Elementos genéticos móveis: diferenças entre revisões

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[[Ficheiro:Bacterial_mobile_elements.svg|thumb|360px|Exemplos de elementos genéticos móveis e transferência horizontal de genes em bactérias mediadas por plasmídeos e vírus.]]
[[Ficheiro:Bacterial_mobile_elements.svg|thumb|360px|Exemplos de elementos genéticos móveis e transferência horizontal de genes em bactérias mediadas por plasmídeos e vírus]]
Os '''elementos genéticos móveis''', também o '''mobiloma''' são [[molécula]]s o [[macromoléculas]] compostas de [[material genético]] que podem se mover das [[célula]]s de um [[organismo]] para outro, inserindo-se em seu [[genoma]] ou que podem se mover para diferentes partes do genoma de um organismo. Este mecanismo é conhecido como [[transferência horizontal de genes]] e é mais frequente nos [[Organismo unicelular|organismos unicelulares]], como [[bactérias]], mas também pode ocorrer em [[Organismo multicelular|organismos multicelulares]].<ref>{{cite journal |last=Singh |first=Parmit Kumar |last2=Bourque |first2=Guillaume |last3=Craig |first3=Nancy L. |last4=Dubnau |first4=Josh T. |last5=Feschotte |first5=Cédric |last6=Flasch |first6=Diane A. |last7=Gunderson |first7=Kevin L. |last8=Malik |first8=Harmit Singh |last9=Moran |first9=John V. |date=2014-11-18 |title=Mobile genetic elements and genome evolution 2014 |journal=Mobile DNA |volume=5 |pages=26 |doi=10.1186/1759-8753-5-26|pmid=30117500 |pmc=4363357}}</ref>
Os '''elementos genéticos móveis''', também o '''mobiloma''' são [[molécula]]s o [[macromoléculas]] compostas de [[material genético]] que podem se mover das [[célula]]s de um [[organismo]] para outro, inserindo-se em seu [[genoma]] ou que podem se mover para diferentes partes do genoma de um organismo. Este mecanismo é conhecido como [[transferência horizontal de genes]] e é mais frequente nos [[Organismo unicelular|organismos unicelulares]], como [[bactérias]], mas também pode ocorrer em [[Organismo multicelular|organismos multicelulares]].<ref>{{citar periódico|último =Singh |primeiro =Parmit Kumar |último2 =Bourque |primeiro2 =Guillaume |último3 =Craig |primeiro3 =Nancy L. |último4 =Dubnau |primeiro4 =Josh T. |último5 =Feschotte |primeiro5 =Cédric |último6 =Flasch |primeiro6 =Diane A. |último7 =Gunderson |primeiro7 =Kevin L. |último8 =Malik |primeiro8 =Harmit Singh |último9 =Moran |primeiro9 =John V. |data=2014-11-18 |título=Mobile genetic elements and genome evolution 2014 |periódico=Mobile DNA |volume=5 |páginas=26 |doi=10.1186/1759-8753-5-26|pmid=30117500 |pmc=4363357}}</ref>


Existem cinco maneiras diferentes pelas quais a partícula estranha (portadora de informações) pode entrar na célula de outro organismo:
Existem cinco maneiras diferentes pelas quais a partícula estranha (portadora de informações) pode entrar na célula de outro organismo:


* [[Transformação]]: É a captação de moléculas de DNA ou RNA do meio circundante.
* [[Transformação]]: É a captação de moléculas de DNA ou RNA do meio circundante.
* [[Conjugação]]: É a transferência direta de DNA ou RNA de uma célula para outra.
* [[Conjugação]]: É a transferência direta de DNA ou RNA de uma célula para outra.
* [[Infecção viral]]: É feito injetando o [[ácido nucleico]] viral.
* [[Infecção viral]]: É feito injetando o [[ácido nucleico]] viral.
* [[Transdução]]: é a transferência de material genético não viral de uma célula para outra por meio de um vírus.
* [[Transdução]]: é a transferência de material genético não viral de uma célula para outra por meio de um vírus.
* [[Transposição]]: é a inserção de material genético na forma de transposons.
* [[Transposição]]: é a inserção de material genético na forma de transposons.


Apesar de que os elementos genéticos móveis poderem se mover entre as células e se replicar dentro delas, juntamente com os [[vírus]], não são classificados como [[vida]] porque não são células e, sem a célula, não podem desempenhar as funções que definem a vida. Exemplos de elementos genéticos móveis são os [[plasmídeo]]s e [[Transposão|transposons]]. Os [[vírus]] também podem ser considerados elementos genéticos móveis, pois, durante seu ciclo infeccioso, eles injetam [[gen]]es nas células que invadem.<ref>{{cite journal |last=Rankin |first=D. J. |last2=Rocha |first2=E. P. C. |last3=Brown |first3=S. P. |date=January 2011|title=What traits are carried on mobile genetic elements, and why? |journal=Heredity |volume=106 |issue=1 |pages=1–10 |doi=10.1038/hdy.2010.24|pmid=20332804 |pmc=3183850}}</ref> Também são macromoléculas compostas de DNA ou RNA e proteínas que se [[Replicação do DNA|replicam]] no interior das células e passam parte de seu ciclo dentro delas. Evolutivamente os vírus se originaram de transposons, plasmídeos ou íntrons escapados de outros organismos que adquiriram a capacidade de se replicar em outros.<ref>CANN, A. J.. Principles of Molecular Virology. 4. ed. Massachusetts: Elsevier Academic Press, 2005. 352 p. ISBN 0-12-088787-8</ref>
Apesar de que os elementos genéticos móveis poderem se mover entre as células e se replicar dentro delas, juntamente com os [[vírus]], não são classificados como [[vida]] porque não são células e, sem a célula, não podem desempenhar as funções que definem a vida. Exemplos de elementos genéticos móveis são os [[plasmídeo]]s e [[Transposão|transposons]]. Os [[vírus]] também podem ser considerados elementos genéticos móveis, pois, durante seu ciclo infeccioso, eles injetam [[gen]]es nas células que invadem.<ref>{{citar periódico|último =Rankin |primeiro =D. J. |último2 =Rocha |primeiro2 =E. P. C. |último3 =Brown |primeiro3 =S. P. |data=janeiro de 2011|título=What traits are carried on mobile genetic elements, and why? |periódico=Heredity |volume=106 |número=1 |páginas=1–10 |doi=10.1038/hdy.2010.24|pmid=20332804 |pmc=3183850}}</ref> Também são macromoléculas compostas de DNA ou RNA e proteínas que se [[Replicação do DNA|replicam]] no interior das células e passam parte de seu ciclo dentro delas. Evolutivamente os vírus se originaram de transposons, plasmídeos ou íntrons escapados de outros organismos que adquiriram a capacidade de se replicar em outros.<ref>CANN, A. J.. Principles of Molecular Virology. 4. ed. Massachusetts: Elsevier Academic Press, 2005. 352 p. ISBN 0-12-088787-8</ref>


== Lista de elementos genéticos móveis ==
== Lista de elementos genéticos móveis ==


As seguintes moléculas o macromoléculas são citadas como elementos genéticos móveis:<ref>[http://www.curtisbiologia.com/node/130 Capítulo 13. Elementos genéticos móviles]</ref><ref>Eugene V. Koonin, Yuri I. Wolf, [https://doi.org/10.1093/nar/gkn668 Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world], Nucleic Acids Research, Volume 36, Issue 21, 1 December 2008, Pages 6688–6719</ref><ref>[https://www.nature.com/articles/s41576-019-0172-9?draft=collection Evolutionary entanglement of mobile genetic elements and host defence systems: guns for hire]. Nature.</ref><ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5898198/ Polintons: a hotbed of eukaryotic virus, transposon and plasmid evolution]. NCBI.</ref>
As seguintes moléculas o macromoléculas são citadas como elementos genéticos móveis:<ref>[http://www.curtisbiologia.com/node/130 Capítulo 13. Elementos genéticos móviles]</ref><ref>Eugene V. Koonin, Yuri I. Wolf, [https://doi.org/10.1093/nar/gkn668 Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world], Nucleic Acids Research, Volume 36, Issue 21, 1 December 2008, Pages 6688–6719</ref><ref>[https://www.nature.com/articles/s41576-019-0172-9?draft=collection Evolutionary entanglement of mobile genetic elements and host defence systems: guns for hire]. Nature.</ref><ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5898198/ Polintons: a hotbed of eukaryotic virus, transposon and plasmid evolution]. NCBI.</ref>
[[Ficheiro:201907 PlasmidDNA L.svg|230px|thumb|Plasmídeo.]]
[[Ficheiro:201907 PlasmidDNA L.svg|230px|thumb|Plasmídeo]]
[[File:Group-I intron secstr 1grz.tiff|thumb|230px|Íntron do grupo I.]]
[[Imagem:Group-I intron secstr 1grz.tiff|thumb|230px|Íntron do grupo I]]
[[Ficheiro:DNA transposition.gif|thumb|230px|Secuencia de Transposição.]]
[[Ficheiro:DNA transposition.gif|thumb|230px|Secuencia de Transposição]]
* '''[[Plasmídeo]]''': São moléculas de [[DNA]] que se [[Replicação do DNA|replicam]] e são transmitidas independentemente do [[DNA cromossômico]]. Estão presentes em [[microorganismo]]s como [[bactéria]]s e [[levedura]]s. Os plasmídeos durante seu ciclo injetam genes de outras bactérias nas bactérias que eles inserem.<ref name="plasmid">{{cite journal |last=Tazzyman |first=Samuel J. |last2=Bonhoeffer |first2=Sebastian |title=Fixation probability of mobile genetic elements such as plasmids |journal=Theoretical Population Biology |volume=90 |pages=49–55 |doi=10.1016/j.tpb.2013.09.012 |pmid=24080312 |year=2013}}</ref>
* '''[[Plasmídeo]]''': São moléculas de [[DNA]] que se [[Replicação do DNA|replicam]] e são transmitidas independentemente do [[DNA cromossômico]]. Estão presentes em [[microorganismo]]s como [[bactéria]]s e [[levedura]]s. Os plasmídeos durante seu ciclo injetam genes de outras bactérias nas bactérias que eles inserem.<ref name="plasmid">{{citar periódico|último =Tazzyman |primeiro =Samuel J. |último2 =Bonhoeffer |primeiro2 =Sebastian |título=Fixation probability of mobile genetic elements such as plasmids |periódico=Theoretical Population Biology |volume=90 |páginas=49–55 |doi=10.1016/j.tpb.2013.09.012 |pmid=24080312 |ano=2013}}</ref>
** '''[[Vetor de clonagem]]''': Os [[vetores de clonagem]] como os [[cosmídeos]] e [[fagemídeo]]s são plasmídeos [[híbrido]]s com [[Fago|vírus bacterianos]]. Eles atendem às mesmas características dos plasmídeos e não são infectantes.
** '''[[Vetor de clonagem]]''': Os [[vetores de clonagem]] como os [[cosmídeos]] e [[fagemídeo]]s são plasmídeos [[híbrido]]s com [[Fago|vírus bacterianos]]. Eles atendem às mesmas características dos plasmídeos e não são infectantes.
* '''[[Transposão]]''': São [[Sequência de DNA|sequências de DNA]] que podem se mover para várias partes da célula e do genoma. Também são chamados "genes saltadores". Os transposons podem ser transferidos horizontalmente entre organismos que vivem em [[simbiose]], como [[líquenes]] ou bactérias.<ref>{{cite journal |last=De Cecco |first=Marco |last2=Criscione |first2=Steven W. |last3=Peterson |first3=Abigail L. |last4=Neretti |first4=Nicola |last5=Sedivy |first5=John M. |last6=Kreiling |first6=Jill A. |title=Transposable elements become active and mobile in the genomes of aging mammalian somatic tissues |journal=Aging |volume=5 |issue=12 |pages=867–883 |doi=10.18632/aging.100621 |pmid=24323947 |pmc=3883704 |year=2013}}</ref>
* '''[[Transposão]]''': São [[Sequência de DNA|sequências de DNA]] que podem se mover para várias partes da célula e do genoma. Também são chamados "genes saltadores". Os transposons podem ser transferidos horizontalmente entre organismos que vivem em [[simbiose]], como [[líquenes]] ou bactérias.<ref>{{citar periódico|último =De Cecco |primeiro =Marco |último2 =Criscione |primeiro2 =Steven W. |último3 =Peterson |primeiro3 =Abigail L. |último4 =Neretti |primeiro4 =Nicola |último5 =Sedivy |primeiro5 =John M. |último6 =Kreiling |primeiro6 =Jill A. |título=Transposable elements become active and mobile in the genomes of aging mammalian somatic tissues |periódico=Aging |volume=5 |número=12 |páginas=867–883 |doi=10.18632/aging.100621 |pmid=24323947 |pmc=3883704 |ano=2013}}</ref>
** '''[[Transposão de DNA]]''': são uma classe de transposons que se movem diretamente de uma posição para outra no genoma usando uma transposase para cortar e colar em outro [[locus]] de DNA.
** '''[[Transposão de DNA]]''': são uma classe de transposons que se movem diretamente de uma posição para outra no genoma usando uma transposase para cortar e colar em outro [[locus]] de DNA.
** '''[[Retrotransposão]]''': São uma classe de transposons que se move no genoma sendo transcrito em RNA e posteriormente no DNA pela retrotranscriptase. Eles estão intimamente relacionados aos [[retrovírus]].<ref>{{cite journal |last=Richardson |first=Sandra R. |last2=Garcia-Perez |first2=José Luis |last3=Doucet |first3=Aurélien J. |last4=Kopera |first4=Huira C. |last5=Moldovan |first5=John B. |last6=Moran |first6=John V. |date=2015-03-05 |title=The Influence of LINE-1 and SINE Retrotransposons on Mammalian Genomes |journal=Microbiology Spectrum |volume=3 |issue=2 |pages=1165–1208 |doi=10.1128/microbiolspec.mdna3-0061-2014|pmid=26104698 |pmc=4498412 |isbn=9781555819200}}</ref>
** '''[[Retrotransposão]]''': São uma classe de transposons que se move no genoma sendo transcrito em RNA e posteriormente no DNA pela retrotranscriptase. Eles estão intimamente relacionados aos [[retrovírus]].<ref>{{citar periódico|último =Richardson |primeiro =Sandra R. |último2 =Garcia-Perez |primeiro2 =José Luis |último3 =Doucet |primeiro3 =Aurélien J. |último4 =Kopera |primeiro4 =Huira C. |último5 =Moldovan |primeiro5 =John B. |último6 =Moran |primeiro6 =John V. |data=2015-03-05 |título=The Influence of LINE-1 and SINE Retrotransposons on Mammalian Genomes |periódico=Microbiology Spectrum |volume=3 |número=2 |páginas=1165–1208 |doi=10.1128/microbiolspec.mdna3-0061-2014|pmid=26104698 |pmc=4498412 |isbn=9781555819200}}</ref>
** '''[[Retroposão]]''': são transposons exclusivos de [[mamífero]]s que se movem no genoma sendo transcritos para o DNA e depois para o RNA, sem codificar a transcriptase reversa.
** '''[[Retroposão]]''': são transposons exclusivos de [[mamífero]]s que se movem no genoma sendo transcritos para o DNA e depois para o RNA, sem codificar a transcriptase reversa.
* '''[[Integrão]]''': São [[cassete]]s de genes que tipicamente transportam [[gen]]es de [[resistência a antibióticos]] para plasmídeos e transposons bacterianos.<ref name="plasmid"/>
* '''[[Integrão]]''': São [[cassete]]s de genes que tipicamente transportam [[gen]]es de [[resistência a antibióticos]] para plasmídeos e transposons bacterianos.<ref name="plasmid"/>
* '''[[Íntron]]''': Os íntrons dos grupos I e II são fragmentos de [[RNA]] com atividade catalítica nos transcritos do hospedeiro e atuam como [[ribozima]]s que podem invadir genes codificadores de [[tRNA]], [[rRNA]] e [[proteína]]s.<ref>{{cite journal |last=Hausner |first=Georg |last2=Hafez |first2=Mohamed |last3=Edgell |first3=David R. |date=2014-03-10 |title=Bacterial group I introns: mobile RNA catalysts |journal=Mobile DNA |volume=5 |issue=1 |pages=8 |doi=10.1186/1759-8753-5-8|pmid=24612670 |pmc=3984707}}</ref>
* '''[[Íntron]]''': Os íntrons dos grupos I e II são fragmentos de [[RNA]] com atividade catalítica nos transcritos do hospedeiro e atuam como [[ribozima]]s que podem invadir genes codificadores de [[tRNA]], [[rRNA]] e [[proteína]]s.<ref>{{citar periódico|último =Hausner |primeiro =Georg |último2 =Hafez |primeiro2 =Mohamed |último3 =Edgell |primeiro3 =David R. |data=2014-03-10 |título=Bacterial group I introns: mobile RNA catalysts |periódico=Mobile DNA |volume=5 |número=1 |páginas=8 |doi=10.1186/1759-8753-5-8|pmid=24612670 |pmc=3984707}}</ref>
[[Ficheiro:Hepatitis-d-virion-Pathogens-04-00046-g001-1024.png|thumb|250px|Vírus da [[Hepatite D]].]]
[[Ficheiro:Hepatitis-d-virion-Pathogens-04-00046-g001-1024.png|thumb|250px|Vírus da [[Hepatite D]].]]
[[Ficheiro:MBio.02329-18.F10.large.jpg|thumb|250px|Evolução de [[vírus RNA]] a partir da [[transcriptase reversa]] de um íntron bacteriano.<ref name="wolf"/> Os vírus de RNA podem ser considerados o único tipo de vírus que evoluiu em uma única ocasião a partir de uma fuga genética primitiva, em oposição aos [[vírus DNA]] que surgiram várias vezes.]]
[[Ficheiro:MBio.02329-18.F10.large.jpg|thumb|250px|Evolução de [[vírus RNA]] a partir da [[transcriptase reversa]] de um íntron bacteriano.<ref name="wolf"/> Os vírus de RNA podem ser considerados o único tipo de vírus que evoluiu em uma única ocasião a partir de uma fuga genética primitiva, em oposição aos [[vírus DNA]] que surgiram várias vezes.]]
* '''[[Vírus|Agentes virais]]''': São agentes compostos de [[material genético]] que se replicam dentro das células hospedeiras e, em muitos casos, causam [[Mutação|mutações]] e [[doença]]s no [[organismo]]. Durante seu ciclo intracelular injetam genes estranhos nas celulas que invadem. De acordo com vários estudos baseados em [[ADN polimerase|DNA polimerase]], [[ARN polimerase|RNA polimerase]], [[transcriptase reversa]], sequência de [[nucleotídeo]]s e [[aminoácido]]s os agentes virais se originaram de transposons, plasmídeos ou íntrons escapados de outros organismos que adquiriram a capacidade de se replicar em outros. Estudos mais recentes revelaram que as camadas de proteínas dos vírus são derivadas de proteínas celulares que foram recrutadas por esses elementos genéticos móveis para poder se mover facilmente entre seus hospedeiros, porque todas as proteínas virais são de origem celular.<ref>{{cite journal | authors = Krupovic M, Koonin EV | title = Multiple origins of viral capsid proteins from cellular ancestors | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 114 | issue = 12 | pages = E2401–E2410 | date = March 2017 | pmid = 28265094 | pmc = 5373398 | doi = 10.1073/pnas.1621061114 }}</ref><ref name="dinter">Dinter Gottlieb. [https://www.pnas.org/content/83/17/6250 Viroids and Virusoids are related to group I introns]. Proc. Nati. Acad. Sci. USAVol. 83, pp. 6250-6254, September 1986</ref><ref>{{cite journal|authors=Kazlauskas D, Varsani A, Koonin EV, Krupovic M|date=31 July 2019|title=Multiple Origins of Prokaryotic and Eukaryotic DNA Viruses From Bacterial and Archaeal Plasmids|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-11433-0|journal=Nat Commun|volume=10|issue=1|pages=3425|doi=10.1038/s41467-019-11433-0|pmc=6668415|pmid=31366885|access-date=30 June 2020}}</ref>
* '''[[Vírus|Agentes virais]]''': São agentes compostos de [[material genético]] que se replicam dentro das células hospedeiras e, em muitos casos, causam [[Mutação|mutações]] e [[doença]]s no [[organismo]]. Durante seu ciclo intracelular injetam genes estranhos nas celulas que invadem. De acordo com vários estudos baseados em [[ADN polimerase|DNA polimerase]], [[ARN polimerase|RNA polimerase]], [[transcriptase reversa]], sequência de [[nucleotídeo]]s e [[aminoácido]]s os agentes virais se originaram de transposons, plasmídeos ou íntrons escapados de outros organismos que adquiriram a capacidade de se replicar em outros. Estudos mais recentes revelaram que as camadas de proteínas dos vírus são derivadas de proteínas celulares que foram recrutadas por esses elementos genéticos móveis para poder se mover facilmente entre seus hospedeiros, porque todas as proteínas virais são de origem celular.<ref>{{citar periódico|autores= Krupovic M, Koonin EV |título= Multiple origins of viral capsid proteins from cellular ancestors |periódico= Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 114 |número= 12 |páginas= E2401–E2410 |data=março de 2017 | pmid = 28265094 | pmc = 5373398 | doi = 10.1073/pnas.1621061114 }}</ref><ref name="dinter">Dinter Gottlieb. [https://www.pnas.org/content/83/17/6250 Viroids and Virusoids are related to group I introns]. Proc. Nati. Acad. Sci. USAVol. 83, pp. 6250-6254, September 1986</ref><ref>{{citar periódico|autores=Kazlauskas D, Varsani A, Koonin EV, Krupovic M|data=31-07-2019|título=Multiple Origins of Prokaryotic and Eukaryotic DNA Viruses From Bacterial and Archaeal Plasmids|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-11433-0|periódico=Nat Commun|volume=10|número=1|páginas=3425|doi=10.1038/s41467-019-11433-0|pmc=6668415|pmid=31366885|acessodata=30-06-2020}}</ref>
<ref>{{cite journal|last1=Pritham|first1=Ellen J.|last2=Putliwala|first2=Tasneem|last3=Feschotte|first3=Cédric|title=Mavericks, a novel class of giant transposable elements widespread in eukaryotes and related to DNA viruses|journal=Gene|date=April 2007|volume=390|issue=1–2|pages=3–17|doi=10.1016/j.gene.2006.08.008|pmid=17034960}}</ref><ref name="wolf">{{cite journal|authors=Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Kooning EV|date=27 November 2018|title=Origins and Evolution of the Global RNA Virome|url=https://mbio.asm.org/content/9/6/e02329-18|journal=mBio|volume=9|issue=6|pages=e02329-18|doi=10.1128/mBio.02329-18|pmc=6282212|pmid=30482837|access-date=15 June 2020}}</ref><ref>{{cite journal|authors=Krupovic M, Blomberg J, Coffin JM, Dasgupta I, Fan H, Geering AD, Gifford R, Harrach B, Hull R, Johnson W, Kreuze JF, Lindemann D, Llorens C, Lockhart B, Mayer J, Muller E, Olszewski NE, Pappu HR, Pooggin MM, Richert-Poggeler KR, Sabanadzovic S, Sanfacon H, Schoelz JE, Seal S, Stavolone L, Stoye JP, Teycheney PY, Tristem M, Koonin EV, Kuhn JH|date=15 June 2018|title=Ortervirales: New Virus Order Unifying Five Families of Reverse-Transcribing Viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5974489/|journal=J Virol|volume=92|issue=12|pages=e00515-18|doi=10.1128/JVI.00515-18|pmc=5974489|pmid=29618642|access-date=15 June 2020}}</ref>
<ref>{{citar periódico|último1 =Pritham|primeiro1 =Ellen J.|último2 =Putliwala|primeiro2 =Tasneem|último3 =Feschotte|primeiro3 =Cédric|título=Mavericks, a novel class of giant transposable elements widespread in eukaryotes and related to DNA viruses|periódico=Gene|data=abril de 2007|volume=390|número=1–2|páginas=3–17|doi=10.1016/j.gene.2006.08.008|pmid=17034960}}</ref><ref name="wolf">{{citar periódico|autores=Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Kooning EV|data=27-11-2018|título=Origins and Evolution of the Global RNA Virome|url=https://mbio.asm.org/content/9/6/e02329-18|periódico=mBio|volume=9|número=6|páginas=e02329-18|doi=10.1128/mBio.02329-18|pmc=6282212|pmid=30482837|acessodata=15-06-2020}}</ref><ref>{{citar periódico|autores=Krupovic M, Blomberg J, Coffin JM, Dasgupta I, Fan H, Geering AD, Gifford R, Harrach B, Hull R, Johnson W, Kreuze JF, Lindemann D, Llorens C, Lockhart B, Mayer J, Muller E, Olszewski NE, Pappu HR, Pooggin MM, Richert-Poggeler KR, Sabanadzovic S, Sanfacon H, Schoelz JE, Seal S, Stavolone L, Stoye JP, Teycheney PY, Tristem M, Koonin EV, Kuhn JH|data=15-06-2018|título=Ortervirales: New Virus Order Unifying Five Families of Reverse-Transcribing Viruses|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5974489/|periódico=J Virol|volume=92|número=12|páginas=e00515-18|doi=10.1128/JVI.00515-18|pmc=5974489|pmid=29618642|acessodata=15-06-2020}}</ref>
** '''[[Vírus]]''': São macromoléculas compostas de um único tipo de material genético, DNA ou RNA, e uma camada de proteína que protege o material genético. Eles infectam todos os tipos de organismos.<ref>MAHY, B. W. J.. Dictionary of Virology. 3. ed. London: Academic Press, 2001. 432 p. ISBN 0-12-465327-8</ref>
** '''[[Vírus]]''': São macromoléculas compostas de um único tipo de material genético, DNA ou RNA, e uma camada de proteína que protege o material genético. Eles infectam todos os tipos de organismos.<ref>MAHY, B. W. J.. Dictionary of Virology. 3. ed. London: Academic Press, 2001. 432 p. ISBN 0-12-465327-8</ref>
** '''[[Vírus endógeno]]''': São vírus que estão presentes no genoma de um organismo e se comportam como transposons de maneira benéfica. Um exemplo é o [[retrovírus endógeno]] que está relacionado à formação da [[placenta]] nos [[Placentalia|placentários]]. Segundo alguns estudos, os vírus endógenos compreendem 7% do [[genoma humano]].<ref>{{cite journal |last=Antony |first=Joseph M |last2=Marle |first2=Guido van |last3=Opii |first3=Wycliffe |last4=Butterfield |first4=D Allan |last5=Mallet |first5=François |last6=Yong |first6=Voon Wee |last7=Wallace |first7=John L |last8=Deacon |first8=Robert M |last9=Warren |first9=Kenneth |date=October 2004|title=Human endogenous retrovirus glycoprotein–mediated induction of redox reactants causes oligodendrocyte death and demyelination |journal=Nature Neuroscience |volume=7 |issue=10 |pages=1088–1095 |doi=10.1038/nn1319|pmid=15452578}}</ref><ref>{{cite book |title=Endogenous Retroelements and the Host Innate Immune Sensors |volume=132 |last=Mu |first=X. |last2=Ahmad |first2=S. |last3=Hur |first3=S. |pages=47–69 |doi=10.1016/bs.ai.2016.07.001|pmid=27769507 |pmc=5135014 |series=Advances in Immunology |year=2016 |isbn=9780128047972}}</ref>
** '''[[Vírus endógeno]]''': São vírus que estão presentes no genoma de um organismo e se comportam como transposons de maneira benéfica. Um exemplo é o [[retrovírus endógeno]] que está relacionado à formação da [[placenta]] nos [[Placentalia|placentários]]. Segundo alguns estudos, os vírus endógenos compreendem 7% do [[genoma humano]].<ref>{{citar periódico|último =Antony |primeiro =Joseph M |último2 =Marle |primeiro2 =Guido van |último3 =Opii |primeiro3 =Wycliffe |último4 =Butterfield |primeiro4 =D Allan |último5 =Mallet |primeiro5 =François |último6 =Yong |primeiro6 =Voon Wee |último7 =Wallace |primeiro7 =John L |último8 =Deacon |primeiro8 =Robert M |último9 =Warren |primeiro9 =Kenneth |data=outubro de 2004|título=Human endogenous retrovirus glycoprotein–mediated induction of redox reactants causes oligodendrocyte death and demyelination |periódico=Nature Neuroscience |volume=7 |número=10 |páginas=1088–1095 |doi=10.1038/nn1319|pmid=15452578}}</ref><ref>{{citar livro|título=Endogenous Retroelements and the Host Innate Immune Sensors |volume=132 |último =Mu |primeiro =X. |último2 =Ahmad |primeiro2 =S. |último3 =Hur |primeiro3 =S. |páginas=47–69 |doi=10.1016/bs.ai.2016.07.001|pmid=27769507 |pmc=5135014 |series=Advances in Immunology |ano=2016 |isbn=9780128047972}}</ref>
** '''[[Vírus satélite|Satélite]] ou [[virusoide]]''': São móleculas de DNA ou RNA que precisam de ajuda de um vírus para sua [[replicação]]. Essas moléculas, diferentemente dos vírus, não têm a capacidade de formar uma camada de proteínas e, portanto, precisam da camada de proteínas dos vírus para se protegerem.<ref name="dinter"/> Essas moléculas podem transportar genes adicionais entre seus vírus auxiliares.
** '''[[Vírus satélite|Satélite]] ou [[virusoide]]''': São móleculas de DNA ou RNA que precisam de ajuda de um vírus para sua [[replicação]]. Essas moléculas, diferentemente dos vírus, não têm a capacidade de formar uma camada de proteínas e, portanto, precisam da camada de proteínas dos vírus para se protegerem.<ref name="dinter"/> Essas moléculas podem transportar genes adicionais entre seus vírus auxiliares.
** '''[[Viroide]]''': São moléculas de RNA sem uma camada de proteína que infectam exclusivamente [[planta]]s.<ref name="dinter"/>
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Revisão das 08h54min de 6 de março de 2021

Exemplos de elementos genéticos móveis e transferência horizontal de genes em bactérias mediadas por plasmídeos e vírus

Os elementos genéticos móveis, também o mobiloma são moléculas o macromoléculas compostas de material genético que podem se mover das células de um organismo para outro, inserindo-se em seu genoma ou que podem se mover para diferentes partes do genoma de um organismo. Este mecanismo é conhecido como transferência horizontal de genes e é mais frequente nos organismos unicelulares, como bactérias, mas também pode ocorrer em organismos multicelulares.[1]

Existem cinco maneiras diferentes pelas quais a partícula estranha (portadora de informações) pode entrar na célula de outro organismo:

  • Transformação: É a captação de moléculas de DNA ou RNA do meio circundante.
  • Conjugação: É a transferência direta de DNA ou RNA de uma célula para outra.
  • Infecção viral: É feito injetando o ácido nucleico viral.
  • Transdução: é a transferência de material genético não viral de uma célula para outra por meio de um vírus.
  • Transposição: é a inserção de material genético na forma de transposons.

Apesar de que os elementos genéticos móveis poderem se mover entre as células e se replicar dentro delas, juntamente com os vírus, não são classificados como vida porque não são células e, sem a célula, não podem desempenhar as funções que definem a vida. Exemplos de elementos genéticos móveis são os plasmídeos e transposons. Os vírus também podem ser considerados elementos genéticos móveis, pois, durante seu ciclo infeccioso, eles injetam genes nas células que invadem.[2] Também são macromoléculas compostas de DNA ou RNA e proteínas que se replicam no interior das células e passam parte de seu ciclo dentro delas. Evolutivamente os vírus se originaram de transposons, plasmídeos ou íntrons escapados de outros organismos que adquiriram a capacidade de se replicar em outros.[3]

Lista de elementos genéticos móveis

As seguintes moléculas o macromoléculas são citadas como elementos genéticos móveis:[4][5][6][7]

Plasmídeo
Íntron do grupo I
Secuencia de Transposição
Vírus da Hepatite D.
Evolução de vírus RNA a partir da transcriptase reversa de um íntron bacteriano.[12] Os vírus de RNA podem ser considerados o único tipo de vírus que evoluiu em uma única ocasião a partir de uma fuga genética primitiva, em oposição aos vírus DNA que surgiram várias vezes.
  • Agentes virais: São agentes compostos de material genético que se replicam dentro das células hospedeiras e, em muitos casos, causam mutações e doenças no organismo. Durante seu ciclo intracelular injetam genes estranhos nas celulas que invadem. De acordo com vários estudos baseados em DNA polimerase, RNA polimerase, transcriptase reversa, sequência de nucleotídeos e aminoácidos os agentes virais se originaram de transposons, plasmídeos ou íntrons escapados de outros organismos que adquiriram a capacidade de se replicar em outros. Estudos mais recentes revelaram que as camadas de proteínas dos vírus são derivadas de proteínas celulares que foram recrutadas por esses elementos genéticos móveis para poder se mover facilmente entre seus hospedeiros, porque todas as proteínas virais são de origem celular.[13][14][15]

[16][12][17]

    • Vírus: São macromoléculas compostas de um único tipo de material genético, DNA ou RNA, e uma camada de proteína que protege o material genético. Eles infectam todos os tipos de organismos.[18]
    • Vírus endógeno: São vírus que estão presentes no genoma de um organismo e se comportam como transposons de maneira benéfica. Um exemplo é o retrovírus endógeno que está relacionado à formação da placenta nos placentários. Segundo alguns estudos, os vírus endógenos compreendem 7% do genoma humano.[19][20]
    • Satélite ou virusoide: São móleculas de DNA ou RNA que precisam de ajuda de um vírus para sua replicação. Essas moléculas, diferentemente dos vírus, não têm a capacidade de formar uma camada de proteínas e, portanto, precisam da camada de proteínas dos vírus para se protegerem.[14] Essas moléculas podem transportar genes adicionais entre seus vírus auxiliares.
    • Viroide: São moléculas de RNA sem uma camada de proteína que infectam exclusivamente plantas.[14]

Referências

  1. ↑ Singh, Parmit Kumar; Bourque, Guillaume; Craig, Nancy L.; Dubnau, Josh T.; Feschotte, Cédric; Flasch, Diane A.; Gunderson, Kevin L.; Malik, Harmit Singh; Moran, John V. (18 de novembro de 2014). «Mobile genetic elements and genome evolution 2014». Mobile DNA. 5. 26 páginas. PMC 4363357Acessível livremente. PMID 30117500. doi:10.1186/1759-8753-5-26 
  2. ↑ Rankin, D. J.; Rocha, E. P. C.; Brown, S. P. (janeiro de 2011). «What traits are carried on mobile genetic elements, and why?». Heredity. 106 (1): 1–10. PMC 3183850Acessível livremente. PMID 20332804. doi:10.1038/hdy.2010.24 
  3. ↑ CANN, A. J.. Principles of Molecular Virology. 4. ed. Massachusetts: Elsevier Academic Press, 2005. 352 p. ISBN 0-12-088787-8
  4. ↑ Capítulo 13. Elementos genéticos móviles
  5. ↑ Eugene V. Koonin, Yuri I. Wolf, Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world, Nucleic Acids Research, Volume 36, Issue 21, 1 December 2008, Pages 6688–6719
  6. ↑ Evolutionary entanglement of mobile genetic elements and host defence systems: guns for hire. Nature.
  7. ↑ Polintons: a hotbed of eukaryotic virus, transposon and plasmid evolution. NCBI.
  8. ↑ a b Tazzyman, Samuel J.; Bonhoeffer, Sebastian (2013). «Fixation probability of mobile genetic elements such as plasmids». Theoretical Population Biology. 90: 49–55. PMID 24080312. doi:10.1016/j.tpb.2013.09.012 
  9. ↑ De Cecco, Marco; Criscione, Steven W.; Peterson, Abigail L.; Neretti, Nicola; Sedivy, John M.; Kreiling, Jill A. (2013). «Transposable elements become active and mobile in the genomes of aging mammalian somatic tissues». Aging. 5 (12): 867–883. PMC 3883704Acessível livremente. PMID 24323947. doi:10.18632/aging.100621 
  10. ↑ Richardson, Sandra R.; Garcia-Perez, José Luis; Doucet, Aurélien J.; Kopera, Huira C.; Moldovan, John B.; Moran, John V. (5 de março de 2015). «The Influence of LINE-1 and SINE Retrotransposons on Mammalian Genomes». Microbiology Spectrum. 3 (2): 1165–1208. ISBN 9781555819200. PMC 4498412Acessível livremente. PMID 26104698. doi:10.1128/microbiolspec.mdna3-0061-2014 
  11. ↑ Hausner, Georg; Hafez, Mohamed; Edgell, David R. (10 de março de 2014). «Bacterial group I introns: mobile RNA catalysts». Mobile DNA. 5 (1). 8 páginas. PMC 3984707Acessível livremente. PMID 24612670. doi:10.1186/1759-8753-5-8 
  12. ↑ a b Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Kooning EV (27 de novembro de 2018). «Origins and Evolution of the Global RNA Virome». mBio. 9 (6): e02329-18. PMC 6282212Acessível livremente. PMID 30482837. doi:10.1128/mBio.02329-18. Consultado em 15 de junho de 2020 
  13. ↑ Krupovic M, Koonin EV (março de 2017). «Multiple origins of viral capsid proteins from cellular ancestors». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (12): E2401–E2410. PMC 5373398Acessível livremente. PMID 28265094. doi:10.1073/pnas.1621061114 
  14. ↑ a b c Dinter Gottlieb. Viroids and Virusoids are related to group I introns. Proc. Nati. Acad. Sci. USAVol. 83, pp. 6250-6254, September 1986
  15. ↑ Kazlauskas D, Varsani A, Koonin EV, Krupovic M (31 de julho de 2019). «Multiple Origins of Prokaryotic and Eukaryotic DNA Viruses From Bacterial and Archaeal Plasmids». Nat Commun. 10 (1). 3425 páginas. PMC 6668415Acessível livremente. PMID 31366885. doi:10.1038/s41467-019-11433-0. Consultado em 30 de junho de 2020 
  16. ↑ Pritham, Ellen J.; Putliwala, Tasneem; Feschotte, Cédric (abril de 2007). «Mavericks, a novel class of giant transposable elements widespread in eukaryotes and related to DNA viruses». Gene. 390 (1–2): 3–17. PMID 17034960. doi:10.1016/j.gene.2006.08.008 
  17. ↑ Krupovic M, Blomberg J, Coffin JM, Dasgupta I, Fan H, Geering AD, Gifford R, Harrach B, Hull R, Johnson W, Kreuze JF, Lindemann D, Llorens C, Lockhart B, Mayer J, Muller E, Olszewski NE, Pappu HR, Pooggin MM, Richert-Poggeler KR, Sabanadzovic S, Sanfacon H, Schoelz JE, Seal S, Stavolone L, Stoye JP, Teycheney PY, Tristem M, Koonin EV, Kuhn JH (15 de junho de 2018). «Ortervirales: New Virus Order Unifying Five Families of Reverse-Transcribing Viruses». J Virol. 92 (12): e00515-18. PMC 5974489Acessível livremente. PMID 29618642. doi:10.1128/JVI.00515-18. Consultado em 15 de junho de 2020 
  18. ↑ MAHY, B. W. J.. Dictionary of Virology. 3. ed. London: Academic Press, 2001. 432 p. ISBN 0-12-465327-8
  19. ↑ Antony, Joseph M; Marle, Guido van; Opii, Wycliffe; Butterfield, D Allan; Mallet, François; Yong, Voon Wee; Wallace, John L; Deacon, Robert M; Warren, Kenneth (outubro de 2004). «Human endogenous retrovirus glycoprotein–mediated induction of redox reactants causes oligodendrocyte death and demyelination». Nature Neuroscience. 7 (10): 1088–1095. PMID 15452578. doi:10.1038/nn1319 
  20. ↑ Mu, X.; Ahmad, S.; Hur, S. (2016). Endogenous Retroelements and the Host Innate Immune Sensors. Col: Advances in Immunology. 132. [S.l.: s.n.] pp. 47–69. ISBN 9780128047972. PMC 5135014Acessível livremente. PMID 27769507. doi:10.1016/bs.ai.2016.07.001 
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