcarodontossaurídeos. À medida que mais carcarodontossaurídeos foram descobertos, suas inter-relações tornaram-se ainda mais claras. O grupo foi definido como todos os alossauróides mais próximos do Carcharodontosaurus do que do Allosaurus ou Sinraptor pelo paleontólogo Thomas R. Holtz e colegas em 2004.[43] O Carcarodontossauro é menos conhecido do que a maioria dos outros carcarodontossaurídeos, com Meraxes e Giganotosaurus representados por esqueletos quase completos.[44][45] Os membros da família foram reconhecidos desde o Jurássico Superior até o Cretáceo Médio em todos os continentes, exceto Oceania e Antártica.[46][47][9]
Canale et al. (2022) recuperaram o Carcharodontosaurus como o primeiro membro divergente dos Carcharodontosaurinae. Os resultados do cladograma de suas análises filogenéticas são exibidos no cladograma abaixo:[44]
Carcharodontosauridae |
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Evolução
[editar | editar código-fonte]Coria e Salgado sugeriram que a evolução convergente do gigantismo nos terópodes poderia estar ligada a condições comuns nos seus ambientes ou ecossistemas.[45] Sereno e colegas descobriram que a presença de carcarodontossaurídeos na África (Carcharodontosaurus), na América do Norte (Acrocanthosaurus) e na América do Sul (Giganotosaurus), mostrou que o grupo tinha uma distribuição transcontinental no período Cretáceo Inferior. As rotas de dispersão entre os continentes norte e sul parecem ter sido cortadas por barreiras oceânicas no Cretáceo Superior, o que levou a faunas provinciais mais distintas, ao impedir o intercâmbio.[48][9] Anteriormente, pensava-se que o mundo do Cretáceo estava biogeograficamente separado, com os continentes do norte sendo dominados por tiranossaurídeos, a América do Sul por abelissaurídeos e a África por carcarodontossaurídeos.[49] A subfamília Carcharodontosaurinae, à qual pertence o Carcharodontosaurus, parece ter sido restrita ao continente meridional de Gondwana (formado pela América do Sul e África), onde provavelmente eram os predadores de ponta. A tribo sul-americana Giganotosaurini pode ter sido separada de seus parentes africanos por vicariância, quando Gondwana se separou durante as idades Aptiana-Albiana do Cretáceo Inferior.[50]
Paleoambiente
[editar | editar código-fonte]Fósseis de Carcharodontosaurus são conhecidos em vários sítios do período Cretáceo no Norte da África, semelhantes às áreas de distribuição de Spinosaurus e Deltadromeus.[21][9] O Norte da África durante este período fazia fronteira com o Mar de Tétis, o que transformou a região em um ambiente costeiro dominado por manguezais, repleto de vastas planícies de maré e cursos d'água.[51][52][53] Isótopos de fósseis de Carcharodontosaurus e Spinosaurus sugerem que os leitos de Kem Kem testemunharam uma estação temporária de monções em vez de chuvas constantes, semelhante às condições modernas presentes em ambientes subtropicais e tropicais no Sudeste Asiático e na África Subsaariana.[54][55] Esses depósitos fluviais continham peixes grandes, incluindo o Onchopristis, o celacanto Mawsonia e o polypterídeo Bawitius.[56] Isso levou a uma abundância de crocodiliformes piscívoros evoluindo em resposta, como o estomatosuchídeo gigante Stomatosuchus no Egito e os gêneros Elosuchus, Laganosuchus e Aegisuchus do Marrocos.[57][58] Marrocos também teve uma abundância de pterossauros como Siroccopteryx e Nicorhynchus.[59][60]
A composição da fauna de dinossauros desses locais é uma anomalia, pois há menos espécies de dinossauros herbívoros em relação aos dinossauros carnívoros do que o normal. Isso indica que houve partição de nicho entre os diferentes clados de terópodes, com espinossaurídeos consumindo peixes enquanto outros grupos caçavam dinossauros herbívoros.[61] Evidências isotópicas apoiam isso, que encontraram maiores quantidades de animais terrestres de tamanho considerável nas dietas de carcharodontossaurídeos e ceratossauros tanto dos leitos Kem Kem quanto da Formação Elrhaz.[62][12] Alguns saurópodes são conhecidos da Formação Bahariya, como Paralititan e Aegyptosaurus,[63] enquanto Rebbachisaurus é encontrado nos leitos Kem Kem.[64] Os carcharodontossaurídeos são representados por C. saharicus e Sauroniops nos leitos Kem Kem, Eocarcharia e potencialmente Carcharodontosaurus na Formação Elrhaz, e C. iguidensis na Formação Echkar.[11]
Ver também
[editar | editar código-fonte]Referências
- ↑ Rafael Arbulu (9 de setembro de 2021). «"Concorrente" do T.Rex, Carcarodontossauro é descoberto no Uzbequistão». Olhar Digital. Consultado em 13 de outubro de 2022
- ↑ a b c d e f Stromer, Ernst (1931). «Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharîjestufe (unterstes Cenoman). 10. Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. gen.». Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung. Neue Folge (em alemão). 9: 1–23
- ↑ a b Benyoucef, Madani; Pérez-García, Adán; Bendella, Mohamed; Ortega, Francisco; Vullo, Romain; Bouchemla, Imad; Ferré, Bruno (2022). «The "mid"-Cretaceous (Lower Cenomanian) Continental Vertebrates of Gara Samani, Algeria. Sedimentological Framework and Palaeodiversity». Frontiers in Earth Science. 10: 927059. Bibcode:2022FrEaS..10.7059B. ISSN 2296-6463. doi:10.3389/feart.2022.927059
- ↑ a b Depéret, Charles; Savornin, Justin (1927). «La faune de reptiles et de poisons albiens de Timimoun (Sahara algérien)». Bulletin de la Société Géologique de France. 27: 257–265
- ↑ Buffetaut, Éric; Ouaja, Mohamed (2002). «A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae» (PDF). Bulletin de la Société géologique de France. 173 (5): 415–421. doi:10.2113/173.5.415
- ↑ Depéret, Charles; Savornin, Justin (1925). «Sur la découverte d'une faune de vertébrés albiens à Timimoun (Sahara occidental)». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. 181: 1108–1111
- ↑ Benson, Roger B. J.; Barrett, Paul M.; Powell, H. Philip; Norman, David B. (2008). «The taxonomic status of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) from the Middle Jurassic of Oxfordshire, UK». Palaeontology (em inglês). 51 (2): 419–424. Bibcode:2008Palgy..51..419B. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x
- ↑ a b von Huene, Friedrich (1956). Palaeontologie und Phylogenie der Niederen Tetrapoden. 1. Jena: VEB Gustav Fischer Verlang. 716 páginas. OCLC 489883421
- ↑ a b c d e f g h Sereno, Paul C.; Dutheil, Didier B.; Iarochene, M.; Larsson, Hans C. E.; Lyon, Gabrielle H.; Magwene, Paul M.; Sidor, Christian A.; Varricchio, David J.; Wilson, Jeffrey A. (1996). «Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation» (PDF). Science (em inglês). 272 (5264): 986–991. Bibcode:1996Sci...272..986S. ISSN 0036-8075. PMID 8662584. doi:10.1126/science.272.5264.986
- ↑ a b c d Mortimer, Mickey (2023). «Carnosauria». The Theropod Database. Consultado em 6 de junho de 2023. Cópia arquivada em 28 de maio de 2023
- ↑ a b c d Brusatte, Stephen L.; Sereno, Paul C. (12 de dezembro de 2007). «A new species of Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 27 (4): 902–916. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2
- ↑ a b de Lapparent, Albert (1960). «Les dinosauriens du "Continental intercalaire" du Sahara central.» (PDF). Memoirs of the Geological Society of France. 88A: 1–57
- ↑ Gabani, A.; Mammeri, C.; Adaci, M.; Bensalah, M.; Mahboubi, M. (2016). «Le Crétacé continental à vertébrés de la bordure sud du Plateau de Tinhert: considérations stratigraphiques et bilan paléontologique». Mémoire du Service Géologique de l'Algérie. 19: 39–61
- ↑ Ibrahim et al. 2020, p. 162.
- ↑ Stromer 1934, p. 46.
- ↑ «Rocky Road: Ernst Stromer». www.strangescience.net. Consultado em 8 de julho de 2023
- ↑ Smith, Joshua B.; Lamanna, Matthew C.; Mayr, Helmut; Lacovara, Kenneth J. (2006). «New information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915». Journal of Paleontology (em inglês). 80 (2): 400–406. ISSN 0022-3360. doi:10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2
- ↑ Nothdurft & Smith 2002.
- ↑ Ibrahim et al. 2020, p. 162, 164.
- ↑ a b c d Chiarenza, Alfio Alessandro; Cau, Andrea (29 de fevereiro de 2016). «A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa». PeerJ (em inglês). 4: e1754. ISSN 2167-8359. PMC 4782726. PMID 26966675. doi:10.7717/peerj.1754
- ↑ a b Russell, Dale (1996). «Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco». Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 4ème série – section C – Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie (em francês). 18 (2–3)
- ↑ Ibrahim, N., Sereno, P. C., Zouhri, S., & Zouhri, S. (2017). Les dinosaures du Maroc–aperçu historique et travaux récents. Mémoires de la Societé géologique de France, 180, 249-284.
- ↑ Ibrahim et al. 2020, p. 167.
- ↑ Ibrahim et al. 2020, p. 169.
- ↑ Lavocat, Rene (1954). «Sur les dinosauriens du Continental Intercalaire des Kem-Kem de la Daoura». Comptes Rendus 19th International Geological Congress. 1952: 65–68
- ↑ Sereno, Paul C.; Myhrvold, Nathan; Henderson, Donald M.; Fish, Frank E.; Vidal, Daniel; Baumgart, Stephanie L.; Keillor, Tyler M.; Formoso, Kiersten K.; Conroy, Lauren L. (30 de novembro de 2022). Zhu, Min; Rutz, Christian; Zhu, Min; Holtz, Thomas R.; Hone, David, eds. «Spinosaurus is not an aquatic dinosaur». eLife. 11: e80092. ISSN 2050-084X. PMC 9711522. PMID 36448670. doi:10.7554/eLife.80092
- ↑ a b Cau, Andrea; Dalla Vecchia, Fabio M.; Fabbri, Matteo (1 de março de 2013). «A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution». Cretaceous Research (em inglês). 40: 251–260. Bibcode:2013CrRes..40..251C. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2012.09.002
- ↑ Ibrahim et al. 2020, p. 171.
- ↑ Candeiro, Carlos Roberto dos Anjos; Brusatte, Stephen Louis; Vidal, Luciano; Pereira, Paulo Victor Luiz Gomes da Costa (26 de julho de 2018). «Paleobiogeographic evolution and distribution of Carcharodontosauridae (Dinosauria, Theropoda) during the middle Cretaceous of North Africa». Papéis Avulsos de Zoologia (em inglês). 58: e20185829. ISSN 0031-1049. doi:10.11606/1807-0205/2018.58.29. hdl:20.500.11820/c4ca0a5c-4f8e-4136-8355-8bd32d6ea544
- ↑ Paterna, Alessandro; Cau, Andrea (11 de outubro de 2022). «New giant theropod material from the Kem Kem Compound Assemblage (Morocco) with implications on the diversity of the mid-Cretaceous carcharodontosaurids from North Africa». Historical Biology (em inglês). 35 (11): 2036–2044. ISSN 0891-2963. doi:10.1080/08912963.2022.2131406
- ↑ Figueiredo (1998). «Os dinossáurios carnívoros: A sua descrição e modo de vida». Centro Portugues de Geo-historia e Prehistoria. pp. 1–4
- ↑ Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. [S.l.]: Princeton University Press. pp. 103–104. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC 985402380
- ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
- ↑ Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages by Thomas R. Holtz, Jr., illustrations by Luis Rey https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/appendix.html
- ↑ Seebacher, Frank (24 de agosto de 2010). «A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology
- ↑ a b Molina-Pérez & Larramendi (2016). Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos, Larousse . Barcelona, Espanha p. 262.
- ↑ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press.
- ↑ "The Science Behind This Violent Dino Eiffel Tower is Revolutionary".
- ↑ a b c d e f g h i Larsson, H.C.E (2001). «Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution». In: Tanke, D. H.; Carpenter, K.; Skrepnick, M. W. Mesozoic Vertebrate Life (em inglês). [S.l.]: Indiana University Press. pp. 19–33. ISBN 978-0253339072
- ↑ Harris, Jerald D. (1998). «A reanalysis of Acrocanthosaurus atokensis, its phylogenetic status, and paleobiological implications, based on a new specimen from Texas». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 13: 1–75
- ↑ Novas, Fernando E.; de Valais, Silvina; Vickers-Rich, Pat; Rich, Tom (1 de maio de 2005). «A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids». Naturwissenschaften (em inglês). 92 (5): 226–230. Bibcode:2005NW.....92..226N. ISSN 1432-1904. PMID 15834691. doi:10.1007/s00114-005-0623-3
- ↑ Stromer 1934.
- ↑ Novas, Fernando E.; Agnolín, Federico L.; Ezcurra, Martín D.; Porfiri, Juan; Canale, Juan I. (1 de outubro de 2013). «Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia». Cretaceous Research (em inglês). 45: 174–215. Bibcode:2013CrRes..45..174N. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001
- ↑ a b Canale, Juan I.; Apesteguía, Sebastián; Gallina, Pablo A.; Mitchell, Jonathan; Smith, Nathan D.; Cullen, Thomas M.; Shinya, Akiko; Haluza, Alejandro; Gianechini, Federico A.; Makovicky, Peter J. (7 de julho de 2022). «New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction». Current Biology. 32 (14): 3195–3202.e5. ISSN 0960-9822. PMID 35803271. doi:10.1016/j.cub.2022.05.057
- ↑ a b Coria, Rodolfo A.; Salgado, Leonardo (1995). «A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia». Nature (em inglês). 377 (6546): 224–226. Bibcode:1995Natur.377..224C. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/377224a0
- ↑ Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J.; Ortega, Francisco; Baiano, Mattia A. (1 de julho de 2020). «An Early Cretaceous, medium-sized carcharodontosaurid theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Mulichinco Formation (upper Valanginian), Neuquén Province, Patagonia, Argentina». Cretaceous Research (em inglês). 111. 104319 páginas. Bibcode:2020CrRes.11104319C. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2019.104319. hdl:11336/122794
- ↑ Brusatte, Stephen L.; Benson, Roger B.J.; Xu, Xing (2012). «A Reassessment ofKelmayisaurus petrolicus, a Large Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of China». Acta Palaeontologica Polonica (em inglês). 57 (1): 65–72. ISSN 0567-7920. doi:10.4202/app.2010.0125
- ↑ Currie, Philip J. (17 de maio de 1996). «Out of Africa: Meat-Eating Dinosaurs That Challenge Tyrannosaurus rex». Science (em inglês). 272 (5264): 971–972. Bibcode:1996Sci...272..971C. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.272.5264.971
- ↑ Coria, Rodolfo A.; Salgado, Leonardo (junho de 1996). «Dinosaurios carnívoros de Sudamérica». Investigación y Ciencia (em inglês e espanhol) (237): 39–40
- ↑ Canale, J. I.; Novas, F. E.; Pol, D. (2014). «Osteology and phylogenetic relationships of Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina». Historical Biology. 27 (1): 1–32. doi:10.1080/08912963.2013.861830. hdl:11336/17607
- ↑ Wanas, Hamdalla A.; Assal, Ehab M. (1 de março de 2021). «Provenance, tectonic setting and source area-paleoweathering of sandstones of the Bahariya Formation in the Bahariya Oasis, Egypt: An implication to paleoclimate and paleogeography of the southern Neo-Tethys region during Early Cenomanian». Sedimentary Geology (em inglês). 413. 105822 páginas. Bibcode:2021SedG..41305822W. ISSN 0037-0738. doi:10.1016/j.sedgeo.2020.105822
- ↑ Hamed, Younes; Al-Gamal, Samir Anwar; Ali, Wassim; Nahid, Abederazzak; Dhia, Hamed Ben (1 de março de 2014). «Palaeoenvironments of the Continental Intercalaire fossil from the Late Cretaceous (Barremian-Albian) in North Africa: a case study of southern Tunisia». Arabian Journal of Geosciences (em inglês). 7 (3): 1165–1177. Bibcode:2014ArJG....7.1165H. ISSN 1866-7538. doi:10.1007/s12517-012-0804-2
- ↑ Ibrahim et al. 2020, p. 185.
- ↑ Goedert, J.; Amiot, R.; Boudad, L.; Buffetaut, E.; Fourel, F.; Godefroit, P.; Kusuhashi, N.; Suteethorn, V.; Tong, H.; Watabe, M.; Lecuyer, C. (2016). «Preliminary investigation of seasonal patterns recorded in the oxygen isotope compositions of theropod dinosaur tooth enamel.». PALAIOS. 31 (1): 10–19. Bibcode:2016Palai..31...10G. doi:10.2110/palo.2015.018
- ↑ Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; Zhou, Z. (2010). «Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods» (PDF). Geology. 38 (2): 139–142. Bibcode:2010Geo....38..139A. doi:10.1130/G30402.1
- ↑ Ibrahim et al. 2020, p. 184.
- ↑ Holliday, Casey M.; Gardner, Nicholas M. (31 de janeiro de 2012). «A New Eusuchian Crocodyliform with Novel Cranial Integument and Its Significance for the Origin and Evolution of Crocodylia». PLOS ONE (em inglês). 7 (1): e30471. Bibcode:2012PLoSO...730471H. ISSN 1932-6203. PMC 3269432. PMID 22303441. doi:10.1371/journal.pone.0030471
- ↑ Ibrahim et al. 2020, p. 180, 189.
- ↑ Ibrahim, Nizar; Unwin, David M.; Martill, David M.; Baidder, Lahssen; Zouhri, Samir (26 de maio de 2010). «A New Pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco». PLOS ONE (em inglês). 5 (5): e10875. Bibcode:2010PLoSO...510875I. ISSN 1932-6203. PMC 2877115. PMID 20520782. doi:10.1371/journal.pone.0010875
- ↑ Borja Holgado; Rodrigo V. Pêgas (2020). «A taxonomic and phylogenetic review of the anhanguerid pterosaur group Coloborhynchinae and the new clade Tropeognathinae». Acta Palaeontologica Polonica. 65 (4): 743–761. doi:10.4202/app.00751.2020
- ↑ Ibrahim, N; Dal Sasso, C; Maganuco, S; Fabbri, M; Martill, D; Gorscak, E; Lamanna, M (2016). «Evidence of a derived titanosaurian (Dinosauria, Sauropoda) in the "Kem Kem beds" of Morocco, with comments on sauropod paleoecology in the Cretaceous of Africa.». Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 71: 149–159
- ↑ Hassler, A.; Martin, J. E.; Amiot, R.; Tacail, T.; Godet, F. Arnaud; Allain, R.; Balter, V. (11 de abril de 2018). «Calcium isotopes offer clues on resource partitioning among Cretaceous predatory dinosaurs». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês). 285 (1876). 20180197 páginas. ISSN 0962-8452. PMC 5904318. PMID 29643213. doi:10.1098/rspb.2018.0197
- ↑ Smith, Joshua B.; Lamanna, Matthew C.; Lacovara, Kenneth J.; Dodson, Peter; Smith, Jennifer R.; Poole, Jason C.; Giegengack, Robert; Attia, Yousry (2001). «A Giant Sauropod Dinosaur from an Upper Cretaceous Mangrove Deposit in Egypt». Science (em inglês). 292 (5522): 1704–1706. Bibcode:2001Sci...292.1704S. ISSN 0036-8075. PMID 11387472. doi:10.1126/science.1060561
- ↑ Wilson, Jeffrey A.; Allain, Ronan (4 de julho de 2015). «Osteology of Rebbachisaurus garasbae Lavocat, 1954, a diplodocoid (Dinosauria, Sauropoda) from the early Late Cretaceous–aged Kem Kem beds of southeastern Morocco». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 35 (4): e1000701. Bibcode:2015JVPal..35E0701W. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2014.1000701
Bibliografia
[editar | editar código-fonte]- Stromer, Ernst (1934). «Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria» (PDF). Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung. Neue Folge (em alemão). 22: 1–79
- Nothdurft, William; Smith, Josh (2002). The Lost Dinosaurs of Egypt. New York: Random House Publishing Group. ISBN 978-1-58836-117-2
- Ibrahim, Nizar; Sereno, Paul C.; Varricchio, David J.; Martill, David M.; Dutheil, Didier B.; Unwin, David M.; Baidder, Lahssen; Larsson, Hans C. E.; Zouhri, Samir; Kaoukaya, Abdelhadi (2020). «Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco». ZooKeys (928): 1–216. Bibcode:2020ZooK..928....1I. ISSN 1313-2970. PMC 7188693. PMID 32362741. doi:10.3897/zookeys.928.47517
Ligações externas
[editar | editar código-fonte]- Media relacionados com Carcarodontossauro no Wikimedia Commons
- O Wikispecies possui informações sobre: Carcharodontosaurus