Hamamelidae

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Alnus glutinosa
Alnus glutinosa
Classificação científica
Reino: Plantae
Sub-reino: Tracheobionta
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Subclasse: Hamamelididae
Takht., 1967
Ordens

Hamamelidae é um táxon com a categoria de subclasse, pertenecente às dicotiledóneas, que agrupava as plantas cuja característica principal era a de possuírem flores polinizadas por vento (anemófilas) usualmente agrupadas em amentos. O táxon foi utilizado por Cronquist e também em outros sistemas de classificação, por certo tempo (ver Cronquist 1981 [1], 1988 [2], Takhtajan 1980 que o escreve correctamente como Hamamelididae.[n. 1] Numerosas linhas de evidência mostram que este taxón não é monofilético. Em classificações modernas como o sistema APG III (2009)[3] e o sistema Angiosperm Phylogeny Website (2001 em diante[4]), o taxón foi abandonado.

História do táxon[editar | editar código-fonte]

As suas origens históricas podem remontar desde os tempos pré-Lineanos, altura em que já se propunha a existência de um táxon "amentífero" (também por vezes chamado Amentiferae - ver o resumo histórico em Stern 1973 [5]). A sua circunscrição (isto é, de que subtaxones é composto) foi variando com os sistemas de classificação, dos quais o mais conhecido é o de Cronquist (Cronquist 1981 [1], 1988 [2]. Finalmente, o conceito de um táxon de plantas amentíferas de categoria tão alta foi abandonado em sistemas de classificação actuais (como o APG [6], o APG II[7] e o APW [4]), devido ao facto de não se ter verificado a existência de um táxon monofilético que responda aos seus caracteres.

Caracteres[editar | editar código-fonte]

Nesta subclasse agrupavam-se várias famílias com flores pequenas e geralmente sem perianto ou com perianto apétalo, polinizadas por vento (anemofilia), usualmente agrupadas em inflorescências denominadas amentos.

Folhas simples ou mais raramente pinadas ou palmadas. Sépalas, quando presentes, normalmente pequenas e escamiformes. Nas poucas espécies que possuem pétalas, estas são livres, pequenas e inconspícuas. Androceu formado por (1)2-vários estames, que podem chegar a ser numerosos. O conectivo da antera pode estar prolongado, mas nunca é laminar. O pólen é binucleado ou trinucleado e apresenta (2)3-muitas aberturas. O gineceu apresenta de 1-vários carpelos que podem estar soldados num ovário composto. Os primórdios seminais podem ser anátropos ou ortótropos, mis ou menos claramente crassinucelados.

Filogenia[editar | editar código-fonte]

Numerosas linhas de evidência mostram que esta subclasse não é monofilética (Thorne 1973a [8], Donoghue y Doyle 1989 [9], Wolfe 1989 [10], Crane y Blackmore 1989 [11], Hufford y Crane 1989 [12], Hufford 1992 [13], Chase et al. 1993 [14], Manos et al. 1993 [15]).

Algumas famílias que haviam sido consideradas hamamelídeas, como Platanaceae, Trochodendraceae e Buxaceae, são linhagens que divergiram precocemente das eudicotiledóneas. Também relacionadas com Platanaceae sobretudo, provavelmente estejam as Proteaceae e Nelumbonaceae (as três famílias hoje consideradas Proteales, ver sistema APG II). Tanto as análises morfológicas como as de ADN (nas sequências rbcL, atpB, ADNr 18S) apoiam a colocação destas famílias como eudicotiledóneas basais, e também a formação do clado Proteales como formado por Platanaceae + Proteaceae + Nelumbonaceae (APG 1998 [6], 2003 [7], Chase et al. 1993 [14], Hufford 1992 [13], Manos et al. 1993 [15], Soltis et al. 1997 [16], 2000 [17]).

Hamamelidaceae e Cercidiphyllaceae em particular, por vezes foram consideradas aparentadas com Platanaceae (Hufford y Crane 1989 [12], Schwarzwalder y Dilcher 1991 [18], Hufford 1992 [13]), mas esta colocação não é sustentada por análises de sequências de ADN (Chase et al. 1993 [14], Savolainen et al. 2000a [19],b [20], Soltis et al. 1997 [16], 2000 [17]). A evidência do ADN sustem que Hamamelidaceae e Cercidiphyllaceae são aparentadas com Saxifragaceae (as três actualmente colocadas no clado Saxifragales).

Otras familias de hamamelídeas com flores reduzidas actualmente são colocadas em Saxifragales, Fagales o Malpighiales.

Taxonomia[editar | editar código-fonte]

Nas classificações modernas como o sistema APG II [7], o taxón ao ser polifilético foi abandonado, colocando-se as famílias e ordens que se recuperaram como monofiléticos no clado Eudicotyledoneae, organizados desta forma:

Eudicotiledóneas basais:

  • Ranunculales (Ranunculaceae, Eupteleaceae entre outras)
  • Proteales (Proteaceae, Platanaceae e Nelumbonaceae)
  • Trochodendrales (monotípico, Trochodendraceae)
  • Buxales (Buxaceae, Didymelaceae)
  • Gunnerales (Gunneraceae e Myrothamnaceae, a ordem é nuclear no el APG II[7], mas a tendência actual é mantê-la fora do núcleo, por exemplo no sistema Angiosperm Phylogeny Website[4])

Núcleo das eudicotiledóneas não rosídeas nem asterídeas:

  • Saxifragales (Saxifragaceae, Hamamelidaceae, Cercidiphyllaceae, Daphniphyllaceae entre outras)

Rosídeas:

  • Fagales (Fagaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Nothofagaceae (em Cronquist incluída em Fagaceae), Rhoipteleaceae entre outras)
  • Malpighiales (Malpighiaceae, Balanophaceae, Picrodendraceae entre outras).
  • Sapindales (na família Simaroubaceae está colocada a única leitneriácea, Leitneria floridana)
  • Rosales (Rosaceae, todas as da antiga ordem Urticales sensu Cronquist: Barbeyaceae, Cannabaceae, Urticaceae que inclui Cecropiaceae, Moraceae, Ulmaceae, entre outras)

Asterídeas:

  • Garryales (Garryaceae, Eucommiaceae entre outras)

No sistema de classificación de Cronquist [1][2], a subclasse compreendia 11 ordens, 24 famílias e 3400 espécies. A classificação sensu Cronquist em ordens e famílias pode-se ver de seguida.

Clasificación sensu Cronquist
Ordem Urticales:
Urticáceas, família Urticaceae.
Cecropiáceas, família Cecropiaceae (actualmente incluída em Urticaceae).
Ulmáceas, família Ulmaceae.
Moráceas, família Moraceae.
Cannabáceas, família Cannabaceae.
Barbeyáceas, família Barbeyaceae
Ordem Fagales:
Fagáceas, família Fagaceae (incluía a Nothofagaceae).
Betuláceas, família Betulaceae.
Balanopáceas, família Balanopaceae.
Ordem Juglandales:
Juglandáceas, família Juglandaceae.
Picrodendráceas, família Picrodendraceae
Rhoipteleáceas, família Rhoipteleaceae
Ordem Trochodendrales:
Trocodendráceas, família Trochodendraceae.
Ordem Hamamelidales:
Platanáceas, família Platanaceae.
Hamamelidáceas, família Hamamelidaceae.
Eupteleáceas, família Eupteleaceae.
Myrothamnáceas, família Myrothamnaceae.
Ordem Casuarinales:
Casuarináceas, família Casuarinaceae.
Ordem Myricales:
Miricáceas, família Myricaceae.
Ordem Leitneriales
família Leitneriaceae, uma única espécie: Leitneria floridana.
Ordem Cercidiphyllales (por vezes incluída em Hamamelidales)
Cercidifiláceas, família Cercidiphyllaceae.
Ordem Daphniphyllales
Dafnifiláceas, família Daphniphyllaceae.
Ordem Didymelales
Didymeláceas, família Didymelaceae.
Ordem Eucommiales
Eucomiáceas, família Eucommiaceae.

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Notas[editar | editar código-fonte]

Referências

  1. ↑ a b c Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York.
  2. ↑ a b c Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2ª edición. New York Botanical Garden, Bronx.
  3. ↑ The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", em ordem alfabética: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, também colaboraram Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): pp. 105-121.
  4. ↑ a b c Stevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny Website, versão 7 (Maio 2006) e actualizado regularmente desde então.
  5. ↑ Stern, WL. 1973. "Development of the amentiferous concept". Brittonia 25: 316-333. (resumo aqui)
  6. ↑ a b Angiosperm Phylogeny Group. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann Misouri Bot. Gard. 85: 531-553.
  7. ↑ a b c d The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aquí[ligação inativa] )
  8. ↑ Thorne, RF. 1973a. The "Amentiferae" or Hamamelidae as an artificial group: A summary statement. Brittonia 25: 395-405.
  9. ↑ Donoghue, MJ y JA Doyle. 1989. "Phylogenetic analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae". Em: Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 17-45. Clarendon Press, Oxford.
  10. ↑ Wolfe, JA. 1989. Leaf-architectural analysis of the Hamamelididae. En: Evolution, systematics and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 75-104. Clarendron Press, Oxford.
  11. ↑ Crane P y S Blackmore (editores). 1989. Evolution, systematics and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae; y vol. 2, "Higher" Hamamelidae. Syst. Assoc Special Vols. 40A y B. Clarendon Press, Oxford.
  12. ↑ a b Hufford L y PR Crane. 1989. A preliminary phylogenetic analysis of the "lower" Hamamelidae. En: Evolution, systematics and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst. Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S. Blackmore (editores), 175-192. Clarendon Press, Oxford.
  13. ↑ a b c Hufford, L. 1992. Rosidae and their relationships to other nonmagnoliid dicotyledons: A phylogenetic analysis using morphological and chemical data. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 218-248.
  14. ↑ a b c Chase, MW e 41 autores mais. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580.
  15. ↑ a b Manos, PS, KC Nixon, y JJ Doyle. 1993. Cladistic analysis of restriction site variation within the chloroplast DNA inverted repeat region of selected Hamamelididae. Syst. Bot. 18: 551-562.
  16. ↑ a b Soltis, DE, PS Soltis, DL Nickrent, LA Johnson, WJ Hahn, SB Hoot, JA Sweere, RK Kuzoff, KA Kron, MW Chase, SM Swensen, EZ ZImmer, SM Chaw, LJ Gillespie, JW Kress, y KJ Sytsma. 1997. Phylogenetic relationships among angiosperms inferred from 18S rDNA sequences. Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 1-49.
  17. ↑ a b Soltis DE, PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461. (resumo aqui Arquivado em 13 de novembro de 2014, no Wayback Machine.)
  18. ↑ Schwarzwalder RN y DL Dilcher. 1991. Systematic placement of the Platanaceae in the Hamamelidae. Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 962-969.
  19. ↑ Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, C Bayer, MF Fay, AY de Brujin, S Sullivan, y Y-L Qiu. 2000a. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences. Syst. Biol. 49: 306-362.
  20. ↑ Savolainen V, MF Fay, DC Albach, A Backlund, M van der Bank, KM Cameron, SA Johnson, MD Lledó, J-C Pintaud, M Powell, MC Sheahan, DE Soltis, PS Soltis, P Weston, WM Whitten, KJ Wurdack, y MW Chase. 2000b. Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences. Kew Bull 55: 257-309.

Ver também[editar | editar código-fonte]

Ligações externas[editar | editar código-fonte]

Bibliografia[editar | editar código-fonte]

  • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.

Referências

Notas

  1. ↑ O nome correcto da subclasse é Hamamelididae, nomeada por Takhtajan dessa forma em 1967. O nome Hamamelidae tal como o escreveu Cronquist é considerado um erro ortográfico.
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