Boana punctata

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaBoana punctata
Um indíviduo em Madre de Dios, no Peru.
Um indíviduo em Madre de Dios, no Peru.
Estado de conservação
Espécie pouco preocupante
Pouco preocupante (IUCN 3.1)
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Amphibia
Ordem: Anura
Família: Hylidae
Gênero: Boana
Espécie: B. punctata
Nome binomial
Boana punctata
(Schneider, 1799)
Distribuição geográfica
Sua distribuição está compreendida na área em verde.
Sua distribuição está compreendida na área em verde.
Sinónimos
  • Calamita punctatus
  • Hyla punctata
  • Hyla papillaris
  • Hyla variolosa
  • Hysaplesia punctata
  • Auletris variolosa
  • Scinax variolosa
  • Hypsiboas punctatus
  • Hyla rhodoporus
  • Hylella pearsei
  • Hyla pearsei

Boana punctata é uma espécie de anfíbio da família Hylidae, sendo encontrada no Brasil, na Argentina, na Bolívia, na Colômbia, no Equador, na Guiana, na Guiana Francesa, no Paraguai, no Peru, no Suriname, em Trinidad e Tobago e na Venezuela. Está presente em diversos habitats, como florestas primárias e secundárias, áreas alagadas e urbanizadas, geralmente estando associada a plantas aquáticas.

Os machos medem geralmente entre 3,5 centímetros de comprimento, enquanto as fêmeas medem 3,7 centímetros. Seu dorso é verde e possui diversas manchas amarelas ou vermelhas distribuídas, além de uma amarela na lateral, e seu ventre possui uma coloração variando entre o branco e o verde-azulado. Durante a noite, a espécie muda sua coloração, com a parte superior ficando avermelhada e suas pintas amarelas, e o restante do corpo ficando verde-pálido. Os machos podem ser diferenciados das fêmeas pela presença de um prepollex, pequena protuberância presente na lateral dos polegares das patas dianteiras, que são mais desenvolvidos nestes.

Uma característica que a diferencia de quase todas outras espécies de anfíbios é sua capacidade de apresentar biofluorescência, ao absorver radiação ultravioleta do tipo A e refleti-la em uma onda de comprimento menor, na forma de luz azul e verde. Poucos tetrápodes apresentam esse fenômeno, sendo restrito apenas a tartarugas marinhas, papagaios e a espécie de perereca Boana atlantica, entretanto suspeita-se que possam existir mais anuros com tal característica. A fluorescência é causada pela presença de três moléculas em seus tecidos: a Hyloin-L1, Hyloin-L2 e Hyloin-G1. Ainda não se sabe qual é sua serventia, porém supõe-se que ela sirva para auxiliar sua visão no escuro, transformando uma radiação pouco visível pelo animal e transformando-a em uma que seja capaz de sensibilizar suas células oculares e cujo comprimento esteja dentro da faixa de sua visão escotópica.

Possui uma dieta generalista e oportunista, e um modo de predação passivo, esperando uma presa se aproximar para depois capturá-la, sem fazer uma seleção prévia. Suas principais presas são os dípteros e os hemípteros, porém também podem se alimentar de homópteros, coleópteros e ligeídeos. Sua pele secreta peptídeos, tais como a fenilseptina, que fazem com adquiram um gosto desagradável e amargo, o que afasta potenciais predadores, além de possuir caráter antimicrobiano. Reproduz-se entre janeiro e maio, com os machos começando a vocalizar após fortes chuvas com o objetivo de atrair as fêmeas. Durante esse período, pode acontecer com que alguma fêmea aceite seu coaxar ou pode haver brigas entre dois indivíduos pelo território. Caso ocorra a primeira opção, os dois realizam o amplexo, e em seguida, a fêmea deposita entre 173 e 342 ovos, que após um tempo, eclodem e nascem girinos de coloração escura.

Taxonomia[editar | editar código-fonte]

A espécie foi descrita pela primeira vez pelo naturalista alemão Johann Gottlob Theaenus Schneider, no livro Historiae amphibiorum naturalis et literariae, onde foi chamada inicialmente de Calamita punctatus, com os indivíduos que foram base do estudo sendo encontrados no Suriname. Três anos depois, o gênero Calamita foi renomeado para Hyla, pelo zoólogo francês François Marie Daudin, ao descobrir que se tratava se um sinônimo deste. Em 1824, o naturalista alemão Johann Baptist von Spix descreveu duas espécies no artigo Animalia nova sive species novae testudinum et ranarum, a Hyla papillaris e Hyla variolosa, que foram encontradas em Tefé, no Amazonas, porém, mais tarde, descobriu-se que se tratava de sinônimos. Além destas, diversas outras espécies foram descritas como novas, porém a partir de um estudo posterior, foi atestado de se tratava da mesma espécie, só que em locais diferentes. São exemplos: a Hyla rhodoporus, que fora descrita em 1869 pelo zoólogo britânico Albert Günther como encontrada na parte alta do Rio Amazonas, a Hylella pearsei, que fora descrita em 1922 pelo herpetólogo americano Alexander Grant Ruthven como encontrada na Sierra Nevada de Santa Marta, na Colômbia, e a Hyla rubeola, que fora descrita em 1970 pela herpetóloga americana Doris Mable Cochran e pelo herpetólogo americano Coleman Goin como encontrada no departamento de Meta, na Colômbia.[1] No ano de 2005, foi feita uma revisão taxonômica na família Hylidae, feita pelos pesquisadores Julián Faivovich, Célio Haddad, Darrel Frost, Jonathan Campbell, Paulo Anchietta Garcia e Ward Wheeler, onde se determinou que várias espécies pertencentes ao gênero Hyla deveriam estar em um gênero a parte, o Hypsiboas, devido ao número de transformações nas proteínas mitocondriais e do ARN ribossômico, que é trinta.[2] Porém em 2017, o pesquisador Alain Dubois determinou que essa nomenclatura era incorreta, visto que já existia um gênero mais antigo com as mesmas características, o Boana, o que fez com a espécie fosse renomeada para Boana punctata.[3] Seu epíteto específico deriva da palavra latina puncta, que significa pontos, uma alusão ao fato de seu dorso possuir diversas manchas puntiformes espalhadas.[4]

Existe a probabilidade, da subespécie B. p. rubrolineata ser, na verdade, uma espécie a parte, o que é sugerido em diversos artigos que tratam o tema, sob a justificativa de que sua vocalização é totalmente diferente dos demais indíviduos da espécie, e por registros históricos, que detalham seu coaxar como semelhante a batida de uma barra em um copo de cristal e parecido com a da Aplastodiscus albofrenatus, que difere bastante do som emitido normalmente pela B. punctata. Porém, é preciso que sejam feitos estudos mais detalhados a respeito de sua vocalização e morfologia para poder a atestar uma especiação.[5]

Distribuição e conservação[editar | editar código-fonte]

A espécie pode ser encontrada em diversos habitats, sendo os principais as florestas primárias e as secundárias, mas também pode ser localizada em gramíneas e arbustos em áreas alagadas, brejos sazonais, valas ou rios e em áreas abertas, como pastagens, estando geralmente associada a áreas onde há a ocorrência da planta Montrichardia arborescens. E ainda pode ser vista em áreas degradadas por ação humana, tais como áreas desmatadas e em cidades rurais ou urbanizadas. Na região de Iquitos, no Peru, os indivíduos se localizam geralmente em grandes lagoas temporárias ou permanentes, com os machos vocalizando nas regiões gramadas de entorno.[6] No Amazonas, no Brasil, costuma ser abundante em meio a plantas aquáticas, tais como a alface-d'água (Pistia sp.), o aguapé (Eichhornia crassipes) e a Ludwigia peploides.[4]

Está presente em doze países, sendo onze da América do Sul e um da América Central: Brasil, Argentina, Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana, Guiana Francesa (departamento pertencente a França), Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad e Tobago e Venezuela. No Brasil pode ser encontrada na Região Amazônica, no Sudeste e no Centro-Oeste. Nos demais países pode ser encontrado nas áreas florestas, na bacia hidrográfica de grandes rios, como o Orinoco e Amazonas, e regiões de Chaco no Paraguai e na Argentina. Ocorre em altitudes entre o nível do mar e os 1 400 metros.[4]

A União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) a categoriza como pouco preocupante (LC) por ser uma espécie relativamente comum, possuir uma ampla distribuição, uma população numerosa e estável e não possuir populações fragmentadas. As maiores ameaças a sua conservação são a perda de habitat para o desmatamento e a agricultura e sua comercialização internacional como animal de estimação. Porém, tais ações são locais e restritas, não causando danos significantes a sua população como um todo.[6]

Descrição[editar | editar código-fonte]

Vista ventral de um indíviduo.

Os machos medem em média 3,5 centímetros de comprimento, enquanto as fêmeas medem 3,7 centímetros. Seu dorso é verde, com diversas manchas amarelas ou vermelhas distribuídas por ele e uma linha amarelada na sua lateral. A cor do seu ventre varia entre o branco e o verde-azulado. Durante a noite, a parte superior do seu corpo se torna avermelhada e suas manchas amareladas e o restante adquire uma coloração verde-pálida.[7] Possui membrana interdigital, porém esta compreende apenas até a metade dos dedos. Sua íris varia entre o cinza e o marrom-avermelhado, possuindo uma pequena linha preta a contornando. Ao redor do seu olho, há uma faixa branca, que se assemelha a um anel, e suas pálpebras são marcadas por uma linha vermelha e amarela. Os machos podem ser diferenciados das fêmeas pela presença de um prepollex, pequena protuberância situada na lateral do polegar, mais saliente quando visto dorsalmente.[8] Seu focinho é arredondado quando visto dorsal e frontalmente e possui membrana timpânica visível. A pele do seu dorso é fina e lisa, enquanto a do seu ventre é granulada.[9]

Seu padrão de coloração permite que seja diferenciada de qualquer outra espécie de perereca de sua localização, já que é a única que possui o dorso verde com pequenas manchas amarelas ou vermelhas.[10] Porém, mesmo assim, ela pode ser confundida com outras espécies. A que mais se assemelha a esta, é a Boana cinerascens, mas pode ser discernida pela ausência das linhas vermelhas na lateral, pela pele do dorso que é granulada e pela membrana interdigital do polegar, que compreende metade dos dedos, o que na B. punctata está presente apenas na base. As espécies do gênero Sphaenorhynchus também podem ser diferenciadas por ter uma membrana mais desenvolvida, além de possuir um focinho mais afunilado. Já as da família Centrolenidae podem ser particularizadas pelo fato do disco adesivo ser truncado, que nessa espécie é arredondado. E as do gênero Phyllomedusa podem ser singularizadas pela pupila que é vertical e pela ausência de membrana interdigital.[4]

Relações alimentares[editar | editar código-fonte]

Os dípteros estão entre suas principais presas.

Assim como a maior parte dos anfíbios, possui uma dieta generalista e basicamente carnívora. Ademais, possui um modo de predação passivo, onde espera alguma presa se aproximar, para depois capturá-la, não fazendo uma seleção específica prévia. Se alimenta basicamente de insetos, dos quais os dípteros e hemípteros são os principais ingeridos. Além desses, os homópteros, os coleópteros e os ligeídeos também são bastante consumidos pela espécie. Em seu habitat é comum a presença de colêmbolos, porém estes não costumam fazer parte de sua dieta. Se alimenta também de sementes de plantas, que já foram encontradas nos intestinos de diversos indivíduos, entretanto sua presença costuma ser associada a ingestão acidental, apesar de haver algumas hipóteses de que elas sirvam para ajudar a combater parasitas e facilitar a digestão do exoesqueleto de artrópodes.[11]

Quando estão na fase larval, pode possuir diversos potenciais predadores, como peixes, caracóis (tais como o Pomacea canaliculata), ninfas de libélulas e baratas-d'água. Tais animais ajudam na seleção natural da espécie, eliminando os indivíduos mais fracos e mantendo os mais resistentes, e faz com que os pais variem o local de postura.[12] Quando se tornam adultos, sua pele passa a secretar peptídeos, como a fenilseptina (Phes), que é composta principalmente pelos dois enantiômeros da fenilalanina (L- e D-) e produzida pelo gene HQ012497, que além de estar presente no ADN dessa espécie, pode ser encontrado de forma primitiva no da Glandirana rugosa, Rana temporaria, Rana esculenta e Litoria aurea. Tal substância faz com que os indivíduos adquiram um gosto desagradável e amargo, servindo como uma maneira de proteção contra predadores, que evitam ingeri-los. Além de servir como defesa, possui caráter antimicrobiano, causando uma redução considerável da atividade bacteriana, principalmente quando usado o enantiômero L-Phes.[13]

Pode sofrer com diversos parasitas, sendo os principais os nematódeos da família Cosmocercidae, com a espécie Cosmocerca brasiliense se hospedando no intestino grosso e a Aplectana hylambatis se alojando no reto.[14]

Reprodução[editar | editar código-fonte]

Uma ilustração de um girino.

Sua reprodução é prolongada, ou seja, os participantes chegam de maneira assincrônica e não decorre de uma vez só, ocorrendo depois de fortes chuvas, geralmente associadas a inundações, entre janeiro e maio. Nesse período, os machos sobem na vegetação aquática emergente de grandes corpos d'água, como rios e lagoas, e começam a vocalizar de modo a chamar a atenção das fêmeas.[10] Durante o coaxar, é possível que haja o duelo entre dois machos, caso um invada o território alheio, onde os dois ficam posicionados um de frente para o outro, podendo colocar as patas dianteiras sobre as costas do oponente. Após a preparação, eles tentam lesionar o adversário ao golpeá-lo com seu prepollex, e quem ganhar a disputa, fica com o espaço. Caso não haja nenhum intruso, as fêmeas começam a observar a vocalização dos machos, de forma a selecioná-los para uma futura cópula, e caso se interesse por algum, ela salta em direção a ele, de forma a ficar numa posição mais elevada, onde permanece de cinco a vinte minutos o ouvindo. Após esse período, ela pode deixá-lo e procurar outros machos ou descer e demonstrar sua aprovação. Caso a segunda opção seja a escolhida, ela se aproxima dele e realizam o amplexo, e depois a fêmea deposita entre 173 e 342 ovos, que são divididos em cordões gelatinosos com sete a quinze ovos cada um, sendo aderidos na vegetação de entorno, onde permanecem flutuando sob a superfície da água. Possuem de 1,4 a 1,7 milímetros de diâmetro, tendo o polo animal preto e o polo vegetativo transparente.[15] De acordo com a lista de modos reprodutivos de anuros desenvolvida por Célio Haddad e Cynthia Prado, a espécie utiliza o Modo 1, que consiste na postura dos ovos em água lêntica e com os girinos sendo exotróficos (que se alimenta na água).[16]

Os girinos medem em média 50,1 milímetros, dos quais 14,7 milímetros são compreendidos pelo seu corpo desconsiderando a cauda, e possuem a coloração variando entre o marrom e o verde-oliva, com diversas pintas claras distribuídas pela pele. Seu corpo parece achatado quando visto lateralmente e oval quando visto dorsalmente e seu focinho é arredondado e levemente cônico. Seu disco oral, estrutura semelhante a boca, localiza-se na parte anteroventral do corpo, havendo pequenas dobras laterais e com o lábio inferior ligeiramente mais saliente. Seus olhos são voltados para a lateral e suas narinas são anterodorsais, podendo ter formal oval ou reniforme, havendo um opérculo triangular as protegendo. A abertura do espiráculo é direcionada a parte posterodorsal esquerda, com a abertura sendo menor que o tubo.[17] Sua fórmula da fileira de dentes labiais (FFDL) pode ser tanto a 2(1,2)/3(1), quanto a 2(2)/3.[10] São categorizados como bentos.[17]

Vocalização[editar | editar código-fonte]

Possui sete tipos de vocalização que podem ser emitidos pelos machos: o canto de anúncio breve e longo e a vocalização de demarcação de território, de cortejo, de briga, de derrota, de agressividade e a variada. Ambos os cantos de anúncio são usados em situações normais, com o objetivo de chamar a atenção das fêmeas, sendo compostos por notas pulsionadas, com frequência entre 264 e 392 hertz. As principais diferenças são que o breve possui uma duração menor, de 170 a 520 milissegundos, enquanto a longa dura entre 863 a 2 180 milissegundos, e pela quantidade de notas presentes, que são de três a oito no breve e de doze a 33 no longo. O modo mais comum é o primeiro, que pode ser ouvido desde às 20:00 até às 5:00 no horário local, sendo o segundo usado quando há mais de um macho vocalizando na mesma área, porém pode ocorrer dele coaxar assim mesmo estando sozinho.[18]

A vocalização de demarcação de território consiste em uma série de três ou quatro notas não pulsionadas, com duração entre 184 e 450 milissegundos, podendo ser composta por até cinco harmônicas. Sua frequência varia entre os 1 201 hertz e 1 524 hertz. É realizada quando um macho se aproxima de outro durante a vocalização, alertando sobre a posse do território, entretanto, também pode ocorrer durante o amplexo com uma fêmea.[18]

A vocalização de cortejo é composta por apenas uma nota não pulsionada, tendo curta duração, de 49 a 67 milissegundos. A frequência inicial é positivamente modulada até completar um terço do coaxar, passando a ser não-modulada, e no último terço se torna negativa, com a frequência dominante sendo entre 1 380 e 1 850 hertz. Ela é usada quando alguma fêmea aprova seu canto de anúncio e se aproxima, e ao percebê-la, ele muda para esse tipo de vocalização.[18]

A vocalização de agressividade é composta por uma única nota em dois ou três pulsos comprimidos, com duração entre 42 e 55 milissegundos e frequência entre 930 e 1 860 hertz. O primeiro e o segundo (caso haja três) pulsos são positivamente modulados e o último é negativo, com isso se tornando mais evidente na terceira harmônica. Ocorre quando um macho intruso se aproxima demais do local onde um outro macho vocalizava, numa distância menor que cinquenta centímetros, fazendo com que ele tome uma postura mais agressiva, o que pode durar entre cinco e vinte minutos.[18]

Já as vocalizações de briga e e de derrota são compostas por uma única nota, com a primeira sendo pulsionada de duas a três vezes, durando entre 58 e setenta milissegundos e com frequência entre 1 130 e 1 187 hertz e com a segunda sendo não pulsionada, com duração de 38 e 48 milissegundos e frequência entre 1 240 e 1 380 hertz. As duas são usadas no caso de um combate físico entre dois machos, porém a segunda só é usada caso um deles já saiba que perdeu a briga, alertando o outro sobre sua desistência e interrompendo o conflito.[18]

Biofluorescência[editar | editar código-fonte]

Um indivíduo fluorescente após receber luz ultravioleta.

Uma das características que diferem esta espécie de quase todas as outras de anfíbios é sua capacidade de se tornar fluorescente, absorvendo comprimentos de ondas de maior frequência e emitindo em frequências mais baixas, particularidade incomum em tetrápodes, sendo visto apenas em algumas espécies de papagaios e de tartarugas marinhas. Tal fenômeno ocorre quando um indivíduo recebe radiação ultravioleta tipo A, com comprimento de onda entre 390 e 430 nanômetros, e ao passar pela sua pele, a maior parte do corpo a reflete como luz azul, com comprimento entre 450 e 470 nanômetros, e seu ombro como luz verde, com comprimento entre 505 e 515 nanômetros, e a união entre essas duas cores lhe dá uma coloração ciano. Tal reflexão ocorre devido a presença de três moléculas fluorescentes, a Hyloin-L1 (C22H31NO4), a Hyloin-L2 (C22H29NO4) e a Hyloin-G1 (C27H44N5O3), na linfa, que está presente no sistema linfático, nos músculos e na pele, e no tecido conjuntivo subjacente da musculatura dorsal, que possui cristais de guanina. Porém, devido a baixa taxa de transmissão de radiação ultravioleta pela pele, algo entorno dos 10%, essas estruturas contribuem apenas com 1% da fluorescência, sendo o restante realizado pela pele. A Hyloin-L1 é a principal molécula que participa desse processo, sendo responsável pela emissão da cor azul e possuindo como estrutura química principal a isoquinolina.[19]

Durante o crepúsculo, 29,6% da luz do ambiente é aproveitada para realizar a fluorescência, enquanto durante uma noite, 18,5% da luz da Lua é utilizada para fazer a reflexão. Fatores que podem influenciar nesse resultado são o rendimento quântico de cada indivíduo e a quantidade de fótons que são refletidos pela sua pele, além do espectro de radiação presente no ambiente, que devem abranger o comprimento de onda necessário excitar os fluoróforos presentes em seu corpo. Ainda não se tem certeza sobre qual seria a serventia a fluorescência, porém supõe-se que ela sirva para auxiliar a sua visão, convertendo a radiação ultravioleta, que é pouco visível pela espécie, em uma onda de comprimento maior, que fica dentro do espectro de visão escotópica dela, que fica entre 435 e 503 nanômetros, o que ajudaria a enxergar o ambiente ao seu redor.[19] Além dessa, apenas a Boana atlantica é conhecida por também apresentar biofluorescência e por produzir as mesmas moléculas. Algumas das característica que ambas possuem em comum é a alta concentração de biliverdina em seus tecidos, a pele transparente e o peritônio branco, porém não se sabe se elas tem alguma relação com o fenômeno. Existe a probabilidade de haver outros anfíbios com essa capacidade, e como algumas das espécies das famílias Arthroleptidae, Centrolenidae, Hemiphractidae, Hylidae, Hyperoliidae e Mantellidae também apresentam tais características, elas são fortes candidatas.[20]

Referências

  1. «Boana punctata (Schneider, 1799)» (em inglês). AMNH. Consultado em 13 de novembro de 2018 
  2. Faivovich, Julián.; Haddad, Celio F. B.; Garcia, Paulo C. A.; Frost, Darrel R.; Campbell, Jonathan A.; Wheeler, Ward C. (24 de junho de 2005). «Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae : phylogenetic analysis and taxonomic revision» (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History (em inglês). doi:10.5531/sd.sp.12. Consultado em 13 de novembro de 2018 
  3. Dubois, Alain (2017). «The nomenclatural status of Hysaplesia, Hylaplesia, Dendrobates and related nomina (Amphibia, Anura), with general comments on zoological nomenclature and its governance, as well as on taxonomic databases and websites» (em inglês). Bionomina. doi:10.11646/bionomina.11.1.1. Consultado em 13 de novembro de 2018 
  4. a b c d Ron, Santiago; Read, Morley (14 de agosto de 2018). «Boana punctata» (em espanhol). BioWeb. Consultado em 13 de novembro de 2018 
  5. Napoli, Marcelo Felgueiras; Cruz, Igor Cristino Silva (3 de junho de 2005). «The advertisement call of Hyla atlantica Caramaschi & Velosa, 1996, with considerations on its taxonomic status (Amphibia, Anura, Hylidae)» (PDF). Arquivos do Museu Nacional (em inglês). Consultado em 13 de novembro de 2018 
  6. a b «Polka-dot Treefrog» (em inglês). IUCN Red List. doi:10.2305/IUCN.UK.2010-2.RLTS.T55620A11341287.en. Consultado em 16 de novembro de 2018 
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  8. Dewynter, Maël; Marty, Christian; Courtois, Élodie A.; Blanc, Michel; Fouquet, Antoine (16 de fevereiro de 2017). «L'identification des rainettes du genre Hypsiboas (Hylidae : Cophomantinae) en Guyane.» (PDF). Les cahiers de la fondation Biotope (em francês). Consultado em 18 de novembro de 2018 
  9. Duellman, William E. (1978). The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador (em inglês). Lawrence, KS: University of Kansas. pp. 158–159. ISBN 978-0259591467 
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  12. Sanchez, Laura C.; Peltzer, Paola M.; Lajmanovich, Rafael C. (2009). «Structure of wetland breeding anuran assemblages from the southern section of the Paraná river, Argentina» (PDF). Herpetological Journal (em inglês). Consultado em 30 de novembro de 2018 
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Ligações externas[editar | editar código-fonte]