Diferenciação sexual

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A diferenciação sexual é o processo de desenvolvimento das diferenças sexuais entre machos e fêmeas a partir de um zigoto indiferenciado. [1] [2] A determinação do sexo é freqüentemente distinta da diferenciação do sexo; a determinação do sexo é a designação para o estágio de desenvolvimento tanto masculino quanto feminino, enquanto a diferenciação sexual é o caminho para o desenvolvimento do fenótipo. [3]

O aparecimento de células de Sertoli em machos e células da granulosa em fêmeas pode ser considerado o ponto de partida para a diferenciação testicular ou ovariana em muitas espécies. [4]

À medida que os indivíduos do sexo masculino e feminino se desenvolvem de embriões para adultos maduros, as diferenças sexuais em muitos níveis se desenvolvem, como genes, cromossomos, gônadas, hormônios, anatomia e psique. Começando com a determinação do sexo por fatores genéticos e/ou ambientais, os humanos e outros organismos seguem por diferentes caminhos de diferenciação à medida que crescem e se desenvolvem. Esses processos não são fixos e podem mudar ao longo da vida de um organismo ou ao longo de muitas gerações evolutivamente. [4]

Sistemas de determinação de sexo[editar | editar código-fonte]

Humanos, muitos mamíferos, insetos e outros animais têm um sistema de determinação de sexo XY. Os humanos têm 46 cromossomos, incluindo dois cromossomos sexuais, XX nas mulheres e XY nos homens. O cromossomo Y deve carregar pelo menos um gene essencial que determina a formação testicular (originalmente denominado TDF ). Foi descoberto que um gene na região determinante do sexo do braço curto do Y, agora conhecido como SRY, dirige a produção de uma proteína, fator determinante do testículo, que se liga ao DNA, induzindo a diferenciação de células derivadas das cristas gonadais em testículos. [5] Em camundongos transgênicos XX (e alguns homens XX humanos), o SRY sozinho é suficiente para induzir a diferenciação masculina. [6]

Outros sistemas cromossômicos existem em outros taxons, como o sistema de determinação de sexo ZW em pássaros [7] e o sistema XO em insetos. [8]

A determinação ambiental do sexo se refere à determinação (e, em seguida, à diferenciação) do sexo por meio de características não genéticas, como fatores sociais, temperatura e nutrientes disponíveis. Em algumas espécies, como o peixe-palhaço hermafrodita, a diferenciação sexual pode ocorrer mais de uma vez em resposta a diferentes características ambientais, [9] oferecendo um exemplo de como a diferenciação sexual nem sempre segue um caminho linear típico.

Houve várias transições entre os sistemas de determinação sexual ambiental e genético em répteis ao longo do tempo [10] e estudos recentes mostraram que a temperatura às vezes pode substituir a determinação sexual por meio dos cromossomos. [11]

Em humanos[editar | editar código-fonte]

Os estágios iniciais da diferenciação humana parecem ser bastante semelhantes aos mesmos processos biológicos em outros mamíferos e a interação entre genes, hormônios e estruturas corporais é bem compreendida. Nas primeiras semanas de vida, o feto não tem sexo anatômico ou hormonal, e apenas um cariótipo distingue o homem da mulher. Genes específicos induzem diferenças gonadais, que produzem diferenças hormonais, que induzem diferenças anatômicas, levando então a diferenças psicológicas e comportamentais, algumas das quais são inatas e outras induzidas pelo meio social.

O desenvolvimento de diferenças sexuais começa com o sistema de determinação do sexo XY, que está presente em seres humanos, e mecanismos complexos são responsáveis pelo desenvolvimento das diferenças fenotípicas entre macho e fêmea humanos a partir de um zigoto indiferenciado. [12] O desenvolvimento sexual atípico e a genitália ambígua podem ser resultado de fatores genéticos e hormonais. [13]

A diferenciação de outras partes do corpo além dos órgãos sexuais cria as características sexuais secundárias. O dimorfismo sexual da estrutura esquelética se desenvolve durante a infância e se torna mais pronunciado na adolescência. Foi demonstrado que a orientação sexual se correlaciona com traços esqueléticos que se tornam dimórficos durante a primeira infância (como a proporção entre o comprimento do braço e a estatura), mas não com traços que se tornam dimórficos durante a puberdade - como a largura dos ombros. [14]

Em outros animais[editar | editar código-fonte]

Os primeiros genes envolvidos na cascata de diferenciação podem diferir entre táxons e até mesmo entre espécies intimamente relacionadas. Por exemplo: no peixe-zebra, o primeiro gene conhecido a induzir a diferenciação masculina é o gene amh, na tilápia é o tDmrt1 e no bagre do sul é o foxl2. [15]

Em peixes, devido ao fato de os modos de reprodução variarem do gonocorismo (sexos distintos) ao hermafroditismo autofecundante (no qual um organismo tem características gonadais funcionais de vários sexos), a diferenciação sexual é complexa. Existem duas vias principais em gonocoros: uma com uma fase intersexual não funcional que leva à diferenciação retardada (secundária) e outra sem (primária), onde as diferenças entre os sexos podem ser notadas antes da eclosão. [4] Os gonocoros secundários permanecem na fase intersexo até que uma característica biótica ou abiótica direcione o desenvolvimento por um caminho específico. O gonocorismo primário, sem uma fase intersex, segue os caminhos clássicos da determinação genética do sexo, mas ainda pode ser influenciado posteriormente pelo ambiente. [4] As vias de diferenciação progridem e as características sexuais secundárias, como bifurcação e ornamentação da nadadeira anal, geralmente surgem na puberdade. [15]

Em aves, graças à pesquisa no Gallus gallus domesticus, foi demonstrado que a determinação do sexo é provavelmente autônoma em relação às células, ou seja, que o sexo é determinado em cada célula somática independentemente ou em conjunto com a sinalização hormonal. [16] Estudos em galinhas ginandromorfas mostraram que o mosaicismo não poderia ser explicado apenas pelos hormônios, apontando para fatores genéticos diretos, possivelmente um ou alguns genes Z-específicos, como sexo duplo ou DMRT1. [16]

Flexibilidade[editar | editar código-fonte]

As espécies mais intensamente estudadas, como a mosca drosófila, os nematóides e os camundongos, revelam que evolutivamente os sistemas de determinação/diferenciação sexual não são totalmente conservados e têm evoluído ao longo do tempo. [10] Além da presença ou ausência de cromossomos ou fatores sociais e ambientais, a diferenciação sexual pode ser regulada em parte por sistemas complexos como a proporção de genes nos cromossomos X e autossomos, produção e transcrição de proteínas e splicing específico de mRNA. [10]

Determinado socialmente[editar | editar código-fonte]

Em algumas espécies, como o peixe-palhaço sequencialmente hermafrodita, as mudanças no ambiente social podem levar à diferenciação sexual ou reversão do sexo, ou seja, diferenciação na direção oposta. [9] No peixe-palhaço, as fêmeas são maiores do que os machos e, nos grupos sociais, normalmente há uma fêmea grande, vários machos menores e juvenis indiferenciados. Se a fêmea for removida do grupo, o maior macho muda de sexo, ou seja, o tecido gonadal se degenera e um novo tecido gonadal cresce. Além disso, a via de diferenciação é ativada no maior juvenil, que se torna masculino. [9]

Diferenciação cerebral[editar | editar código-fonte]

Em muitos animais, as diferenças na exposição do cérebro fetal aos hormônios sexuais estão correlacionadas com diferenças significativas na estrutura e função do cérebro, que se correlacionam com o comportamento reprodutivo adulto. [5] As causas das diferenças entre os sexos são compreendidas apenas em algumas espécies. Diferenças sexuais fetais em cérebros humanos, juntamente com diferenças iniciais na experiência, podem ser responsáveis pelas diferenças sexuais observadas em crianças entre os 4 anos de idade e a adolescência. [17]

Muitos estudos individuais em humanos e em outros primatas encontraram diferenças sexuais estatisticamente significativas em estruturas cerebrais específicas; no entanto, alguns estudos não encontraram diferenças, e algumas meta-análises questionaram a generalização de que os cérebros das mulheres e dos homens funcionam de maneira diferente. [18] Homens e mulheres diferem estatisticamente em alguns aspectos de seus cérebros, mas há áreas do cérebro que parecem não ser sexualmente diferenciadas de forma alguma. Alguns estudiosos descrevem a variação do cérebro humano não como duas categorias distintas, mas como ocupando um lugar no contínuo da masculinidade e feminilidade. [19]

Referências[editar | editar código-fonte]

  1. Beukeboom, Leo W.; Perrin, Nicolas (2014). The Evolution of Sex Determination. [S.l.]: Oxford University Press. ISBN 0199657149 
  2. Koob, George F. (2010). Encyclopedia of Behavioral Neuroscience. [S.l.]: Elsevier. ISBN 0080914551 
  3. The Evolution of Sex Determination (em inglês). [S.l.]: Oxford University Press. 2014. 16 páginas. ISBN 978-0-19-965714-8 
  4. a b c d Pandian, T. J. (7 de maio de 2013). Endocrine Sex Differentiation in Fish. [S.l.]: CRC Press. ISBN 978-0-429-10222-6. doi:10.1201/b14771 
  5. a b Wilhelm, Dagmar; Palmer, Stephen; Koopman, Peter (1 de janeiro de 2007). «Sex Determination and Gonadal Development in Mammals». Physiological Reviews. 87: 1–28. ISSN 0031-9333. PMID 17237341. doi:10.1152/physrev.00009.2006 
  6. Gilbert, Scott F. (2000). «Chromosomal Sex Determination in Mammals». Developmental Biology. 6th Edition (em inglês) 
  7. Chue, J; Smith, C (31 de janeiro de 2011). «Sex Determination and Sexual Differentiation in the Avian Model». The FEBS Journal (em inglês). 278: 1027–34. PMID 21281451. doi:10.1111/j.1742-4658.2011.08032.x 
  8. Blackmon, Heath; Ross, Laura; Bachtrog, Doris (janeiro de 2017). «Sex Determination, Sex Chromosomes, and Karyotype Evolution in Insects». Journal of Heredity. 108: 78–93. ISSN 0022-1503. PMC 6281344Acessível livremente. PMID 27543823. doi:10.1093/jhered/esw047 
  9. a b c Casas, Laura; Saborido-Rey, Fran; Ryu, Taewoo; Michell, Craig; Ravasi, Timothy; Irigoien, Xabier (17 de outubro de 2016). «Sex Change in Clownfish: Molecular Insights from Transcriptome Analysis». Scientific Reports. 6. 35461 páginas. Bibcode:2016NatSR...635461C. ISSN 2045-2322. PMC 5066260Acessível livremente. PMID 27748421. doi:10.1038/srep35461 
  10. a b c Rhen, T.; Schroeder, A. (março de 2010). «Molecular Mechanisms of Sex Determination in Reptiles». Sexual Development. 4: 16–28. ISSN 1661-5425. PMC 2918650Acessível livremente. PMID 20145384. doi:10.1159/000282495 
  11. Pokorná, Martina; Kratochvíl, Lukáš (1 de maio de 2009). «Phylogeny of sex-determining mechanisms in squamate reptiles: are sex chromosomes an evolutionary trap?». Zoological Journal of the Linnean Society (em inglês). 156: 168–183. ISSN 0024-4082. doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00481.xAcessível livremente  Parâmetro desconhecido |doi-access= ignorado (ajuda)
  12. Mukherjee, Asit B.; Parsa, Nasser Z. (1990). «Determination of sex chromosomal constitution and chromosomal origin of drumsticks, drumstick-like structures, and other nuclear bodies in human blood cells at interphase by fluorescence in situ hybridization». Chromosoma. 99: 432–5. PMID 2176962. doi:10.1007/BF01726695 
  13. Kučinskas, Laimutis; Just, Walter (2005). «Human male sex determination and sexual differentiation: Pathways, molecular interactions and genetic disorders». Medicina. 41: 633–40. PMID 16160410 
  14. Martin, James T; Nguyen, Duc Huu (2004). «Anthropometric analysis of homosexuals and heterosexuals: Implications for early hormone exposure». Hormones and Behavior. 45: 31–9. PMID 14733889. doi:10.1016/j.yhbeh.2003.07.003 
  15. a b Pandian, T. J. (5 de junho de 2012). Genetic Sex Differentiation in Fish. [S.l.]: CRC Press. ISBN 978-0-429-08641-0. doi:10.1201/b12296 
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  17. Fausto-Sterling, Anne; Coll, Cynthia Garcia; Lamarre, Meghan (1 de junho de 2012). «Sexing the baby: Part 1 – What do we really know about sex differentiation in the first three years of life?». Social Science & Medicine. Gender and health: Relational, intersectional, and biosocial approaches (em inglês). 74: 1684–1692. ISSN 0277-9536. PMID 21802808. doi:10.1016/j.socscimed.2011.05.051 
  18. Bishop, KATHERINE M.; Wahlsten, DOUGLAS (1 de janeiro de 1997). «Sex Differences in the Human Corpus Callosum: Myth or Reality?». Neuroscience & Biobehavioral Reviews (em inglês). 21: 581–601. ISSN 0149-7634. PMID 9353793. doi:10.1016/S0149-7634(96)00049-8 
  19. Joel, Daphna; Berman, Zohar; Tavor, Ido; Wexler, Nadav; Gaber, Olga; Stein, Yaniv; Shefi, Nisan; Pool, Jared; Urchs, Sebastian (30 de novembro de 2015). «Sex beyond the genitalia: The human brain mosaic». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 112: 15468–15473. Bibcode:2015PNAS..11215468J. ISSN 0027-8424. PMC 4687544Acessível livremente. PMID 26621705. doi:10.1073/pnas.1509654112Acessível livremente  Parâmetro desconhecido |doi-access= ignorado (ajuda)