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Comunidade ecológica

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(Redirecionado de Comunidade (ecologia))
Um urso com um salmão. Interações interespecíficas, como a predação, são um aspecto chave da ecologia de comunidades.

Em ecologia, uma comunidade é um grupo ou associação de populações de duas ou mais espécies diferentes que ocupam a mesma área geográfica ao mesmo tempo, também conhecida como biocenose, comunidade biótica, comunidade biológica, comunidade ecológica ou assembleia de vida. O termo comunidade tem uma variedade de usos. Em sua forma mais simples, refere-se a grupos de organismos em um local ou tempo específico, por exemplo, "a comunidade de peixes do Lago Ontário antes da industrialização".

A ecologia de comunidades ou sinecologia é o estudo das interações entre espécies em comunidades em várias escalas espaciais e temporais, incluindo a distribuição, estrutura, abundância, demografia e interações de populações coexistentes.[1] O foco principal da ecologia de comunidades está nas interações entre populações, determinadas por características genotípicas e fenotípicas específicas. É importante entender a origem, manutenção e consequências da diversidade de espécies ao avaliar a ecologia de comunidades.[2]

A ecologia de comunidades também considera fatores abióticos que influenciam a distribuição ou interação das espécies (por exemplo, temperatura anual ou pH do solo).[3] Por exemplo, as comunidades de plantas que habitam desertos são muito diferentes daquelas encontradas em florestas tropicais devido a diferenças na precipitação anual. Os humanos também podem afetar a estrutura da comunidade por meio de perturbações no habitat, como a introdução de espécies invasoras.

Em um nível mais profundo, o significado e o valor do conceito de comunidade em ecologia estão em debate. Tradicionalmente, as comunidades foram entendidas em uma escala fina, em termos de processos locais que constroem (ou destroem) uma assembleia de espécies, como o impacto das mudanças climáticas na composição de comunidades de gramíneas.[4] Recentemente, esse foco na comunidade local foi criticado. Robert Ricklefs [en], professor de biologia da Universidade do Missouri e autor de "Disintegration of the Ecological Community", argumentou que é mais útil pensar em comunidades em uma escala regional, com base em taxonomia evolutiva e biogeografia,[1] onde algumas espécies ou clados evoluem e outros se extinguem.[5] Hoje, a ecologia de comunidades foca em experimentos e modelos matemáticos, embora anteriormente se concentrasse principalmente em padrões de organismos. Por exemplo, subdivisões taxonômicas de comunidades são chamadas populações, enquanto partições funcionais são chamadas guildas.

Organização

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Nicho

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Dentro da comunidade, cada espécie ocupa um nicho. O nicho de uma espécie determina como ela interage com o ambiente ao seu redor e seu papel dentro da comunidade. Ao terem nichos diferentes, as espécies conseguem coexistir.[6] Isso é conhecido como partição de nicho. Por exemplo, o horário do dia em que uma espécie caça ou a presa que ela caça.

A partição de nicho reduz a competição entre espécies,[7] permitindo que as espécies coexistam porque suprimem seu próprio crescimento mais do que limitam o crescimento de outras espécies (ou seja, a competição dentro de uma espécie é maior que a competição entre espécies, ou a competição intraespecífica é maior que a interespecífica).

O número de nichos presentes em uma comunidade determina o número de espécies presentes. Se duas espécies têm o mesmo nicho (por exemplo, as mesmas demandas alimentares), uma espécie supera a outra. Quanto mais nichos ocupados, maior a biodiversidade da comunidade.

Nível trófico

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a) Uma pirâmide trófica mostrando os diferentes níveis tróficos em uma comunidade. b) Uma teia alimentar da mesma comunidade.
a) Uma pirâmide trófica mostrando os diferentes níveis tróficos em uma comunidade. b) Uma teia alimentar da mesma comunidade.

O nível trófico de uma espécie é sua posição na cadeia ou teia alimentar. Na base da teia alimentar estão os organismos autotróficos, também conhecidos como produtores primários. Os produtores fornecem sua própria energia por meio de fotossíntese ou quimiossíntese, sendo as plantas produtores primários. O próximo nível é composto por herbívoros (consumidores primários), que se alimentam de vegetação como fonte de energia. Os herbívoros são consumidos por onívoros ou carnívoros. Essas espécies são consumidores secundários e terciários. Níveis adicionais na escala trófica surgem quando onívoros ou carnívoros menores são consumidos por outros maiores. No topo da teia alimentar está o predador de topo, uma espécie que não é consumida por nenhuma outra na comunidade. Herbívoros, onívoros e carnívoros são todos heterotróficos.[8]

Um exemplo básico de uma cadeia alimentar é: grama → coelho → raposa. As cadeias alimentares tornam-se mais complexas quando há mais espécies presentes, frequentemente formando teias alimentares. A energia é transferida através dos níveis tróficos. A energia é perdida em cada nível devido a ineficiências ecológicas [en].[9]

O nível trófico de um organismo pode mudar com base nas outras espécies presentes. Por exemplo, o atum pode ser um predador de topo ao comer peixes menores, como a cavalinha. No entanto, em uma comunidade onde há uma espécie de tubarão presente, o tubarão se torna o predador de topo, alimentando-se do atum.[10]

Os decompositores também desempenham um papel na pirâmide trófica. Eles fornecem energia e nutrientes às espécies vegetais na comunidade. Decompositores, como fungos e bactérias, reciclam energia de volta à base da teia alimentar ao se alimentarem de organismos mortos de todos os níveis tróficos.[11]

Guilda

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Uma guilda é um grupo de espécies na comunidade que utiliza os mesmos recursos de maneira semelhante. Organismos na mesma guilda enfrentam competição devido ao recurso compartilhado.[12] Espécies estreitamente relacionadas frequentemente pertencem à mesma guilda, devido a traços herdados por descendência comum de seu ancestral comum. No entanto, as guildas não são exclusivamente compostas por espécies estreitamente relacionadas.[13]

Carnívoros, onívoros e herbívoros são exemplos básicos de guildas. Uma guilda mais precisa seria vertebrados que forrageiam por artrópodes terrestres, o que incluiria certas aves e mamíferos.[14] Plantas com flores que compartilham o mesmo polinizador também formam uma guilda.[15]

Espécies influentes

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Certas espécies têm uma influência maior na comunidade por meio de suas interações diretas e indiretas com outras espécies. A população de espécies influentes é afetada por perturbações abióticas e bióticas. Essas espécies são importantes na identificação de comunidades ecológicas. A perda dessas espécies resulta em grandes mudanças na comunidade, frequentemente reduzindo sua estabilidade. As mudanças climáticas e a introdução de espécies invasoras podem afetar o funcionamento de espécies-chave e, assim, ter efeitos em cascata nos processos da comunidade. A industrialização e a introdução de poluentes químicos nos ambientes alteraram comunidades e até ecossistemas inteiros.[16]

Espécies fundadoras

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As espécies fundadoras [en] influenciam amplamente a população, a dinâmica e os processos de uma comunidade, criando mudanças físicas no próprio ambiente.[17] Essas espécies podem ocupar qualquer nível trófico, mas tendem a ser produtores.[18] O mangue-vermelho é uma espécie fundadora em comunidades marinhas. As raízes do mangue fornecem áreas de berçário para peixes jovens, como vermelhos.[19]

O pinheiro Pinus albicaulis é uma espécie fundadora. Após perturbações por incêndio, a árvore fornece sombra (devido ao seu crescimento denso), permitindo a regeneração de outras espécies vegetais na comunidade. Esse crescimento estimula o retorno de invertebrados e microrganismos necessários para a decomposição. As sementes do pinheiro branco também fornecem alimento para ursos pardos.[20]

Um diagrama simples de uma cascata trófica. À direita, mostra a ausência de lobos, resultando em um aumento de alces e redução no crescimento da vegetação. À esquerda, mostra a presença de lobos controlando a população de alces.
Um diagrama simples de uma cascata trófica. À direita, mostra a ausência de lobos, resultando em um aumento de alces e redução no crescimento da vegetação. À esquerda, mostra a presença de lobos controlando a população de alces.

Espécies-chave

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As espécies-chave têm uma influência desproporcional na comunidade em relação à maioria das espécies. As espécies-chave tendem a estar nos níveis tróficos mais altos, frequentemente sendo o predador de topo. A remoção de uma espécie-chave causa cascatas tróficas de cima para baixo. Lobos são espécies-chave, sendo predadores de topo.

No Parque Nacional de Yellowstone, a perda da população de lobos devido à caça excessiva resultou na perda de biodiversidade na comunidade. Os lobos controlavam o número de alces no parque por meio da predação. Sem os lobos, a população de alces aumentou drasticamente, resultando em sobrepastoreio. Isso afetou negativamente outros organismos no parque; o aumento do pastejo pelos alces removeu fontes de alimento de outros animais presentes. Os lobos foram reintroduzidos para retornar a comunidade do parque ao funcionamento ideal.

Um exemplo marinho de uma espécie-chave é Pisaster ochraceus [en]. Esta estrela-do-mar controla a abundância de Mytilus californianus, permitindo recursos suficientes para as outras espécies na comunidade.[21]

Engenheiros ecológicos

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Um engenheiro de ecossistema [en] é uma espécie que mantém, modifica e cria aspectos de uma comunidade. Eles causam mudanças físicas no habitat e alteram os recursos disponíveis para os outros organismos presentes.[22]

Os castores que constroem represas são engenheiros ecológicos. Ao cortarem árvores para formar represas, eles alteram o fluxo de água em uma comunidade. Essas mudanças influenciam a vegetação na zona ripária, e estudos mostram que a biodiversidade é aumentada.[23] A escavação pelos castores cria canais, aumentando as conexões entre habitats. Isso auxilia o movimento de outros organismos na comunidade, como sapos.[24]

Teorias da estrutura de comunidades

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A estrutura da comunidade é a composição da comunidade. Ela é frequentemente medida por meio de redes ecológicas, como teias alimentares.[25] As teias alimentares são um mapa que mostra as redes de espécies e a energia que as conecta por meio de interações tróficas.[26]

Teoria holística

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A teoria holística refere-se à ideia de que uma comunidade é definida pelas interações entre os organismos nela presentes. Todas as espécies são interdependentes, cada uma desempenhando um papel vital no funcionamento da comunidade. Devido a isso, as comunidades são repetíveis e fáceis de identificar, com fatores abióticos semelhantes controlando ao longo do tempo.

Frederic Clements desenvolveu o conceito holístico (ou organísmico) de comunidade, como se fosse um superorganismo ou unidade discreta, com limites nítidos.[27] Clements propôs essa teoria após notar que certas espécies de plantas eram regularmente encontradas juntas em habitats, concluindo que as espécies eram dependentes umas das outras. A formação de comunidades não é aleatória e envolve coevolução.[28]

A teoria holística deriva do pensamento mais amplo do holismo — que se refere a um sistema com muitas partes, todas necessárias para o funcionamento do sistema.

Teoria individualista

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Henry Gleason [en] desenvolveu o conceito individualista (também conhecido como aberto ou contínuo) de comunidade, com a abundância de uma população de uma espécie mudando gradualmente ao longo de gradientes ambientais complexos.[29] Cada espécie muda independentemente em relação às outras espécies presentes ao longo do gradiente.[30] A associação de espécies é aleatória e ocorre por coincidência. As condições ambientais variadas e a probabilidade de cada espécie chegar e se estabelecer ao longo do gradiente influenciam a composição da comunidade.[31]

A teoria individualista propõe que as comunidades podem existir como entidades contínuas, além dos grupos discretos mencionados na teoria holística.

Teoria neutra

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Stephen Hubbell [en] introduziu a teoria neutra de ecologia (não deve ser confundida com a teoria neutra da evolução molecular). Dentro da comunidade (ou metacomunidade [en]), as espécies são funcionalmente equivalentes, e a abundância de uma população de uma espécie muda por processos estocásticos demográficos (ou seja, nascimentos e mortes aleatórios).[32] A equivalência das espécies na comunidade leva à deriva ecológica. A deriva ecológica faz com que as populações de espécies flutuem aleatoriamente, enquanto o número total de indivíduos na comunidade permanece constante. Quando um indivíduo morre, há uma chance igual de cada espécie colonizar esse espaço. Mudanças estocásticas podem causar a extinção de espécies dentro da comunidade, no entanto, isso pode levar muito tempo se houver muitos indivíduos dessa espécie.

As espécies podem coexistir porque são semelhantes, recursos e condições aplicam um filtro ao tipo de espécies presentes na comunidade. Cada população tem o mesmo valor adaptativo (habilidades competitivas e de dispersão) e demanda de recursos. A composição local e regional representa um equilíbrio entre especiação ou dispersão (que aumentam a diversidade) e extinções aleatórias (que diminuem a diversidade).[33]

Interações interespecíficas

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As espécies interagem de várias maneiras: competição, predação, parasitismo, mutualismo, comensalismo, etc. A organização de uma comunidade biológica com relação às interações ecológicas é chamada de estrutura da comunidade.

Interações Espécie 1
Negativo Neutro Positivo
Espécie 2 Negativo Competição Amensalismo Predação/Parasitismo
Neutro Amensalismo Neutralismo Comensalismo
Positivo Predação/Parasitismo Comensalismo Mutualismo

Competição

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Tabela visualizando competição simétrica por tamanho, usando peixes como consumidores e caranguejos como recursos.
Tabela visualizando competição simétrica por tamanho, usando peixes como consumidores e caranguejos como recursos.

As espécies podem competir entre si por recursos finitos. Isso é considerado um fator limitante importante do tamanho da população, biomassa e riqueza de espécies. Muitos tipos de competição foram descritos, mas provar a existência dessas interações é uma questão de debate. A competição direta foi observada entre indivíduos, populações e espécies, mas há poucas evidências de que a competição tenha sido a força motriz na evolução de grandes grupos.[34]

  1. Competição por interferência: ocorre quando um indivíduo de uma espécie interfere diretamente com um indivíduo de outra espécie. Isso pode ser por alimento ou território. Exemplos incluem um leão expulsando uma hiena de uma presa ou uma planta liberando produtos químicos alelopáticos para impedir o crescimento de uma espécie concorrente.
  2. Competição aparente: ocorre quando duas espécies compartilham um predador. Por exemplo, um puma caça cervos e caribus. As populações de ambas as espécies podem ser reduzidas pela predação sem competição exploratória direta.[35]
  3. Competição exploratória: ocorre por meio do consumo de recursos. Quando um indivíduo de uma espécie consome um recurso (por exemplo, alimento, abrigo, luz solar, etc.), esse recurso não está mais disponível para o consumo por um membro de uma segunda espécie. A competição exploratória é considerada mais comum na natureza, mas deve-se tomar cuidado para distingui-la da competição aparente. Um exemplo de competição exploratória poderia ser entre herbívoros consumindo vegetação; coelho e cervo comendo grama de um prado. A competição exploratória varia:
  • completamente simétrica - todos os indivíduos recebem a mesma quantidade de recursos, independentemente do seu tamanho;
  • perfeitamente simétrica por tamanho - todos os indivíduos exploram a mesma quantidade de recurso por unidade de biomassa;
  • absolutamente assimétrica por tamanho - os maiores indivíduos exploram todo o recurso disponível.[36]
O grau de assimetria de tamanho tem grandes efeitos na estrutura e diversidade das comunidades ecológicas.

Predação

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A predação é a caça de outra espécie para alimentação. Esta é uma interação positivo-negativa, na qual a espécie predadora se beneficia enquanto a espécie presa é prejudicada. Alguns predadores matam suas presas antes de comê-las, também conhecido como matar e consumir. Por exemplo, um falcão capturando e matando um rato. Outros predadores são parasitas que se alimentam de presas enquanto vivas, por exemplo, um morcego vampiro se alimentando de uma vaca. O parasitismo, no entanto, pode levar à morte do organismo hospedeiro ao longo do tempo. Outro exemplo é a alimentação de plantas por herbívoros, por exemplo, uma vaca pastando. A herbivoria é um tipo de predação em que uma planta (a presa neste exemplo) tentará dissuadir o predador de comer a planta ao bombear uma toxina para as folhas. Isso pode fazer com que o predador consuma outras áreas da planta ou não consuma a planta de forma alguma.[37] A predação pode afetar o tamanho da população de predadores e presas e o número de espécies coexistindo em uma comunidade.

A predação pode ser especialista, por exemplo, a doninha-anã preda exclusivamente o rato-do-campo. Ou generalista, por exemplo, o urso polar se alimenta principalmente de focas, mas pode mudar para aves quando a população de focas é baixa.[38][39]

As espécies podem ser predadores solitários ou em grupo. A vantagem de caçar em grupo significa que presas maiores podem ser capturadas, no entanto, a fonte de alimento deve ser compartilhada. Lobos são predadores em grupo, enquanto tigres são solitários.

Um gráfico generalizado do ciclo de densidade populacional predador-presa.
Um gráfico generalizado do ciclo de densidade populacional predador-presa.

A predação é dependente da densidade, frequentemente levando a ciclos populacionais. Quando a presa é abundante, a espécie predadora aumenta, consumindo mais presas e causando o declínio da população de presas. Devido à falta de alimento, a população de predadores diminui. Devido à falta de predação, a população de presas aumenta. Veja equações de Lotka-Volterra para mais detalhes sobre isso. Um exemplo bem conhecido disso é o ciclo populacional de lince-lebre observado no norte.[40]

A predação pode resultar em coevolução – corrida armamentista evolutiva, a presa se adapta para evitar o predador, e o predador evolui. Por exemplo, uma espécie de presa desenvolve uma toxina que mata seu predador, e o predador evolui resistência à toxina, tornando-a não mais letal.

Mutualismo

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O mutualismo é uma interação entre espécies na qual ambas as espécies se beneficiam.

Um exemplo é a bactéria Rhizobium crescendo em nódulos nas raízes de leguminosas. Essa relação entre planta e bactéria é endossimbiótica, com as bactérias vivendo nas raízes da leguminosa. A planta fornece compostos produzidos durante a fotossíntese para as bactérias, que podem ser usados como fonte de energia. Enquanto isso, o Rhizobium é uma bactéria fixadora de nitrogênio, fornecendo aminoácidos ou amônio à planta.[41]

Insetos polinizando as flores de angiospermas é outro exemplo. Muitas plantas dependem da polinização por um polinizador. Um polinizador transfere pólen da flor masculina para o estigma da flor feminina. Isso fertiliza a flor e permite que a planta se reproduza. Abelhas, como abelhas Apis, são os polinizadores mais conhecidos. As abelhas obtêm néctar da planta, que usam como fonte de energia. O pólen não transferido fornece proteína para a abelha. A planta se beneficia da fertilização, enquanto a abelha recebe alimento.[42]

Comensalismo

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O comensalismo é um tipo de relação entre organismos em que um organismo se beneficia enquanto o outro organismo não é beneficiado nem prejudicado. O organismo beneficiado é chamado de comensal, enquanto o outro organismo, que não é beneficiado nem prejudicado, é chamado de hospedeiro.

Por exemplo, uma orquídea epífita fixada em uma árvore para suporte beneficia a orquídea, mas não prejudica nem beneficia a árvore. Esse tipo de comensalismo é chamado de inquilinismo, a orquídea vive permanentemente na árvore.

Forese é outro tipo de comensalismo, no qual o comensal usa o hospedeiro apenas para transporte. Muitas espécies de ácaros dependem de outro organismo, como aves ou mamíferos, para dispersão.[43]

Metabiose é a forma final de comensalismo. O comensal depende do hospedeiro para preparar um ambiente adequado para a vida. Por exemplo, a alga marinha tem um sistema semelhante a uma raiz, chamado fixador, que a prende ao fundo do mar. Uma vez enraizada, ela fornece um lar para moluscos, como caracóis marinhos, protegendo-os da predação.[44]

Amensalismo

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O oposto do comensalismo é o amensalismo, uma relação interespecífica na qual um produto de um organismo tem um efeito negativo sobre outro organismo, mas o organismo original não é afetado.[45]

Um exemplo é uma interação entre girinos da rã comum e um caracol de água doce. Os girinos consomem grandes quantidades de microalgas, tornando-as menos abundantes para o caracol, e as algas disponíveis para o caracol também são de menor qualidade. O girino, portanto, tem um efeito negativo sobre o caracol sem obter uma vantagem notável do caracol. Os girinos obteriam a mesma quantidade de alimento com ou sem a presença do caracol.[46]

Uma árvore mais velha e alta pode inibir o crescimento de árvores menores. Uma muda nova crescendo à sombra de uma árvore madura tem dificuldade para obter luz para a fotossíntese. A árvore madura também tem um sistema radicular bem desenvolvido, ajudando-a a superar a muda na competição por nutrientes. O crescimento da muda é, portanto, impedido, muitas vezes resultando em morte. A relação entre as duas árvores é de amensalismo, a árvore madura não é afetada pela presença da menor.[47]

Parasitismo

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O parasitismo é uma interação na qual um organismo, o hospedeiro, é prejudicado enquanto o outro, o parasita, se beneficia. É uma simbiose, um vínculo de longo prazo no qual o parasita se alimenta do hospedeiro ou retira recursos do hospedeiro. Os parasitas podem viver dentro do corpo, como uma tênia, ou na superfície do corpo, por exemplo, piolhos.

A malária é o resultado de uma relação parasitária entre uma fêmea do mosquito Anopheles e o parasita Plasmodium. Os mosquitos contraem o parasita ao se alimentarem de um vertebrado infectado. Dentro do mosquito, o plasmodium se desenvolve na parede do intestino médio. Uma vez desenvolvido para um zigoto, o parasita se move para as glândulas salivares, onde pode ser transmitido a uma espécie de vertebrado, por exemplo, humanos.[48] O mosquito atua como um vetor para a malária. O parasita tende a reduzir a expectativa de vida do mosquito e inibe a produção de descendentes.[49]

Um filhote de cuco sendo alimentado por um adulto de rouxinol significativamente menor.
Um filhote de cuco sendo alimentado por um adulto de rouxinol significativamente menor.

Um segundo exemplo de parasitismo é o parasitismo de ninhada. Cucos frequentemente praticam esse tipo de parasitismo. Os cucos colocam seus ovos no ninho de outra espécie de ave. O hospedeiro, portanto, cuida do filhote de cuco como se fosse seu próprio, incapaz de distinguir a diferença.[50] Os filhotes de cuco expulsam os filhotes do hospedeiro do ninho, o que significa que recebem um maior nível de cuidado e recursos dos pais. A criação de filhotes é custosa e pode reduzir o sucesso de futuros descendentes, assim, o cuco tenta evitar esse custo por meio do parasitismo de ninhada.[51]

De maneira semelhante à predação, o parasitismo pode levar a uma corrida armamentista evolutiva. O hospedeiro evolui para se proteger do parasita, e o parasita evolui para superar essa restrição.[52]

Neutralismo

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O neutralismo é quando as espécies interagem, mas a interação não tem efeitos perceptíveis sobre nenhuma das espécies envolvidas. Devido à interconexão das comunidades, o verdadeiro neutralismo é raro. Exemplos de neutralismo em sistemas ecológicos são difíceis de provar, devido aos efeitos indiretos que as espécies podem ter umas sobre as outras.

Ver também

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Referências

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Leitura adicional

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  • Barbour, Burke, and Pitts, 1987. Terrestrial Plant Ecology, 2nd ed. Cummings, Menlo Park, CA.
  • Morin, Peter J. (1999). Community Ecology. Wiley-Blackwell Press. ISBN 978-0-86542-350-3.
  • Odum, E. P. (1959) Fundamentals of ecology. W. B. Saunders Co., Philadelphia and London.
  • Ricklefs, R.E. (2005) The Economy of Nature, 6th ed. WH Freeman, USA.
  • Ricketts, Taylor H., Eric Dinerstein, David M. Olson, Colby J. Loucks et al. (WWF) (1999). Terrestrial Ecoregions of North America: a conservation assessment. Island Press. ISBN 1-55963-722-6.
  • Stefano Allesina's Community Ecology course lecture notes: https://stefanoallesina.github.io/Theoretical_Community_Ecology/
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