Pennatomys
Pennatomys
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Extinta (IUCN 3.1) [1] | |||||||||||||||||||
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Mapa das Antilhas Menores do norte indicando as três ilhas onde Pennatomys foi encontrado.
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Pennatomys nivalis é um orizomíneo roedor extinto das ilhas de Santo Eustáquio, São Cristóvão e Neves nas Pequenas Antilhas. A única espécie do gênero Pennatomys é conhecida por restos esqueléticos encontrados em sítios arqueológicos de povos ameríndios nas três ilhas, com datas variando de 790–520 AEC a 900–1200 EC. Não são conhecidos espécimes vivos, mas há vários registros históricos de roedores de São Cristóvão e Neves que poderiam se referir a Pennatomys. O animal aparentemente pertence a um grupo dentro da tribo Oryzomyini que inclui muitas outras espécies que habitam ilhas.
P. nivalis era um roedor de tamanho médio sem muitas adaptações distintas. Os ossos nasais eram curtos e com extremidades arredondadas. A placa zigomática, uma placa óssea na lateral do crânio, era larga. O palato ósseo era longo e plano. A raiz do incisivo inferior era alojada em uma protuberância óssea, o processo capsular. Os molares eram de coroa baixa e possuíam cristas acessórias, como mesolofos. Os molares superiores tinham três raízes.
Taxonomia
[editar | editar código]Oryzomyini, também conhecidos como "ratos-arrozeiros" ou "ratos-do-arroz", é um grupo diverso de roedores da América do Norte, Central e do Sul dentro da família Cricetidae. Restos de ratos-arrozeiros extintos são conhecidos em todas as Pequenas Antilhas, mas as relações sistemáticas entre esses animais são pouco compreendidas, e muitas espécies permanecem sem nome.[2]
Fósseis de ratos-arrozeiros foram registrados pela primeira vez em São Cristóvão em 1907 pelo arqueólogo C.W. Branch[3] e, posteriormente, foram encontrados em abundância em sítios arqueológicos ameríndios nas ilhas próximas de Neves e Santo Eustáquio.[4] O rato-arrozeiro dessas ilhas foi formalmente descrito e nomeado como Pennatomys nivalis em um artigo de 2010 pelo zoólogo Samuel Turvey e colaboradores. O nome do gênero, Pennatomys, combina o latim "pennatus", "alado", com -mys, "rato", um elemento padrão nos nomes de gêneros de roedores, e homenageia a arqueóloga Elizabeth Wing [en].[5] O epíteto específico, nivalis, é latim para "nevado" e refere-se a Neves. O nome desta ilha deriva do espanhol "Nuestra Señora de las Nieves" ("Nossa Senhora das Neves"), uma referência às nuvens (confundidas com neve) que cercam o pico central da ilha.[6]
A análise cladística de caracteres morfológicos sugere que Pennatomys é mais próximo de um clado, o subclado Nectomys, que inclui membros de Aegialomys, Amphinectomys, Nectomys, Sigmodontomys, Melanomys, Megalomys (outro rato-arrozeiro das Antilhas) e possivelmente Nesoryzomys. No entanto, a posição exata de Pennatomys foi mal resolvida devido à falta de dados.[7] Turvey e colegas colocaram P. nivales como o único membro de seu próprio gênero devido a seus caracteres distintos e à ausência de evidências de relações próximas com qualquer outro gênero orizomíneo.[8]
Pennatomys provavelmente pertence a um subgrupo de Oryzomyini conhecido como "clado D". Este clado contém várias espécies que ocorrem apenas em ilhas – incluindo membros de Aegialomys, Megalomys, Nesoryzomys, Noronhomys, Oryzomys e Pennatomys. Turvey e colegas sugeriram que isso está relacionado à alta proporção de espécies semiaquáticas no clado D – a maioria dos outros orizomíneos são habitantes de florestas.[9] No total, Oryzomyini inclui mais de cem espécies em cerca de trinta gêneros.[10] É uma das várias tribos dentro da subfamília Sigmodontinae da família Cricetidae, que abrange centenas de outras espécies de roedores, principalmente pequenos, distribuídos principalmente na Eurásia e nas Américas.[11] No entanto, a análise de DNA demonstrou uma relação de táxon-irmão com Megalomys como uma radiação endêmica das Pequenas Antilhas dentro do clado D, e também mostrou que as diferentes populações das ilhas apresentavam um alto grau de diferenciação genética entre si.[12]
Descrição
[editar | editar código]Um orizomíneo de tamanho médio,[13] Pennatomys é conhecido por vários restos esqueléticos, muitos dos quais fragmentários. Ossos cranianos e pós-cranianos estão representados.[14] Embora não haja adaptações incomuns no material conhecido, o animal possui uma combinação de características que o distinguem de todos os outros orizomíneos conhecidos.[15] O crânio é conhecido apenas por fragmentos. Os ossos nasais estendem-se para trás até um ponto antes ou ligeiramente atrás do ponto onde os ossos maxilar, frontal e lacrimal se encontram, e têm uma margem posterior arredondada. Os nasais estendem-se ligeiramente mais para trás que os pré-maxilares.[6] Os lacrimais articulam-se com os frontais e os maxilares, uma característica que distingue Pennatomys de seus parentes mais próximos (que têm lacrimais articulando-se principalmente com os frontais).[16]
A região interorbital do crânio apresenta cristas fracas em suas laterais. A placa zigomática, uma placa óssea na lateral do crânio, é larga e sua margem posterior está localizada à frente do primeiro molar superior (M1). Os forames incisivos, aberturas no palato ósseo, estendem-se para trás até um ponto próximo à raiz frontal do M1. O palato em si é longo e plano, estendendo-se além dos terceiros molares superiores (M3). Na mandíbula (maxilar inferior), há um processo capsular – uma protuberância na parte posterior do osso mandibular que abriga a raiz do incisivo inferior. Abaixo dos molares, as cristas massetéricas superior e inferior (cristas que sustentam alguns dos músculos mastigatórios) às vezes se juntam em direção à frente, e elas se estendem para frente até um ponto abaixo do primeiro molar inferior (m1).[6] As cristas unidas são um dos caracteres sinapomórficos do subclado Nectomys.[16]
As fileiras dentárias maxilares são paralelas entre si. Os molares são bunodontes (com as cúspides mais altas que as cristas de conexão) e braquidontes (de coroa baixa) e têm os vales inter-cúspides nas faces labiais (externas) fechados por um cíngulo. Os vales nas faces labial e lingual (interna) dos molares se encontram nas linhas médias.[6] Cada um dos molares superiores tem três raízes[17] – diferentemente da maioria dos parentes mais próximos de Pennatomys, não há uma raiz labial adicional no M1.[16] O m1 tem quatro raízes, duas grandes na frente e atrás e duas menores no meio. Há três raízes sob o m2, duas na frente e uma atrás, e duas sob o m3, na frente e atrás.[17] O comprimento da fileira dentária superior varia de 5.6 a 6.7 mm e o comprimento da fileira dentária inferior é 5.9 a 7.4 mm.[18]
No M1, o anterocone (a cúspide na frente do dente) não está dividido em cúspides menores. A conexão entre o protocone e o paracone, as principais cúspides imediatamente após o anterocone, está localizada relativamente à frente. Atrás do paracone, a crista acessória mesolofo está presente. No M2, não há protoflexo (uma indentação à frente do protocone, que neste dente é a cúspide mais frontal) e o vale entre o paracone e o mesolofo, o mesoflexo, não está dividido em duas partes por uma conexão paracone–mesolofo.[5] Essas características são típicas do subclado Nectomys.[16] O mesolofo está presente no M3, mas o posterolofo, uma crista na parte traseira do dente, está ausente ou é vestigial, assim como o hipoflexo (o vale entre o protocone e a cúspide atrás dele, o hipocone).[5] A ausência ou quase ausência do posterolofo é uma característica distinta que diferencia Pennatomys de orizomíneos relacionados.[16]
O anteroconídeo no m1 (a cúspide mais frontal, correspondente ao anterocone) contém uma cavidade interna, um fossetídeo anteromediano.[5] Há um ectolofídeo, uma crista acessória no vale entre o protoconídeo (a cúspide no lado labial, atrás do anteroconídeo) e o hipoconídeo (a cúspide atrás do protoconídeo, no canto labial posterior do dente).[19] Do outro lado do dente, o mesolofídeo (outra crista acessória) também está presente. Em cada um dos molares inferiores, um cíngulo anterolabial (uma prateleira no canto labial frontal) está presente.[15] No m2 e m3, um anterolofídeo está presente – uma crista à frente do metaconídeo (a cúspide no canto lingual frontal do dente).[13]
Distribuição e história
[editar | editar código]Restos de P. nivalis provêm de vários sítios arqueológicos ameríndios em cada uma das três ilhas onde foi encontrado; ele foi consumido pela população ameríndia nativa.[1] O sítio mais antigo é o "Hickman's Shell Heap" em Neves, da era Arcaica, datado de 790–520 AEC. O mais recente, "Sulphur Ghaut" (900–1200 EC), também está em Neves e é do período pós-saladoide. Outros sítios em Neves incluem "Hickman's" (Saladoid, 100 AEC a 600 EC), "Indian Castle" (pós-Saladoid, 650–880 EC) e "Coconut Walk" (pós-Saladoid, sem datas absolutas conhecidas). O único sítio em Santo Eustáquio é o sítio Saladoid e pós-Saladoid Golden Rock (80.C. a 980.C.). Cada um dos três sítios que abrigaram Pennatomys em São Cristóvão é do período pós-Saladoid: "Sugar Factory" (700–1000 EC), "Bloody Point" (660–1115 EC) e Cayon (sem data).[4]
Registros históricos inequívocos de Pennatomys são inexistentes, mas há algumas referências a roedores de São Cristóvão e Neves que podem se relacionar com ele. George Percy, um governador da Virgínia, relatou a presença de "grande quantidade de coelhos" em Neves por volta de 1606, provavelmente uma referência às cutias (Dasyprocta) que foram introduzidas em todas as Pequenas Antilhas.[20] Há referências de 1631 e 1720 sobre pessoas comendo ratos em São Cristóvão e Neves, respectivamente, mas estes podem ter sido rato-pretos introduzidos (Rattus rattus), não Pennatomys. Há registros anedóticos de ratos incomuns em Neves até tempos recentes; eles teriam sido consumidos pelos habitantes da ilha até a década de 1930.[21] Pesquisas em Neves em 2009 não encontraram evidências de sobrevivência de Pennatomys.[1] A extinção dos ratos-arrozeiros das Antilhas, incluindo Pennatomys, pode ter resultado da introdução de animais exóticos, como o rato-preto e o pequeno mangusto indiano (Urva auropunctata [en]) nas Pequenas Antilhas.[22]
Não há diferenças morfológicas conhecidas entre as três populações das ilhas, mas Turvey e colegas descobriram que os animais de Neves eram ligeiramente menores que os das outras duas ilhas. Essa diferença de tamanho pode estar relacionada ao fato de que São Cristóvão é maior que Neves, de acordo com a tendência de que os animais se tornam maiores em ilhas maiores. No entanto, Turvey e colegas também observaram que seu material de São Cristóvão consistia de indivíduos mais velhos do que os de Neves; assim, a diferença de tamanho pode resultar de diferenças no modo de exploração pelos ameríndios.[8]
Referências
- ↑ a b c Turvey, S.T.; Collen, B. (2011). «Pennatomys nivalis». IUCN. Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas. 2011: e.T199838A9129524. doi:10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T199838A9129524.en
- ↑ Turvey et al., 2010, pp. 748–750
- ↑ Branch, 1907, p. 332
- ↑ a b Turvey et al., 2010, p. 750
- ↑ a b c d Turvey et al., 2010, p. 758
- ↑ a b c d Turvey et al., 2010, p. 761
- ↑ Turvey et al., 2010, p. 765
- ↑ a b Turvey et al., 2010, p. 763
- ↑ Turvey et al., 2010, p. 766
- ↑ Weksler, 2006, pp. 1, 10; Weksler et al., 2006, p. 1, tabela 1
- ↑ Musser e Carleton, 2005, passim
- ↑ Brace et al., 2015, n.p.
- ↑ a b Turvey et al., 2010, tabela 2
- ↑ Turvey et al., 2010
- ↑ a b Turvey et al., 2010, p. 759
- ↑ a b c d e Turvey et al., 2010, p. 760
- ↑ a b Turvey et al., 2010, p. 762
- ↑ Turvey et al., 2010, tabela 3
- ↑ Turvey et al., 2010
- ↑ Turvey et al., 2010, pp. 763–764
- ↑ Turvey et al., 2010, p. 764
- ↑ Turvey et al., 2010, p. 767
Literatura citada
[editar | editar código]- Brace, S.; Turvey, S. T.; Weksler, M.; Hoogland, M. L. P.; Barnes, I. (2015). «Unexpected evolutionary diversity in a recently extinct Caribbean mammal radiation». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1807). 20142371 páginas. PMC 4424637
. PMID 25904660. doi:10.1098/rspb.2014.2371 - Branch, C.W. (1907). «Aboriginal antiquities in Saint Kitts and Nevis». American Anthropologist. 9 (2): 315–333. JSTOR 659591. doi:10.1525/aa.1907.9.2.02a00060

- Musser, G.G.; Carleton, M.D. (2005). «Superfamily Muroidea». In: Wilson, D.E.; Reeder, D.M. Mammal Species of the World: a taxonomic and geographic reference 3rd ed. Baltimore: The Johns Hopkins University Press. pp. 894–1531. ISBN 978-0-8018-8221-0
- Turvey, S.T.; Collen, B. (2011). «Pennatomys nivalis». IUCN. Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas. 2011: e.T199838A9129524. doi:10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T199838A9129524.en
. Consultado em 3 de julho de 2022 - Turvey, S.T.; Weksler, M.; Morris, E.L.; Nokkert, M. (2010). «Taxonomy, phylogeny, and diversity of the extinct Lesser Antillean rice rats (Sigmodontinae: Oryzomyini), with description of a new genus and species». Zoological Journal of the Linnean Society. 160 (4): 748–772. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00628.x

- Weksler, M (2006). «Phylogenetic relationships of oryzomyine rodents (Muroidea: Sigmodontinae): separate and combined analyses of morphological and molecular data». Bulletin of the American Museum of Natural History. 296: 1–149. doi:10.1206/0003-0090(2006)296[0001:proorm]2.0.co;2. hdl:2246/5777
- Weksler, M.; Percequillo, A.R.; Voss, R.S. (2006). «Ten new genera of oryzomyine rodents (Cricetidae: Sigmodontinae)». American Museum Novitates (3537): 1–29. doi:10.1206/0003-0082(2006)3537[1:tngoor]2.0.co;2. hdl:2246/5815