Paraceratherium

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaParaceratherium
Ocorrência: Oligoceno, 34–23 Ma
Esqueleto de P. transouralicum, no Museu Nacional de Ciência do Japão

Esqueleto de P. transouralicum, no Museu Nacional de Ciência do Japão
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mammalia
Ordem: Perissodactyla
Família: Hyracodontidae
Subfamília: Indricotheriinae
Género: Paraceratherium
Espécie-tipo
† Paraceratherium bugtiense
(Pilgrim, 1908)
Espécies
  • P. bugtiense (Pilgrim, 1908)
  • P. transouralicum (Pavlova, 1922)
  • P. lepidum Xu and Wang, 1978
  • P. huangheense Li et al., 2017
Sinónimos
  • Baluchitherium Forster-Cooper, 1913
  • Indricotherium Borissiak, 1916
  • Pristinotherium Birkjukov, 1953
  • Benaratherium Gabunia, 1955

Paraceratherium é um gênero extinto de rinocerontes sem cornos, e um dos maiores mamíferos terrestres que já existiram. Ocorreu no período Oligoceno (Entre 34 e 23 milhões de anos atrás); seus fósseis foram encontrados na Eurásia, entre a China e os Bálcãs. É classificado como da família Hyracodontidae e da subfamília Indricotheriinae. Paraceratherium significa "próximo da besta sem corno", em referência ao gênero Aceratherium, onde a espécie P. bugtiense foi originalmente classificada.

Taxonomia[editar | editar código-fonte]

Ilustração de 1911 da mandíbula inferior de P. bugtiense, que foi a base para a sua separação do gênero Aceratherium.

A história taxonômica do Paraceratherium é complexa devido à natureza fragmentária dos fósseis conhecidos e porque cientistas ocidentais, soviéticos e chineses passaram grande parte do século XX trabalhando em isolação entre si e publicaram pesquisas principalmente em suas respectivas línguas.[1][2] Cientistas de diferentes partes do mundo tentaram comparar seus resultados para obter uma ideia mais completa, mas foram impedidos por obstáculos políticos e por guerras.[3] O uso de métodos taxonômicos diametralmente opostos de "agrupamento e discriminação" também contribuíram para o problema.[4][5] Dados geocronológicos errôneos conduziram cientistas a acreditar que várias formações geológicas que hoje se tem ciência de que são da mesma época eram de diferentes épocas. Vários gêneros foram nomeados com base em sutis diferenças no dente molar— características que variam entre populações de outros rinocerontes— e portanto não são aceitos pela maioria dos cientistas para diferenciar espécies.[6]

As primeiras descobertas arqueológicas sobre os indricotérios foram feitas através de várias ligações coloniais para a Ásia.[3] Os primeiros fósseis conhecidos dos indricotérios foram coletados no Baluquistão (região onde atualmente está localizado o Paquistão) em 1846 por um soldado chamado Vickary, mas esses fragmentos não eram identificáveis naquele momento.[7] Os primeiros fósseis agora classificados como Paracetherium foram descobertos pelo geólogo britânico Guy Ellcock Pilgrim no Baluquistão entre 1907 e 1908. Seu material consistia de uma mandíbula superior, dentes inferiores e a parte traseira de uma mandíbula. Os fósseis foram coletados na Formação de Chitarwata de Dera Bugti, onde Pilgrim já havia previamente explorado. Em 1908, ele usou os fósseis como base para classificar uma nova espécie do extinto gênero de rinocerontes Aceratherium, A. bugtiense. Aceratherium era um "táxon lixeira", que tinha a finalidade de classificar espécies que não se encaixavam em gênero algum — incluía uma série de espécies de rinocerontes sem cornos que não tinham relação alguma entre si, muitos dos quais foram reclassificados para outros gêneros.[1][8] Mais tarde foi mostrado que, os incisivos fósseis que Pilgrim havia atribuído anteriormente ao gênero Bugtitherium — um gênero não relacionado — de fato, pertenciam às novas espécies.[9]

Ilutração de 1913, de um tálus — osso das patas — e um atlas, que foram parte da base para a classificação do Baluchitherium osborni

Em 1910, mais fósseis parciais foram descobertos em Dera Bugti durante uma expedição do paleontólogo britânico Clive Forster-Cooper. Baseado nestes fósseis, Foster-Cooper moveu A. bugtiense para o novo gênero Paraceratherium, que em latim significa "próximo à besta sem corno", em referência ao gênero Aceratherium.[1][10] Essa classificação foi embasada nas presas inferiores da espécie, que eram curvadas para baixo.[9] Em 1913, Forster-Cooper nomeou um novo gênero e espécies, Thaumastotherium ("besta magnífica") osborni, baseada em fósseis maiores encontrados em algumas escavações, mas ele renomeou o gênero para Baluchiterium após aquele ano, porque o nome formal Thaumastotherium já era usado por um inseto hemiptera.[11][12] Os fósseis de Baluchitherium eram tão fragmentados que Foster-Cooper só conseguiu identificá-lo como um tipo de perissodáctilo, mas ele mencionou a possibilidade de confusão com Parareratherium.[13] O paleontólogo americano Henry Fairfield Osborn, após a classificação de B. osborni, sugeriu que a espécie poderia ter sido um Titanotheriidae.[3]

Uma expedição posterior da Academia de Ciências da Rússia encontrou fósseis na Formação de Aral próxima ao Mar de Aral, no Cazaquistão; foi o mais completo esqueleto de indricotério conhecido, mas faltava o crânio. Em 1916, baseado nesses fósseis, Aleksei lekseeivich Borissiak erigiu o gênero Indricotherium, nomeado em referência a um monstro mitológico, Indrik. Ele não atribuiu um nome de espécie, I. asiaticum, até 1923, mas Maria Pavlova já nomeara I. transouralicum em 1922.[1][14] Também em 1923, Borissiak criou a subfamília Indricotheriinae para incluir as várias formas relacionadas que ele tinha conhecimento.[15] Em 1939, Borissiak também nomeou um gênero e uma espécie do Cazaquistão, Aralotherium prohorovi.[16]

Em 1922, o explorador estadunidense Roy Chapman Andrews liderou uma expedição bem-documentada para a China e Mongólia patrocinada pelo Museu Americano de História Natural. Vários fósseis indricotérios foram encontrados em formações no deserto de Gobi mongol, incluindo as pernas de um espécime mantida em pé na posição vertical — indicando que havia morrido preso na areia movediça — bem como, um crânio bastante completo. Estes fósseis foram a base para a descrição de Baluchitherium grangeri, nomeada por Osborn en 1923.[17][18]

Em 2017, uma nova espécie, P. huangheense, foi nomeada baseada em elementos de mandíbula da formação de Hanjiajing na província de Gansu, na China; o nome é uma alusão ao rio Amarelo, também conhecido como Huang He.[19] Uma multidão de outras espécies e gêneros— a maior parte baseada em diferenças de tamanho, tamanho de focinho e o arranjo do dente da frente— foram criados baseados em vários restos de indricotérios. Fósseis atribuíveis ao gênero Paraceratherium continuam sendo descobertos através da Eurásia, mas a situação política no Paquistão se tornou muito instável para a ocorrência de novas escavações.[7]

Espécies e sinônimos[editar | editar código-fonte]

Otto Falkenbach com um crânio de P. transouralicum (espécime AMNH 18650), formalmente atribuído a Baluchitherium grangeri, Museu Americano de História Natural

Em 1936, os paleontólogos americanos Walter Granger e William K. Gregory propuseram que o Baluchiterium osborni de Foster-Cooper seria um tipo de sinônimo júnior porque os espécimes foram coletados na mesma localidade e eram possivelmente parte de uma mesma espécie morfologicamente variável.[20] William Diller Matthew e o próprio Forster-Cooper expressaram dúvidas similares alguns anos antes. Apesar de já ter sido declarado um sinônimo júnior, a nomenclatura Baluchiterium para o gênero permanece popular na mídia por causa da publicidade em torno da espécie B. grangeri de Osborn. [4][5]

Ilustração de 1911 de um incisivo de P. bugtiense em duas perspectivas.

Em 1989, os paleontólogos Spencer G. Lucas e Jay C. Sobus publicaram uma revisão da classificação taxonômica dos indricotérios, que é seguida pela maioria dos cientistas ocidentais atualmente. Eles concluíram que Paraceratherium, como o nome mais antigo, era o único gênero válido de indricotério do Oligoceno, e continha quatro espécies válidas: P. bugtiense, P. transouralicum (originalmente em Indricotherium), P. prohorovi (originalmente em Aralotherium), e P. orgosensis (originalmente em Dzungariotherium). Eles classificaram a maioria dos outros nomes como sinônimos júnior desse táxon, ou como nomen dubium, baseado em restos muito fragmentários para identificar devidamente. Analisando as diferenças presumidas entre os gêneros e as espécies descritas, Lucas e Sobus concluíram que provavelmente eram variações dentro das mesmas populações e que a maioria dessas características não poderia ser distinguida entre um espécime e outro, como fora apontado na década de 1930. O crânio côncavo único atribuído a P. transouralicum ou Indricotherium — enquanto os outros tinham a parte superior plana — foi atribuída ao dimorfismo sexual. Portanto, existe a possibilidade de que os fósseis de P. bugtiense a fêmea, enquanto os de P. transouralicum representam o macho de uma mesma espécie.[4][16][21]

De acordo com Lucas e Sobus, a espécie-tipo P. bugtiense do oligoceno tardio do Paquistão incluí um sinônimo júnior tal como B. osborni e P. zhajremensis. P. transouralicum do oligoceno tardio do Cazaquistão, Mongólia e Norte da China inclui B. grangeri e I. minus.[16] Em 2013, o paleontólogo americano Donald Prothero sugeriu que P. orgosensis pode ser distinto o suficiente para justificar o seu nome original no gênero Dzungariotherium, mas essa posição requer avaliação. P. prohorovi do oligoceno tardio do Cazaquistão pode estar muito incompleto em relação às outras espécies para ser resolvido; o mesmo se aplica às espécies propostas tal como I. intermedium e P. tienshanensis, assim como o gênero Benaratherium.[4][16] Embora o nome do gênero Indricotherium seja agora um sinônimo júnior de Paraceratherium , o nome da subfamília Indricotheriinae ainda está em uso porque a sinonímia do nome do gênero não afeta os nomes dos táxons de nível superior derivados deles. Membros da subfamília ainda são, portanto, comumente referidos como indricotérios.[22]

Em contraste com a revisão de Lucas e Sobus, um papel de 2003 de pesquisadores chineses sugeriu que Indricotherium e Dzungariotherium eram gêneros válidos, e que P. prohorovi não pertencia a Paraceratherium. Eles também reconheceram a validade de espécies como P. lipidus, P. tienshanensi, e P. sui.[23] Um papel de 2004 dos paleontólogos chineses Tao Deng e seus colegas também reconheceu três gêneros distintos.[24] Alguns escritores ocidentais similarmente têm usado nomes considerados inválidos desde a revisão de 1989, mas sem fornecer uma análise detalhada e uma justificação.[4]

Evolução[editar | editar código-fonte]

Comparação dos dentes frontais de Metamynodon (Amynodontidae), Hyracodon (Hyracodontidae), Paraceratherium (Indricotheriinae), e Trigonias (Rhinocerotidae)

A superfamília Rhinocerotoidea, que inclui os rinocerontes modernos, pode ser rastreada do período Ypresiano — cerca de 50 milhões de anos atrás — com primeiros precursores tal como Hyrachyus. Rhinocerotoidea contém três famílias: Amynodontidae, Rhinocerotidae ("rinocerontes verdadeiros"), e Hyracodontidae. A diversidade dentro do grupo dos rinocerontes foi muito maior nos tempos pré-históricos; suas espécies tinham tamanhos que variavam entre cães ao tamanho de Paraceratherium. Eles tinham pernas compridas, formas cursórias adaptadas para correr e agachar e formas semi-aquáticas. A maioria das espécies não tinha cornos. Fósseis de rinocerontes são identificados como tal, principalmente por características de seus dentes, que é a parte dos animais com a maior possibilidade de preservação. Os molares superiores da maioria dos rinocerontes têm um formato padrão de Pi (Π) na coroa, e os molares inferiores têm pares de L. Varias características do crânio também são usadas para a identificação dos fósseis de rinocerontes.[25]

A subfamília Indricotheriinae, a qual o gênero Paraceratherium pertence, foi primeiramente classificada como parte da família Hyracodontidae por Leonard B. Radinsky em 1966. Anteriormente, eles foram classificados como uma subfamília dentro de Rhinocerotidea, ou mesmo uma família completa, Indricotheriidae.[26] Em um estudo cladístico de 1999 de tapiromorfos, Luke Holbrook estabeleceu que os indricotérios estavam fora do clado Hyracodontidae, e escreveu que eles não podem ser um grupo monofilético (natural).[27] O esquema de Radinsky é a hipótese prevalente hoje em dia. A família Hyracodontidae contém pernas alongadas adaptadas à corrida, tal como Hyracodon, e foram distinguidos pelas características dos dentes incisivos. Indricotérios são distintos de outros hiracodonteos por seu grande tamanho e a estrutura derivada de seus focinhos, incisivos e caninos. O indricotério mais antigo conhecido é o Fostercooperia (que tinha um tamanho próximo ao do cão) do meio e do fim do Eoceno da América do Norte e Ásia. O Juxia (que tem o tamanho próximo ao dos bovinos) é conhecido do meio do Eoceno; pelo final do Eoceno o gênero Urtinotherium da Ásia quase chegara ao tamanho de Paraceratherium.[16][25] Paraceratherium em si viveu na Eurásia durante o período Oligoceno, de 23 a 34 milhões de anos atrás.[28] O gênero é distinto de outros indricotérios por seu grande tamanho, incisão nasal que teria suportado um focinho muscular, e seu pré-maxilar virado para baixo.[16] Também tinham perdido o segundo e o terceiro incisivos inferiores, caninos inferiores, e o primeiro pré-molar inferior.[25]

Crânio e pescoço de Juxia, um parente do tamanho de uma vaca relativo do meio do Eoceno, Palaeozoological Museum of China

O cladograma abaixo segue a análise de 1989 dos indricotérios por Lucas e Sobus, e mostra as espécies mais próximas ao Paraceratherium:[16]

 Hyracodontidae

 Triplopodinae


 Indricotheriinae

 Forstercooperia




 Juxia




 Urtinotherium



 Paraceratherium






Lucas e seus colegas chegaram a conclusões semelhantes em uma análise prévia de Fostercooperia em 1981, em que mantiveram Paraceratherium e Indricotherium como gêneros separados.[29] Em 2016, os pesquisadores chineses Haibing Wang e seus colegas usaram o nome Paraceratheriidae para a família e paraceratheriine para a subfamamília, e os colocou fora de Hyracodontidae.[30]

Descrição[editar | editar código-fonte]

Tamanho estimado de P. transouralicum (verde-oliva) comparado com os humanos, outros grandes mamíferos, e o dinossauro Patagotitan.

Paraceratherium é um dos maiores animais mamíferos terrestres que já existiram conhecidos, mas seu tamanho exato não está claro por conta da falta de espécimes completos. As estimativas antigas de 30 toneladas (66 000 lb) agora são consideradas exageradas; seu tamanho poderia ser no máximo na faixa de 15 a 20 toneladas (33 000 a 44 000 lb), e o mínimo 11 toneladas (24 000 lb) na média. Os cálculos se basearam principalmente nos fósseis de P. transouralicum porque esta espécie tem os restos mais completos conhecidos.[6] As estimativas têm se baseado no crânio, nos dentes e nas medições dos ossos das patas, mas os elementos do osso conhecidos são representados por individuais ou diferentes tamanhos, então todas as reconstruções esqueléticas são extrapolações compostas, resultando em várias variações de tamanho.[31][32] O tamanho total de seu corpo foi estimado em 8,7 m (28 5 pé) da frente para trás por Granger e Gregory em 1936, e 7,4 m (24 3 pé) por Vera Gromova em 1959, mas a estimativa antiga agora é considerada exagerada. O peso de Paraceratherium era similar ao de alguns proboscídeos extintos, com o mais esqueleto completo conhecido pertencendo ao mamute-da-estepe (Mammuthus trogontherii).[31][33] Apesar da massa mais ou menos equivalente, Paraceratherium pode ter sido mais alto que qualquer outro proboscídeo.[6] A altura de seu ombro foi estimada em 5,25 m (17 2 pé) nos ombros por Granger e Gregory, mas 4,8 m (15 7 pé) por Gregory S. Paul em 1997.[34] A extensão do pesconço foi estimada em 2 a 2,5 m (6 6 a 8 2 pé) por Michael P. Taylor e Mathew J. Wedel em 2013.[35] P. huangheense difere de P. bugtiense apenas na anatomia da porção posterior da mandíbula, e também por seu tamanho maior.[19]

Palaeobiologia[editar | editar código-fonte]

Restauração de um par de P. transouralicum, com dois hienodontes abaixo.

O zoólogo Robert M. Alexander sugeriu que o superaquecimento pode ter sido um problema sério para os Paraceratherium devido ao seu tamanho.[36] De acordo com Prothero, os melhores análogos vivos aos Paraceratherium podem ser grande animais, como elefantes, rinocerontes e hipopótamos. Para auxiliar a termorregulação, esses animais esfriavam durante o dia descansando na sombrar ou chafurdando na água ou na lama. Eles também se alimentavam e se moviam principalmente à noite. Por conta de seu grande tamanho, Paraceratherium não podiam correr ou se mover rapidamente, mas eles tinham que ser capazes de cruzar grandes distâncias, o que era necessário em uma ambiente com escassez de alimentos. Eles podem, portanto ter tido largas áreas de habibat e ter sido migratórios.[6]

Distribuição e habitat[editar | editar código-fonte]

Localização dos fósseis encontrados

Restos atribuíveis ao gênero Paraceratherium foram encontrados nas formações do início ao fim do período Oligoceno (34–26 milhões de anos atrás) na Eurásia, nos dias atuais China, Mongólia, Índia, Paquistão, Cazaquistão, Geórgia, Turquia, Romênia, Bulgária e nos Bálcãs.[7] Sua distribuição pode ser correlatada com o desenvolvimento paleogeográfico do cinturão de montanhas alpino-himalaio. A distribuição dos fósseis de Paraceratherium encontrados implica que eles habitaram uma massa terrestre contínua com um ambiente similar em todas elas, mas isto é contraditório porque os mapas paleogeográficos mostram que esta área teve várias barreiras marinhas, então o gênero foi bem-sucedido em ser amplamente distribuído apesar disto.[37] A fauna que coexistiu com Paraceratherium incluí outros rinocerontes, artiodátilos, roedores, cães-urso, furões, hienodontídeos, nimravidíos e felinos.[28] Os vários tipos de formações geológicas onde os fósseis foram encontrados sugerem que os Paraceratherium ocupavam diferentes habitats dependendo da área em questão.[28] A formação de Hsanda Gol da Mongólia representa uma bacia árida e desértica, acredita-se que o ambiente tenha tido poucas árvores altas e uma cobertura limitada de de arbustos, tal como a fauna consistia principalmente de animais que se alimentavam da copa das árvores ou perto do solo.[38] Um estudo de pólen fóssil mostrou que grande parte da China era arbustiva lenhosa, com plantas como Atriplex, Ephedra e Nitraria, todos adaptados a ambientes áridos. Árvores eram raras, e concentradas próximas a lençóis freáticos.[39] As partes da China onde Paraceratherium vivia tinha lagos secos e abundantes dunas, e os fósseis vegetais mais comuns são folhas adaptadas ao deserto Palibinia. Árvores na Mongólia e na China incluíam bétulas, ulmeiros, carvalhos e outras árvores decíduas, enquanto a Sibéria e o Cazaquistão também tinham árvores nogueiras.[28] Dera Bugti no Paquistão tinha florestas secas, temperas a subtropicais.[40]

Extinção[editar | editar código-fonte]

Manada de P. transouralicum se alimentando, por Elizabeth Rungius Fulda, 1923

O gênero Paraceratherium foi extinto após cerca de 11 milhões de anos, por razões desconhecidas, mas é improvável que seja devido a apenas uma causa.[28] Possíveis razões incluem mudança climática, taxa baixa de reprodução, e a invasão de proboscídeos da família Gomphotheriidae, oriundos da África no final do período Oligoceno (entre 28 e 23 milhões de anos atrás). Esses invasores podem ter sido capazes de mudar radicalmente os habitats em que se instalavam, na mesma forma em que os elefantes-africanos fazem atualmente, destruindo árvores e tornando florestas em regiões de vegetação rasteira. À proporção que sua fonte de alimentação foi rareando, a população de Paraceratherium foi diminuindo numericamente, se tornando mais vulnerável a outras ameaças.[41] Grande predadores como Hyaenaelurus e Amphicyon também vieram da África para a Ásia durante o Mioceno recente (cerca de 23 e 16 milhões de anos atrás), e podem também terem predado os filhotes Paraceratherium. Outros herbívoros também invadiram a Ásia durante este período.[28]

Referências

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Bibliografia[editar | editar código-fonte]

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