Lophiiformes

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Lophiiformes é uma ordem de peixes ósseos, que abrange um conjunto diverso de peixes marinhos, englobando espécies habitantes de ambientes pelágicos próximos à costa, bentônicos e de águas profundas mundiais. A presença de um aparato para atração de presas (esca e illicium) na região cefálica (parte anterior da cabeça), oriundo da modificação do primeiro espinho da nadadeira dorsal, é uma adaptação característica da maioria das espécies dessa ordem.[1][2] Essa ordem possui quatro subordens, sendo elas: Lophioidei, Antennarioidei, Chaunacoidei, Ogcocephaloidei e Ceratioidei. Como exemplos de representantes, pode-se citar o "peixe-morcego" (Ogcocephaloidei), os "peixe-sapo" (Antennarioide) e os "peixe-diabo negro" (Ceratioidei).[1] Dimorfismo sexual é comum na ordem e, especialmente na subordem Ceratioidei, pode ser extremamente acentuado. [3] As famílias desse gênero estão distribuídas em todos os oceanos, apresentando diversas variações.[4]

Como ler uma infocaixa de taxonomiaLophiiformes
Melanocetus johnsonii
Melanocetus johnsonii
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Superclasse: Osteichthyes
Classe: Actinopterygii
Subclasse: Neopterygii
Infraclasse: Teleostei
Ordem: Lophiiformes
Subordens
Lophioidei, Antennarioidei, Chaunacoidei, Ogcocephaloidei e Ceratioidei

Filogenia e Evolução[editar | editar código-fonte]

Os Lophiiformes já foram designados dentro de diferentes grupos ao longo dos anos, como a formação inicial de Paracanthopterygii [1][2].Junto com outras ordens como Scorpaeniformes, Moroniformes, Acanthuriformes e Spariformes, já foi alocado dentro de Perciformes como subordem, sendo atualmente considerado pertencente à superordem Percomorpha. Esta, contudo, permanece uma superordem controversa dentro de Vertebrados.[2]

A classificação das subordens e suas respectivas famílias estão representadas abaixo: [2]


Morfologia[editar | editar código-fonte]

Dermatias platynogaster

A ordem é caracterizada por exibir certas variações morfológicas, como (e principalmente) nadadeira dorsal espinhosa. Primitivamente, a nadadeira dorsal apresenta seis espinhos, cujos três primeiros são cefálicos e modificados em forma de illicium (linha) e esca (isca), um aparelho de atração da presa para a boca. Pode-se citar também a presença aberturas branqueais restritas a aberturas tubulares, pequenas e alongadas, situadas próximas a nadadeira peitoral; o primeiro e segundo centros urais fusionados com o primeiro centro pleural, formando uma placa que surge de um único meio-centro; ossos (cranianos) epióticos separados dos parietais e encontrando-se na linha média posterior a supra-occipital; raios radiais peitorais alongados e estreitos, onde o raio mais ventral é considerado expandido distalmente. Além disso, uma das sinapomorfia do grupo é a formação dos ovos com dupla bainha em formato de rolo. [2][3] Demais características também presentes na ordem, são: fusão da primeira vértebra com o crânio; nadadeiras pélvicas (quando presentes) posicionadas em frente às peitorais, com um espinho e de quatro a cinco raios moles e ausência de costelas;[2]

Diversidade[editar | editar código-fonte]

Os primeiros registros fósseis de Lophiiformes são provenientes do Eoceno, onde surgiram gêneros como Lophius e Antennarius [4]. Atualmente a ordem possui quatro subordens: Lophioidei, Antennarioidei, Chaunacoidei, Ogcocephaloidei e Ceratioidei, que podem compartilhar modificações. A subordem Lophioidei é considerada o grupo irmão primitivo das outras ordens. As subordens Antennarioidei, Chaunacoidei, Ogocephaloidei e Ceratioide compartilham a redução do tamanho do ovo larval, redução do número dos espinhos dorsais de três para menos. Chaunacoidei, Ogocephaloidei e Ceratioidei compartilham um espinho dorsal secundário localizado abaixo do tegumento da cabeça e a ausência de filamentos brânquiais no primeiro arco branquial. Ogocephaloidei e Ceratioidei compartilham uma redução do segundo espinho dorsal e a ausência do terceiro espinho dorsal. [5]

Subordem Lophioidei[editar | editar código-fonte]

Lophiodes naresi

Essa subordem apresenta diversas características, como nadadeiras pélvicas presentes, nadadeira dorsal espinhosa atrás da cabeça com um a três espinhos e corpo sem escamas. Apresenta uma família (Lophiidae) . Seus representantes são peixes marinhos, habitando os oceanos Atlântico, Indico, Pacífico, Ártico e o mar Mediterrâneo. A cabeça é grande, achatada e larga, com dentes bem desenvolvidos e possuem uma série "franjada" ao redor da mandíbula e pelo resto do corpo e cabeça. O aparelho de pesca possui uma ponta de carne na sua extremidade que atua como uma isca, atraindo presas ao alcance de sua boca grande. [6]

Subordem Antennarioidei[editar | editar código-fonte]

Echinophryne mitchellii

Entre as características compartilhadas pelos seus integrantes, pode-se citar o espinho da nadadeira dorsal é composto por três espinhos cefálicos (onde o primeiro caracteriza-se por ser o illicium modificado) e o terceiro espinho da nadadeira dorsal exibe expansões dorsais intensamente comprimidas. Essa subordem apresenta quatro famílias: Antennariidae, Tetrabranchiidae, Lophichthyidae e Branchionichthydae. Seus integrantes são marinhos, habitando mares tropicais e subtropicais (com exceção do mar mediterrâneo), onde algumas de suas famílias podem ser encontrados nas costas da Austrália, Nova Guiné e Ilhas da Indonésia. Podem ser bentônicos ou pelágicos, e seus corpos podem ser cobertos com pele frouxa, nua ou com dentículos, variando entre as famílias.[6]

Bathychaunax coloratus

Subordem Chaunacoidei[editar | editar código-fonte]

Essa subordem apresenta uma família. A família Chaunacidae, também conhecidos como "sea tods" são peixes marinhos que habitam os oceanos Atlantico, Pacífico e Indico. Possuem corpo globoso, epiderme coberta por dentículos e apresenta apenas o illicium como raio dorsal espinhoso. A coloração varia entre rosa e alaranjado escuro. Seus integrantes habitam profundidades que variam de 90 m a mais de 2000 m.[6]

Cabeça de Malthopsis gnoma

Subordem Ogcocephaloidei[editar | editar código-fonte]

Essa subordem exibe uma família. As espécies da família Ogcocephaloidea, popularmente conhecidos como peixes-morcego ("bat-fishes"), são habitantes de todos os mares tropicais e estão presentes em vários mares subtropicais (com exceção do mar Mediterrâneo). Seu corpo é achatado ventralmente, com illicium diminuto e o remanescente da espinha dorsal secundária presente. Eles nadam sobre o fundo por intermédio das suas largas nadadeiras peitorais, que assemelham-se com braços, e suas nadadeiras pélvicas reduzidas, habitando profundidades de 1,500 a 3,000 metros, com uma espécie que chega a atingir 4000 m.[6]

Subordem Ceratioidei[editar | editar código-fonte]

Linophryne lucifer

Essa subordem é a mais diversa dentro de Lophiiformes. Seus integrantes geralmente apresentam a ausência de escamas, onde espinhos e placas podem estar presentes. Entre outras características da subordem, pode-se citar a presença de ossos denticulares em machos anões, a presença de illicium exclusivamente em fêmeas e afins. Apresentam 11 famílias: Caulophrynidae, Neoceratiidae, Himantolophidae, Melanocetidae, Dicertiidae, Oneirodidae, Thaumatichthydae, Centrophrynidae, Ceratiidae, Gigantactinidae e Linophrynidae, habitando geralmente oceanos Atlântico, Indico e Pacífico. O dimorfismo sexual nessa subordem é acentuado, onde uma fêmea pode atingir um tamanho de três a treze vezes maior que o do macho, variando de acordo com a família, assim como os adultos apresentam uma aparência muito distinta quando comparados as fêmeas. Os machos dessas espécies podem apresentar habito de vida livre, ou parasitário, que pode ser obrigatório ou facultativo (alternando entre ambos). O estado parasitário dos machos em fêmeas ocorre em pelo menos de quatro das onze famílias, onde o macho sofre uma metamorfose para o estágio parasitário e se fixa ao corpo da fêmea, alimentando-se do seu sangue, como será explicado com mais detalhes no tópico "Reprodução" abaixo. [6]

Ecologia[editar | editar código-fonte]

Modo de vida e comportamento alimentar[editar | editar código-fonte]

Os peixes da ordem Lophiiformes são predadores de emboscada inativos ("sit-and-wait predators") que atraem a presa com uma isca de um espinho modificado da nadadeira dorsal (illicium) equipado, geralmente, com um orgão bioluminiscente (esca) para a sua boca.[7] Como os peixes desse grupo possuem pouca habilidade natatória, eles passam o maior período de sua vida aguardando em um local (por exemplo enterrado no substrato não consolidado) e mexendo a isca para frente e para trás, possibilitando atrair a potencial presa para a boca, especialmente quando esta está localizada na frente ou em cima de seu corpo. Este comportamento alimentar acarreta na aproximaҫão da presa ao illicium na região frontal do indivíduo. Um gênero da família Linophrynidae, os Linophryne (inglês: "netdevils"), desenvolveu um barbilhão intrínseco bioluminescente para complementar a sua esca de bioluminescência bacteriana. [8] Esta atraҫão da presa para a esca e outros órgãos bioluminescentes é provavelmente baseada na resposta fototática positiva de muitos invertebrados e peixes planctônicos.[9] Além disso, a esca não serve apenas para atraҫão de presa, mas também para a comunicaҫão intraespecífica (de indivíduos de mesma espécie).[10]

Em geral, os Lophiiformes alimentam-se de várias espécies de peixes, porém há dois tipos principais: os peixes bento-pelágicos, nadando quase continuamente perto do fundo, e os peixes bentônicos, que passam a vida descansando no fundo oceânico sem deslocamento ativo.[8]

Espécies da ordem Lophiiformes que ocorrem nas águas profundas vivem em um meio com pouco fornecimento alimentar relacionada a diminuiҫão de partículas com o aumento da profundidade.[9] Desse modo, as fêmeas alimentam-se de organismos de tamanhos variáveis de crustáceos pequenos até lulas e peixes relativamente grandes.[11] A boca grande, o estômago extensível e comportamento alimentar de sucҫão (em algumas espécies) permitem a ingestão de presas de relativamente grandes tamanhos e também aumentam a probabilidade de captura de alimento, fator importante em um ambiente de baixa biomassa.[9]

Para defender-se de predaҫão de piscivoros (predadores de peixes), os Lophiiformes emitem uma serie de flashes curtos de luz da esca para assustar e intimidar o predador. Uma funҫão semelhante seria também a extrusão de um fluido bioluminescente, que confundem seus predadores .[9]

Reprodução[editar | editar código-fonte]

Linophryne arborifera

A dificuldade para acompanhar a reprodução de indivíduos que abrigam-se em regiões mais profundas dificulta a disponibilidade de informações sobre a cópula desses animais. Isso ocorre, por exemplo, com ao gênero Lophius (subordem Lophioidei). As fêmeas desse gênero produzem e liberam seus ovos em forma de uma grande massa gelatinosa, agregada e flutuante. Os lofiídeos destacam-se pela proteção e dispersão dos ovos, onde estes são envolvidos por uma secreção (durante a desova) que se avoluma nessa grande massa gelatinosa flutuante, em formato de tira, que pode exceder dez metros de comprimento e conter mais de um milhão de ovos. Tal massa irá protegê-los de predadores e permitir facilitar o lançamento de um grande número de ovos. A migração esta presente dentro de Lophiiformes, onde (no caso de Lophius) os indivíduos adultos vão para águas profundas durante a desova. Após a formação das tiras flutuantes, essas sobem lentamente para a superfície com os ovos, permitindo, após a eclosão, que as larvas pelágicas flutuem pelas correntes até atingir o tamanho suficiente para deixar a superfície, ocupando áreas mais profundas quando adultos.[12]

Na subordem Ceratioidei, a mais diversa dentro de Lophiiformes, seus representantes apresentam elevado dimorfismo sexual e em algumas famílias, o macho, que é extremamente pequeno (adultos atingem cerca de 6-10 mm), irá procurar ativamente por uma grande fêmea até se prender nesta, permanente ou temporariamente, passando a se alimentar do seu sangue (esse hábito de vida foi observado nas famílias Caulophrynidae, Neoceratiidae, Oneirodidae, Centrophrynidae e Linophrynidae). Durante a metamorfose para a fase parasitária, seus dentes serão perdidos e substituídos por dentículos com formato de pinça em suas pontas, permitindo agarrar uma possível parceira. Em alguns táxons, ao prender-se na fêmea, o macho passa por uma fusão de tecidos, que será seguido da união dos sistemas circulatórios. Desse modo, o macho torna-se integralmente dependente da fêmea por nutrientes transportados via vasos sanguíneos, enquanto a fêmea hospedeira é capaz de se "auto-fertilizar", tornando-se um indivíduo semelhante a um hermafrodito típico. Os machos exibem uma imagem de como se fossem "absorvidos", onde a cabeça, desde o maxilar inferior até a parte posterior do crânio, é fundida à epiderme da fêmea. Geralmente, a união entre machos e fêmeas ocorre apenas com um indivíduo de cada integrante, contudo, múltiplas associações de machos em uma fêmea são comuns em alguns grupos. [13][6] Fêmeas não parasitadas não desenvolvem ovários, enquanto machos de vida livre não desenvolvem testículos e não apresentam um crescimento pós-metamórfico.[6]

Relevância econômica[editar | editar código-fonte]

Diversas espécies dessa ordem são utilizadas para pesca ao redor do mundo. A espécie Lophius gastrophysus (popularmente conhecida como tamboril-pescador) é considerada uma iguaria na Europa, Japão e América, tal como é, atualmente, uma das pescarias mais valiosas do litoral brasileiro e usadas para principalmente exportação.[14] [12]

Ameaças[editar | editar código-fonte]

As principal ameaҫa desta ordem hoje em dia é a perda de habitat. A urbanização costeira em especial resulta em impactos locais para muitas espécies marinhas por meio da modificação do habitat, introdução de espécies invasoras e poluição. Espécies com baixa fecundidade, dispersão restrita e pequenas faixas geográficas podem ser mais suscetíveis a esses impactos, causando declínios populacionais. Isso se aplica por exemplo para a espécie Brachionichthys hirsutus da família Brachionichthyidae, uma família de Lophiiformes endêmica das águas australianas. A limitada capacidade de dispersão sugere que B. hirsutus pode depender de habitats específicos e espacialmente restritos e, portanto, pode ser particularmente suscetível à degradação do habitat. Esta degradação de habitat em este caso é sujeito à urbanização costeira, introdução de estrelas do mar do Pacífico Norte (Asterias Amurensis), distúrbios pelo postos de atracação e mudanças climáticas.[15]

Um outro fator é a poluição dos oceanos por exemplo pelas emissões submarinas de esgoto ou dragagens de sedimento. Isto pode afetar as espécies de Lophiiformes direta ou indiretamente. Na ilha Bare no Botany Bay na Austrália ocorre uma espécie de Lophiiformes ("Bare Island anglerfish" ) que depende das esponjas nesse local para se esconder e forragear. Como esses esponjas são sensíveis à poluição das águas, estas acabam morrendo e sua ausência resulta na perda de habitat para essa espécie.[16]

Referências[editar | editar código-fonte]

  1. Pough, Janis & Heiser, F. Harvey, Christine M. & John B. (2006). Vertebrate Life. [S.l.]: Pearson Education 
  2. a b c d e Nelson, Grande & Wilson, Joseph S., Terry C. & Mark V. (2016). Fishes Of the World. New Jersey: John Wiley & Sons, 
  3. Nelson, Hans-Peter Schultze & Wilson, Joseph S., Hans-Peter & Mark V. H. (2010). Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil 
  4. SEPKOSKI, John J. (2002). «A compendium of fossil marine animal genera». Bulletins of American paleontology 
  5. Nelson, Grande & Wilson, Joseph S., Terry C. & Mark V. (2016). Fishes Of the World. New Jersey: John Wiley & Sons, 
  6. a b c d e f g Nelson, Grande & Wilson, Joseph S., Terry C. & Mark V. (2016). Fishes Of the World. New Jersey: John Wiley & Sons, 
  7. «ScienceDirect». www.sciencedirect.com. doi:10.1016/0967-0637(95)00061-a. Consultado em 7 de maio de 2019 
  8. a b Yasugi, Masaki; Hori, Michio (2016). «Predominance of parallel- and cross-predation in anglerfish». Marine Ecology (em inglês). 37 (3): 576–587. ISSN 1439-0485. doi:10.1111/maec.12309 
  9. a b c d Karplus, Ilan (7 de abril de 2014). Symbiosis in Fishes: The Biology of Interspecific Partnerships (em inglês). Oxford: John Wiley & Sons. ISBN 9781118759769. doi:10.1002/9781118759769 
  10. Smith, W. Leo; Sparks, John S.; Davis, Matthew P. (8 de junho de 2016). «Repeated and Widespread Evolution of Bioluminescence in Marine Fishes». PLOS ONE (em inglês). 11 (6): e0155154. ISSN 1932-6203. PMC PMC4898709Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). PMID 27276229. doi:10.1371/journal.pone.0155154 
  11. «ScienceDirect». www.sciencedirect.com. Consultado em 7 de maio de 2019 
  12. a b Valentim, Maria de Fátima Moraes; Caramaschi, Érica Pellegrini; Viana, Marcelo (2007-12). «BIOLOGIA E ECOLOGIA DE PEIXES DO GÊNERO Lophius (LOPHIIDAE, LOPHIIFORMES), COM ÊNFASE EM Lophius gastrophysus MIRANDA-RIBEIRO, 1915: STATUS ATUAL». Oecologia Brasiliensis. 11 (04): 503–520. ISSN 1980-6442. doi:10.4257/oeco.2007.1104.04  Verifique data em: |data= (ajuda)
  13. W. Pietsch, Theodore (2005). «Dimorphism, parasitism, and sex revisited: modes of reproduction among deep-sea ceratioid anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes)». Ichthyological Research  line feed character character in |titulo= at position 65 (ajuda)
  14. Guimarães de Abreu, Marta et. al. (2008). «Caracterização sensorial e análise bacteriológica do peixe-sapo (Lophius gastrophysus) refrigerado e irradiado». Ciência Rural  line feed character character in |titulo= at position 87 (ajuda)
  15. Flynn, David J. H.; Green, Mark A.; Wright, Jeffrey T.; Barrett, Neville S.; Lynch, Tim P.; Wong, Lincoln S. C. (13/ago/2018). «Local densities and habitat preference of the critically endangered spotted handfish (Brachionichthys hirsutus): Large scale field trial of GPS parameterised underwater visual census and diver attached camera». PLOS ONE (em inglês). 13 (8): e0201518. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0201518  Verifique data em: |data= (ajuda)
  16. Arnold, Rachel (Janeiro de 2011). «In With the New: A New Anglerfish Species is Described in Botany Bay» (PDF). Consultado em 13 de junho de 2019