Embryophyta: diferenças entre revisões

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Assim, "Bryophyta ''sensu lato'' teria sido uma série de grados sucessivos, nos quais a primeira linhagem destacada do resto era Marchantiophyta, depois no outro clado os estômatos apareciam por uma única vez, depois os antoceros destacavam-se, depois no restante aparecia um meristema apical no esporófito, e, finalmente, os musgos ou Bryophyta ''senso estrito'' destacaram-se do clado que derivaria nas plantas vasculares.<ref name="Mishler y Churchill 1984">Mishler, BD y SP Churchill. 1984. A cladistic approach to the phylogeny of the "bryophytes". ''Brittonia'' 36: 406-424.</ref><ref name="Mishler y Churchill 1985" />
Assim, "Bryophyta ''sensu lato'' teria sido uma série de grados sucessivos, nos quais a primeira linhagem destacada do resto era Marchantiophyta, depois no outro clado os estômatos apareciam por uma única vez, depois os antoceros destacavam-se, depois no restante aparecia um meristema apical no esporófito, e, finalmente, os musgos ou Bryophyta ''senso estrito'' destacaram-se do clado que derivaria nas plantas vasculares.<ref name="Mishler y Churchill 1984">Mishler, BD y SP Churchill. 1984. A cladistic approach to the phylogeny of the "bryophytes". ''Brittonia'' 36: 406-424.</ref><ref name="Mishler y Churchill 1985" />


Desse ponto de vista, nos musgos existem certas células especializadas no transporte de fluidos, chamadas de [[hidróide]]s e [[leptoide]]s (presentes tanto no esporófito quanto no gametófito em algumas espécies) que foram interpretadas como precursoras do sistema vascular das plantas vasculares.
Desse ponto de vista, nos musgos existem certas células especializadas no transporte de fluidos, chamadas de [[Hidroide (botânica)|hidroides]] e [[leptoide]]s (presentes tanto no esporófito quanto no gametófito em algumas espécies) que foram interpretadas como precursoras do sistema vascular das plantas vasculares.
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Los musgos y las plantas vasculares tienen esporófito que crecen en altura debido a la división celular de un meristema apical, y las primeras plantas vasculares también tenían gametófitos erguidos, como los musgos. Estas interpretaciones han sido sostenidas por algunos análisis moleculares, incluyendo un análisis que muestra que en todas las plantas terrestres excepto Marchantiophyta, aparecen 3 intrones mitocondriales (Qiu ''et al.'' 1998).<ref>Qiu, Y-L, Y. Cho, JC. Cox y JD Palmer. 1998. The gain of three mitochondrial introns identifies liverworts as the earliest land plants. ''Nature'' 402: 404-407.</ref>
Musgos e plantas vasculares possuem esporófitos que crescem em altura devido à divisão celular de um [[meristema apical]], sendo que as primeiras plantas vasculares que se conhecem também apresentavam gametófitos erectos, como os musgos. Estas interpretações foram apoiadas por algumas análises moleculares, incluindo uma análise que mostra que em todas as plantas terrestres, excepto Marchantiophyta, aparecem os mesmos 3 [[intrão|intrões]] [[Mitocôndria|mitocondriais]].<ref>Qiu, Y-L, Y. Cho, JC. Cox y JD Palmer. 1998. The gain of three mitochondrial introns identifies liverworts as the earliest land plants. ''Nature'' 402: 404-407.</ref>


Sin embargo, muchos estudios recientes de datos moleculares (individualmente o combinados con una variedad de caracteres morfológicos y ultraestructurales, especialmente la ultraestructura del esperma), sostienen una hipótesis alternativa. En estos árboles filogenéticos, los antoceros son los que ocupan el lugar de clado basal, hermano de todo el resto, y un clado que contiene a Marchantiophyta y a los musgos es el hermano de las plantas vasculares (Nickrent ''et al.'' 2002,<ref>Nickrent D, CL Parkinson, JD Palmer, y RJ Duff. 2000. Multigene phylogeny of land plants with special reference to bryophytes and the earliest land plants. ''Mol. Biol. Evol. ''17: 19: 1885-1895.</ref> Renzaglia ''et al.'' 2002).<ref>Renzaglia KS, RJ Duff, DL Nickrent y DJ Garbary. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants: Implications for a unified phylogeny. ''Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.]'' 355: 769-793.</ref>
No entanto, muitos estudos recentes com recurso a dados moleculares (individualmente ou em combinação com uma variedade de caracteres morfológicos e ultraestruturais, especialmente a ultra-estrutura do esperma), sustentam uma hipótese alternativa. Nessas árvores filogenéticas, os antóceros são o grupo que ocupa o lugar do [[clado basal]], [[grupo irmão]] de todos os demais, sendo um clado que contém Marchantiophyta e os musgos o grupo irmão das plantas vasculares.<ref>Nickrent D, CL Parkinson, JD Palmer, y RJ Duff. 2000. Multigene phylogeny of land plants with special reference to bryophytes and the earliest land plants. ''Mol. Biol. Evol. ''17: 19: 1885-1895.</ref><ref>Renzaglia KS, RJ Duff, DL Nickrent y DJ Garbary. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants: Implications for a unified phylogeny. ''Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.]'' 355: 769-793.</ref>


Esta hipótesis es consistente con estudios detallados que indican que los hydroides y los leptoides de los musgos probablemente no sean homólogos con las traqueidas y las células cribosas, que conforman respectivamente el xilema primitivo y el floema primitivo de las plantas vasculares. (Ligrone ''et al.'' 2000).<ref>Ligrone, R, JG Duckett y JS Renzaglia. 2000. Conducting tissues and phyletic relationships of bryophytes. ''Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.]'' 355: 795-813.</ref> El problema de este árbol filogenético es que supone que tanto los estomas como el meristema apical del tallo, o bien se perdieron en una línea, o bien aparecieron dos veces en dos eventos independientes. Este improbable escenario aún está en discusión. Lo único que es seguro hasta ahora, es que las briofitas como las conocíamos, son parafiléticas con respecto a las plantas vasculares.
Esta hipótese é consistente com estudos detalhados que indicam que as células hidroides e leptoides dos musgos provavelmente não são homólogos com [[traqueídeo]]s e [[célula crivosa|células crivosas]] que formam respectivamente o [[xilema]] primitivo e o [[floema]] primitivo das plantas vasculares.<ref>Ligrone, R, JG Duckett y JS Renzaglia. 2000. Conducting tissues and phyletic relationships of bryophytes. ''Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.]'' 355: 795-813.</ref>


O problema com a árvore filogenética que se apresnta acima é que ela assume que tanto os estômatos quanto o meristema apical do caule foram perdidos numa das linhagens ou apareceram duas vezes em dois eventos evolutivos independentes. Este cenário improvável ainda está em discussão. A única coisa certa até agora é que as briófitas, como as conhecíamos, são parafiléticas em relação às plantas vasculares.

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=== Relación con [[Plantae]] ===
=== Relación con [[Plantae]] ===


Revisão das 21h39min de 25 de novembro de 2018

Embryophyta
A diversidade das plantas terrestres.
Classificação científica
Reino:
Plantae
Superfilo:
Embryophyta

(unranked):
Streptophyta
Streptophytina
Subdivisão:

Grupos tradicionais:

Divisões

Grupos tradicionais:

Sinónimos

Embryophyta, informalmente designado por embriófitas ou plantas terrestres, é um clado (grupo monofilético) formado pelos descendentes de um ancestral comum fotossintético que se caracteriza pela presença de um conjunto de adaptações à vida fora de água e que por isso é responsável pela colonização da terra-firme por parte das plantas.[10][11] O clado agrupa as plantas mais comuns da vegetação e compreende todas as plantas terrestres: os briófitos (hepáticas, antóceros e musgos), os licopódios, os fetos (ou samambaias) e as plantas com sementes, entre as quais as gimnospérmicas e as angiospérmicas. Algumas plantas terrestres desenvolveram adaptações secundárias à vida dentro de água e são as actuais plantas aquáticas. São organismos eucariontes multicelulares com órgãos reprodutivos especializados que, com muito poucas excepções (fitoparasitas e plantas saprotróficas e micotróficas), obtêm a sua energia através da fotossíntese, sintetizando compostos orgânicos a partir do dióxido de carbono.

Descrição

A Embryophyta são um agrupamento taxonómico monofilético (um clado) dentro das Phragmoplastophyta, um clado maior que também inclui vários grupos de algas verdes (incluindo Charophyceae e Coleochaetales). Dentro deste grande clado, os embriófitos são o grupo irmão de um agrupamento formado por Zygnematophyceae e Mesotaeniaceae e agrupam os briófitos e os polisporangiófitos.[12]

As embriófitas extantes incluem, portanto, antóceros, as hepáticas, os musgos, os fetos, os licófitos, as gimnospérmicas e as plantas com flor. As Embryophyta são informalmente designados por «plantas terrestres» porque vivem principalmente em habitats terrestres, enquanto as algas verdes com eles aparentadas são primariamente aquáticas. Todos são organismos complexos multicelulares eucarióticos com órgãos reprodutivos especializados.

O nome «Embryophyta» deriva da sua principal sinapomorfia (característica inovadora) de nutrir o jovem esporófito embrionário durante os estágios iniciais do seu desenvolvimento multicelular dentro dos tecidos do gametófito progenitor. O estágio característico de embrião pelo qual passa o esporófito diploide diferencia assim este clado dos seus ancestrais, que não tinham esporófito ou embrião multicelular (e portanto eram haplóides). Dessa sinapomorfia resultou o aparecimento do arquegónio e um ciclo de vida em que a alternância de gerações se caracteriza pela permanência do zigoto no seu interior.

Assim, para além de ter um esporófito multicelular com estágio embrionário, os embriófitos são caracterizados por terem estruturas reprodutivas multicelulares tanto no esporófito (o esporângio) quanto no gametófito (os anterídios e arquegónios), bem como uma cutícula protectora e esporos de parede grossa com marca trilete característica.

Com pouquíssimas excepções, as embriófitas obtêm sua energia pela fotossíntese, isto é, usando a energia da radiação solar para sintetizar os seus alimentos a partir de dióxido de carbono e água. As excepções conhecidas resultam de evolução secundária, com posterior perda parcial ou total da capacidade fotossintética (e consequente redução ou ausência de clorofilas e de órgão como as folhas e caules), devido a fenómenos de fitoparasitismo, saprotrofia ou micotrofia (geralmente em associação com micorrizas arbusculares).

Monofilia do grupo

A monofilia das embriófitas está amplamente consensualizada, tanto pelos estudos morfológicos como pelos moleculares.[13][14][15]

Tradicionalmente, os embriófitos foram divididos em dois grandes grupos: (1) os «briófitos em sentido amplo» (antóceros, musgos e hepáticas); e (2) as plantas vasculares (fetos e afins, gimnospermas e angiospermas). À medida que as análises filogenéticas foram aperfeiçoadas, ficou demonstrado que os «briófitos em sentido amplo» são na verdade um grupo parafilético em relação às plantas vasculares, embora as suas relações filogenéticas exactas ainda não sejam consensuais.

Ciclo de vida e morfologia das embriófitas

Diferentemente de seu ancestral haplóide, as embriófitas caracterizam-se por ter um ciclo de vida haplo-diplonte, com gametófito (indivíduo da geração haplóide) e esporófito (indivíduo da geração multicelular). O esporófito multicelular passa inicialmente por um estágio de embrião, caracterizado por ser protegido pelo gametófito onde a ovocélula foi produzida, e também por ser nutrido às custas do gametófito, através de um tecido de transferência designado por placenta.

Diagrama esquemático do ciclo de vida das plantas terrestres (Embryophyta).
Legenda:
n : geração haplóide,
2n : geração diplóide,
m! : mitose,
M! : meiose,
F! : fecundação

O ovo, e após a fertilização, o embrião, é protegido por uma estrutura multicelular do gametófito designada por arquegónio. Também o esperma é produzido e protegido por uma estrutura multicelular do gametófito: o anterídio. Em geral, o espermatozóide é uma célula que possui dois ou mais flagelos que lhe permitem nadar até ao óvulo (mas em muitas espermatófitas ocorre uma redução do espermatozóide para apenas alguns núcleos espermáticos e o que é transportado para o óvulo é todo gametófito masculino dentro do grão de pólen).

Inicialmente, a fase gametofítica foi dominante, como ainda ocorre nas hepáticas, antóceros e musgos. Nas plantas vasculares (licófitas, fetos e plantas com sementes) o esporófito tornou-se dominante e nutricionalmente independente, o que levou a uma redução progressiva da geração gametofítica.

Sinonímia

Tecnicamente, é preferível designar este clado por Embryophyta (ou os «embriófitos») em vez de «plantas terrestres», já que muitas linhagens de algas não relacionadas com os ancestrais dos embriófitos também fizeram uma transição para a vida à superfície da Terra (por exemplo, as Trebouxiophyceae), embora o tenham feito de forma menos conspícua do que os embriófitos.

O clado Embryophyta, com alguma variação em circunscrição taxonómica, foi recebendo ao longo do tempo numerosas designações, criando uma complexa sinonímia taxonómica fruto da evolução de conceitos e dos diversos sistemas de classificação biológica que foram aparecendo. As designações que se seguem, na maior parte obsoletas devido à evolução da filogenia e dos conceitos taxonómicos, são apenas algumas das muitas existentes:

  • Cormophyta (Endlicher 1836, Wettstein 1924, Chadefaud & Emberger 1960, Cavalier-Smith 1998)
  • Embryophyta (Engler 1892, Ruggiero et al 2015)
  • Phyta (Barkley 1939)
  • Cormobionta (Rothmaler 1948)
  • Euplanta (Barkley 1949)
  • Telomobionta (Takhtajan 1964)
  • Embryobionta (Cronquist et al 1966)
  • Metaphyta (Whittaker 1969)
  • Plantae (Margulis 1971, Benton 1993)
  • Embryophyceae (Lewis & McCourt 2004)
  • Equisetopsida (Chase & Reveal 2009)
  • Embryopsida (Pirani & Prado 2012)

Ecologia e evolução

O clado Embryophyta parece ter recebido uma grande pressão selectiva para fixar as características morfológicos que o adaptaram à vida fora do meio aquático, alguns dos quais também estão presentes em alguns clados de algas verdes com membros em habitats terrestres. Entre essas adaptações contam-se:

  • A aparição de uma cutícula a proteger o esporófito e de esporopolenina a formar uma parede espessa em torno do esporo, aparentes respostas à dessecação em meio terrestres;
  • A troca de gases com o meio ambiente através de pequenos poros na epiderme ou, em grupos mais avançados, através de verdadeiros estomas;
  • A presença de flavonoides como adjuvantes na absorção da luz ultravioleta contida na radiação solar.
  • A ocorrência de adaptações para lidar com a alta concentração de oxigénio na atmosfera (muito maior que na água), já que uma alta concentração de oxigénio inibe a fixação do dióxido de carbono no processo fotossintético, pelo que o metabolismo deste clado inclui um sistema de oxidação do glicolato;
  • O desenvolvimento de mecanismos de interacção entre as plantas terrestres e os fungos, documentada em muitas briófitas e também em plantas vasculares, na qual as plantas fornecem aos fungos os produtos da fotossíntese em troca destes explorarem o solo. Nestas associações, as plantas obtêm os nutrientes do solo através dos fungos.

Origem das Embryophyta

Provavelmente, as primeiras plantas terrestres dependeram da associação com fungos para sobreviver fora de água, obtendo dos fungos os nutrientes que estes extraíam do solo. Aparentemente, essas associações foram inicialmente apenas com o gametófito dos embriófitos e foram estabelecidas muito cedo no processo evolutivo, provavelmente no Silúrico ou no Devónico.[16][17][18][19]

Os fungos do grupo Glomeromycota, que agrupa espécies que na sua maioria são simbiontes obrigatórios de plantas e nalguns raros casos de cianobactérias, parecem ter sido os que participaram inicialmente na associação, sendo contudo e apontar que esta associação não ocorre em musgos.[20]

Os precursores de muitas das adaptações à vida sem terra atrás mencionadas, e também de muitos aspectos do ciclo de vida característico das Embryophyta, podem ser encontrados nos clados de algas verdes designados por Coleochaetales e Charales, que são estreitamente relacionados e filogeneticamente próximos das Embryophyta.

O ciclo de vida das plantas terrestres provavelmente derivou de um ciclo de vida do tipo daquele que na actualidade ocorre nas Charophyta, que são algas de ciclo de vida do haplonte que retêm o zigoto diploide unicelular no gametófito e o nutrem através de uma placenta. Aparentemente, o ancestral das plantas terrestres retardou a meiose que os gâmetas sofreriam, e através de uma série de divisões mitóticas do zigoto diploide produziu uma geração esporofítica multicelular.

As Viridiplantae, as plantas verdes, podem ter 1 000 000 000 de anos de vida na Terra, ou até mais, e é possível que algumas linhagens de algas verdes já existissem no Pré-Câmbrico. Uma variedade de fósseis de algas verdes datam de Câmbrico (cerca de 550 milhões de anos atrás), incluindo as Ulvophyceae. As carófitas não aparecem no registo fóssil até meados de Silúrico. A ocupação da terra por algas verdes provavelmente aconteceu apenas no meio do Ordoviciano, há cerca de 450 milhões de anos atrás. Há esporos fósseis que datam dessa época, e provavelmente também de antes, semelhantes aos que na actualidade são produzidos pelas hepáticas. Uns fragmentos de cutícula e de estruturas tubulares provenientes de plantas parecem datar do Ordovício. Alguns esporos com a característica marca trilete das plantas terrestres parecem datar do Silúrico.

É provável que as briófitas e as restantes plantas terrestres, como as conhecemos hoje, tenham aparecido apenas no Ordoviciano Superior. Um pouco mais tarde, a partir de meados do Silúrico, o registo fóssil preserva macrofósseis silurianos do clado das plantas vasculares. A ocupação da superfície da Terra parece ter ocorrido pouco depois disso.

A especialização dos órgãos sexuais do gametófito (os gametângios), o aparecimento de caules e ramos com mecanismos de transporte de fluidos (os tecidos vasculares), os tecidos estruturais (como o lenho), as estruturas da epiderme especializadas em trocas gasosas (como os estomas), as folhas e raízes de vários tipos, os vários órgãos portadores de esporos (esporângios), as sementes e o hábito arborescente, são características que evoluíram no final do período Devoniano.

Dominância do gametófito vs. dominância do esporófito

Nos últimos anos, estudos paleobotânicos cuidadosos revelaram que alguns fósseis de embriófitos iniciais são, na verdade, gametófitos haplóides, carregando anterídios e arquegónios.[21][22] Estes fósseis são notáveis porque são grandes, erectos e ramificados e, em geral, têm a aparência da fase esporofítica do ciclo de vida dos actuais embriófitos. Esta descoberta levou à hipótese de que os primeiros membros da linhagem de plantas vasculares exibiam alternância de gerações mais ou menos similares. Admitindo essa possibilidade e levando em conta os grupos de briófitos, parece que tanto o gametófito quanto o esporófito eram já fases elaboradas.

Esse conhecimento permite reconstituir a sequência de eventos que levaram ao ciclo de vida que ocorre nas plantas vasculares actuais. Este ciclo de vida inclui uma redução dramática da fase gametofítica e um desenvolvimento igualmente impressionante da fase esporofítica. Nas primeiras plantas vasculares, o gametófito era nutricionalmente independente do esporófito, e esta condição é retida hoje nas linhagens de esporos livres, como os Monilophyta e Lycophyta. Com a evolução das plantas com sementes, no entanto, o gametófito foi bastante reduzido e acabou por se tornar completamente dependente do esporófito.

Visto neste contexto, os grupos de briófitas sensu lato (especialmente os musgos) e as plantas vasculares parecem ter explorado dois mecanismos diferentes para aumentar o número de esporos produzidos pelo evento de fertilização.[23] Nos musgos, este aumento na produção de esporos foi alcançado pela intercalação de um estado de protonema filamentoso que pode produzir inúmeros gametófitos foliares não ramificados, cada um carregando um único esporófito não ramificado terminado num único esporângio. Em contraste, na linhagem de plantas vasculares, o número de esporângios foi aumentado pela ramificação do esporófito, de modo que cada extremo de cada ramo pudesse suportar um esporângio.

A vantagem adaptativa que os mais modernos clados de embriófitos conseguiram que permitiu que se tornassem dominantes nos habitats terrestres parece ter ligação com evidente redução da fase gametofítica e a dominância progressiva da fase esporofítica. A mudança de dominância pode ser responsável pelo sucesso ecológico dos clados modernos, havendo duas hipóteses para explicar o mecanismo pelo qual essa vantagem adaptativa se manifesta:

  • A hipótese mais difundida assenta na possibilidade do esporófito, tendo dois conjuntos de cromossomas em vez de um, ser menos vulnerável a mutações genéticas, o que consequentemente aumenta a diversidade de genes e a probabilidade de uma adaptação com sucesso quando o ambiente muda;
  • Uma segunda hipótese, que não contradiz necessariamente a primeira, assenta na constatação de que o esporófito não tem limitações ecológicas para crescer em altura, já que não precisa de qualquer tipo interacção para produzir os esporos e proceder à sua libertação no ambiente. Por outro lado, o gametófito, produtor de gâmetas masculinos e femininos, deve ter uma constituição que garanta que os gâmetas masculinos possam nadar até os femininos para que ocorra a fertilização e o ciclo seja reiniciado. Isso limitaria muito a exploração de diferentes morfologias do gametófito, que necessariamente deve estar ligado ao solo para garantir a fertilização e, portanto, a sobrevivência da espécie.[24]

Filogenia

Os grupos monofiléticos das embriófitas viventes estão representados no seguinte cladograma:

Embryophyta
 

Hepaticophyta (hepáticas)

 
Stomatophyta
 

Bryophyta s.s. (musgos)

 
 
 

Anthocerophyta (antóceros)

 
Tracheophyta
 

Lycophyta (licopódios)

 
 
Monilophyta
 

Equisetum (cavalinhas)

 
 

Filicopsida (samambaias)

 
 
Spermatophyta
 

Gymnospermae (plantas com sementes nuas)

 
 

Angiospermae (plantas com flores)

 
 
 
 
 
 
 

Os correspondentes grupos parafiléticos são:

Por sua vez estes grupos são tradicionalmente subdivididos nos seguintes:

Um outro sistema de classificação conduz às seguintes categorias:

Filogeneticamente, as plantas terrestres são divididas em dois clados: (1) por um lado, o clado Marchantiophyta, das hepáticas, que mantém características primitivas tais como um esporófito efémero de grande simplicidade estrutural, em geral num gametófito dorsoventral e, em vez de estomas, poros de ar para contacto com a atmosfera; e (2) o clado Stomatophyta, que inclui musgos, antóceros e plantas vasculares, onde ocorre um esporófito persistente e complexo, gametófito variado e a presença de estomas verdadeiros.[25]

Se forem tidos em conta os principais grupos extintos, a filogenia aproximada é a seguinte:[26]

Embryophyta
 

 Bryophyta sensu lato (P)

 
Polysporangiophyta
 

 Protraqueófitas (P) †

 
Tracheophyta
 

 Rhyniophyta (P) †

 
 
Lycophyta
 

Zosterófilos (P) †

 
 

Lycopsida

 
 
Euphyllophyta
 

Trimerófitas (P) †

 
 
 

Monilophyta

 
Lygnophyta
 

Progimnospermas (P) †

 
 

Spermatophyta

 
 
 
 
 
 
 
 

Outras considerações

Seguindo as classificações tradicionais, no seguinte cladograma compara a moderna filogenia (2002)[24] com o sistema de Engler (1924):

Árvore filogenética dos diferentes grupos de embriófitas.

As relações filogenéticas entre os briófitos "senso lato" e o resto dos embriófitos ainda não são totalmente consensuais. Todas as análises filogenéticas feitas concluíram que "Bryophyta" "sensu lato" é um agrupamento parafilético. No entanto, as relações exactas permanecem controversas. Inicialmente as análises morfológicas apoiaram uma divisão basal entre a linhagem Marchantiophyta e todo o resto, e colocaram os musgos como o clado irmão das plantas vasculares.

Assim, "Bryophyta sensu lato teria sido uma série de grados sucessivos, nos quais a primeira linhagem destacada do resto era Marchantiophyta, depois no outro clado os estômatos apareciam por uma única vez, depois os antoceros destacavam-se, depois no restante aparecia um meristema apical no esporófito, e, finalmente, os musgos ou Bryophyta senso estrito destacaram-se do clado que derivaria nas plantas vasculares.[27][23]

Desse ponto de vista, nos musgos existem certas células especializadas no transporte de fluidos, chamadas de hidroides e leptoides (presentes tanto no esporófito quanto no gametófito em algumas espécies) que foram interpretadas como precursoras do sistema vascular das plantas vasculares.

Musgos e plantas vasculares possuem esporófitos que crescem em altura devido à divisão celular de um meristema apical, sendo que as primeiras plantas vasculares que se conhecem também apresentavam gametófitos erectos, como os musgos. Estas interpretações foram apoiadas por algumas análises moleculares, incluindo uma análise que mostra que em todas as plantas terrestres, excepto Marchantiophyta, aparecem os mesmos 3 intrões mitocondriais.[28]

No entanto, muitos estudos recentes com recurso a dados moleculares (individualmente ou em combinação com uma variedade de caracteres morfológicos e ultraestruturais, especialmente a ultra-estrutura do esperma), sustentam uma hipótese alternativa. Nessas árvores filogenéticas, os antóceros são o grupo que ocupa o lugar do clado basal, grupo irmão de todos os demais, sendo um clado que contém Marchantiophyta e os musgos o grupo irmão das plantas vasculares.[29][30]

Esta hipótese é consistente com estudos detalhados que indicam que as células hidroides e leptoides dos musgos provavelmente não são homólogos com traqueídeos e células crivosas que formam respectivamente o xilema primitivo e o floema primitivo das plantas vasculares.[31]

O problema com a árvore filogenética que se apresnta acima é que ela assume que tanto os estômatos quanto o meristema apical do caule foram perdidos numa das linhagens ou apareceram duas vezes em dois eventos evolutivos independentes. Este cenário improvável ainda está em discussão. A única coisa certa até agora é que as briófitas, como as conhecíamos, são parafiléticas em relação às plantas vasculares.


Referências

  1. ↑ Engler, A. 1892. Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik: Eine Uebersicht über das ganze Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen. Berlin: Gebr. Borntraeger.
  2. ↑ «Embryopsida, a new name for the class of land plants» (PDF). Taxon. 61 (5): 1096–1098. 2012 
  3. ↑ Barkley, Fred A. Keys to the phyla of organisms. Missoula, Montana. 1939.
  4. ↑ Rothmaler, Werner. Über das natürliche System der Organismen. Biologisches Zentralblatt. 67: 242-250. 1948.
  5. ↑ Barkley, Fred A. "Un esbozo de clasificación de los organismos." Revista de la Facultad Nacional de Agronomia, Universidad de Antioquia, Medellín. 10: 83-103, [1].
  6. ↑ Takhtajan, A. (1964). The taxa of the higher plants above the rank of order. Taxon 13(5): 160-164, [2].
  7. ↑ Cronquist, A.; Takhtajan, A.; Zimmermann, W. (1966). «On the Higher Taxa of Embryobionta» (PDF). Taxon. 15 (4): 129–134. doi:10.2307/1217531 
  8. ↑ Whittaker, R. H. (1969). «New concepts of kingdoms or organisms» (PDF). Science. 163 (3863): 150–160. Bibcode:1969Sci...163..150W. PMID 5762760. doi:10.1126/science.163.3863.150 
  9. ↑ Margulis, L (1971). «Whittaker's five kingdoms of organisms: minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis». Evolution. 25: 242–245. doi:10.2307/2406516 
  10. ↑ Gray, J.; Chaloner, W.G. & Westoll, T.S. (1985), «The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984 [and Discussion]», Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 309 (1138): 167–195, Bibcode:1985RSPTB.309..167G, doi:10.1098/rstb.1985.0077 
  11. ↑ Rubinstein, C.V.; Gerrienne, P.; De La Puente, G.S.; Astini, R.A. & Steemans, P. (2010), «Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana)», New Phytologist, 188 (2): 365–9, PMID 20731783, doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x 
  12. ↑ Puttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H.; Schneider, Harald (2018). «The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte». Current Biology. 28 (5): 733–745.e2. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063 
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