Hypsilophodontidae
| Hypsilophodontidae | |
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| Esqueleto de Hypsilophodon | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Clado: | Dinosauria |
| Clado: | †Ornithischia |
| Clado: | †Clypeodonta |
| Família: | †Hypsilophodontidae |
| Subgrupos[1] | |
| Sinónimos | |
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Hypsilophodontidae (ou Hypsilophodontia) é uma família tradicionalmente usada de dinossauros ornitópodes, geralmente considerada inválida hoje. Historicamente, incluiu muitos táxons neornitísquios bípedes de corpo pequeno de todo o mundo, abrangendo do Jurássico Médio até o Cretáceo Superior. Esse status inclusivo foi apoiado por algumas análises filogenéticas das décadas de 1990 e meados dos anos 2000,[2][3] embora também tenha havido muitas descobertas de que a família é um agrupamento não natural que deveria incluir apenas o gênero tipo, Hypsilophodon, com os outros gêneros estando dentro de clados como Thescelosauridae e Elasmaria.[4][5][6][7][8][9][10][11][12][13][14] Uma análise de 2014 por Norman recuperou um agrupamento de Hypsilophodon, Rhabdodontidae e Tenontosaurus, que ele se referiu como Hypsilophodontia.[1] Esse clado é formalmente definido no PhyloCode como "o menor clado dentro de Ornithopoda contendo Hypsilophodon foxii e Tenontosaurus tilletti, desde que não inclua Iguanodon bernissartensis".[15] Todas as outras análises da mesma época descobriram que esses últimos táxons estavam dentro de Iguanodontia.[11][16] A família Hypsilophodontidae é formalmente definida no PhyloCode por Daniel Madzia e colegas em 2021 como "o maior clado contendo Hypsilophodon foxii, mas não Iguanodon bernissartensis e Rhabdodon priscus".[15]
Classificação
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Hypsilophodontidae foi nomeado originalmente em 1882 por Louis Dollo, como uma família para incluir Hypsilophodon e outros pequenos ornitópodes com uma única fileira de dentes, quatro dígitos pedais e um esterno romboide. Por várias décadas após sua nomeação, a família incluiu apenas Hypsilophodon. [3] Em 1911, Karl von Zittel publicou um livro-texto sobre classificações de vertebrados, no qual incluiu vários gêneros em "Hypsilophodontidae" (sic para Hypsilophodontidae[17]), incluindo Hypsilophodon, Nanosaurus, Laosaurus e Dryosaurus. Zittel considerou que a família unia todos os táxons que não possuíam dentes na pré-maxila, possuíam uma única fileira de dentes na maxila, vértebras cervicais com articulações planas ou uma frente plana e costas arredondadas, vértebras sacrais fundidas, um fêmur mais curto que a tíbia, cinco dedos na mãos e quatro dedos nos pés.[18] O Thescelosaurus foi nomeado em 1913 por Charles Gilmore, e seu esqueleto foi descrito em detalhes pelo mesmo autor em 1915. Gilmore havia originalmente classificado o Thescelosaurus dentro da família Camptosauridae, mas na descrição de 1915 ele determinou que ele compartilhava muito mais características com Hypsilophodontidae. Ele reclassificou Laosaurus, Nanosaurus e Dryosaurus na família Laosauridae, deixando apenas Thescelosaurus e Hypsilophodon em Hypsilophodontidae. As características da família também foram reanalisadas, e Gilmore mostrou que a pré-maxila realmente tinha dentes, uma característica da família; o terceiro dedo da mão tinha 4 falanges; o fêmur era mais curto ou mais longo que a tíbia; e as costelas dorsais tinham apenas um único ponto de articulação.[17]
A primeira análise abrangente sobre as relações entre Hypsilophodontidae foi a de Swinton em 1936, durante uma redescrição de Hypsilophodon a partir de novos espécimes. Os possíveis hipsilofodontes Geranosaurus e Stenopelix foram removidos do clado (então subfamília Hypsilophodontinae) e considerados ornitópodes basais intermediários, pois não havia características que os ligassem a Hypsilophodon. Thescelosaurus foi considerado dentro da família, devido ao grande número de características compartilhadas, assim como Dysalotosaurus, do Kimmeridgiano da Tanzânia. Laosaurus e Dryosaurus não foram considerados hipsilofodontes devido à falta de características distinguíveis, pois Swinton concluiu que eles provavelmente pertenciam à família Laosauridae, intermediários entre Hypsilophodontidae e Iguanodontidae, e provavelmente eram sinônimos um do outro também.[19] Charles M. Sternberg (1940) considerou a existência de múltiplos gêneros dentro da família, todos compartilhando dentes totalmente esmaltados, divididos em duas subfamílias, Hypsilophodontinae e Thescelosaurinae. Dentro dos Hypsilophodontinae – agrupados por uma escápula mais longa, membro anterior mais fino e fêmures mais curtos que as tíbias – Sternberg incluiu Hypsilophodon, Dysalotosaurus e Parksosaurus (renomeação de Thescelosaurus warreni). Apenas Thescelosaurus foi incluído em Thescelosaurinae, pois possuía uma tíbia mais curta que o fêmur.[20]
Peter M. Galton, em 1972, reestudou as relações dos táxons dentro de Ornithischia. Thescelosaurus foi removido de Hypsilophodontidae devido aos seus membros curtos, o que significa que provavelmente não era cursório, ao contrário de todos os outros hipsilofodontes. A presença de dentes na pré-maxila, outrora usada para diagnosticar o grupo, foi encontrada em táxons não relacionados, como Heterodontosaurus, Protoceratops e Silvisaurus. Galton tornou o Hypsilophodontidae parafilético, pois considerou o Thescelosaurus um hipsilofodonte, mas o excluiu da família Hypsilophodontidae. A hipótese filogenética de Galton é apresentada abaixo. Os táxons considerados hipsilofodontídeos estão delimitados em verde.[21]
| Ornithischia |
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Questão de monofilia
[editar | editar código]Em 1992, David Weishampel e Ronald Heinrich revisaram a sistemática e a filogenética de Hypsilophodontidae. Hypsilophodontidae foi considerado um clado monofilético que englobava os "tescelossaurídeos", Hypsilophodon e Yandusaurus. A família foi diagnosticada pela ausência de cristas que terminam como dentículos nos dentes (invertidas em Hypsilophodon); presença de uma única crista central nos dentes dentários; placas esternais ossificadas nas costelas do tronco; e um formato reto e não expandido do pré-púbis. O cladograma resultante é reproduzido abaixo:[3]
| Euornithopoda |
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O cladograma a seguir de relações entre hipsilofodontes descreve as hipóteses parafiléticas; a hipótese dos "Hypsilophodontidae naturais" vem caindo em desuso desde meados da década de 1990. É a análise mais recente de hipsilofodontes, posterior a Brown et al. (2013).[16] Ornithischia, Ornithopoda e Iguanodontia não foram designados em seus resultados e, portanto, foram deixados de fora. Outros ornitópodes além do Tenontosaurus foram omitidos. Dinossauros tradicionalmente descritos como hipsilofodontes são encontrados desde Agilisaurus ou Hexinlusaurus até Hypsilophodon ou Gasparinisaura.
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Referências
- ↑ a b Norman, D.B. (2014). «On the history, osteology, and systematic position of the Wealden (Hastings group) dinosaur Hypselospinus fittoni (Iguanodontia: Styracosterna)». Zoological Journal of the Linnean Society. 173: 92–189. doi:10.1111/zoj.12193
- ↑ Sues, Hans-Dieter; Norman, David B. (1990). «Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae». In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka. The Dinosauria 1st ed. Berkeley: University of California Press. pp. 498–509. ISBN 978-0-520-06727-1
- ↑ a b c Weishampel, David B.; Heinrich, Ronald E. (1992). «Systematics of Hypsilophodontidae and Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)» (PDF). Historical Biology. 6 (3): 159–184. doi:10.1080/10292389209380426
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