Polinização em orquídeas

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As formas, cores e fragrâncias das orquídeas são o resultado da sua coevolução com os animais polinizadores. Na imagem observa-se uma flor Coryanthes leucocorys, espécie que tem desenvolvido um dos mecanismos mais fascinantes de atracção de polinizadores por médio de uma carteira cheia de líquido.
Polínias de uma orquídea do género Phalaenopsis em vista lateral.

A polinização nas orquídeas é um capítulo extremamente complexo na biologia desta família de plantas que se distinguem, por sobre as demais angiospermas, pela complexidade das suas flores e pelas intrincadas interacções ecológicas com os seus agentes polinizadores. É um tema que tem captado a atenção de numerosos cientistas através do tempo, incluindo a Charles Darwin, pai da teoria da evolução por selecção natural, quem realizou as primeiras observações a respeito do papel fundamental dos insectos na polinização das orquídeas, que foram publicadas em 1862 em seu livro A fecundação das orquídeas.[n. 1][1] De facto, Darwin não exagerou quando afirmou que as variadas estratagemas que usam as orquídeas para atrair a suas polinizadores transcende a imaginação de qualquer ser humano.[3]

Adaptações das orquídeas à polinização por animais[editar | editar código-fonte]

As 97% das espécies de orquídeas precisam de um polinizador para que se leve a cabo a transferência dos grãos de pólen de uma planta aos pistilos de outro indivíduo e, portanto, para que se produza a fecundação e a formação das sementes.[4] Deve-se ter em conta que o pólen das orquídeas se acha agrupado em massas compactas chamadas polínias (singular: "polinário"), de tal modo que por si só, ou por acção do vento, o pólen não se pode dispersar de uma flor a outra pelo que os polinizadores são imprescindíveis para assegurar a sua reprodução sexual.[4] Estes polinizadores são muito variados e, segundo qual seja a espécie em questão, podem ser moscas, mosquitos, abelhas, vespas, borboletas, coleópteros, e aves (especialmente colibri).[5][6][4]

A zoofilia que caracteriza às orquídeas pressupõe que os animais polinizadores visitem as flores de maneira regular e se detenham nelas o tempo suficiente; que as anteras e o estigma sejam roçados ou tocados com certa frequência e que o primeiro fique aderido aos visitantes de modo tão perfeito que possa chegar com a devida segurança aos estigmas de outras flores. O resultado da zoofilia depende essencialmente de que os animais possam reconhecer as flores desde uma verdadeira distância e de que se vejam compelidos a visitar durante um verdadeiro tempo as flores da mesma espécie. As flores zoófilas, então, devem possuir produtos atraentes (iscas, como o pólen e o néctar), meios de reclamo (tais como cheiros e cores) e, ademais, pólen viscoso ou aderente.[5]

No curso da evolução das angiospermas produziu-se uma diferenciação muito intensa dos meios de atracção e reclamo, bem como da forma da flor; graças a isso um número a cada vez maior de animais têm podido colaborar na polinização. Da visita casual das flores por animais variados passou-se de modo progressivo, em ocorrência da evolução, ao estabelecimento de estreitas relações entre os «animais antófilos» e as «flores zoófilas», com evidentes vantagens para ambos grupos. Para as plantas implicou uma precisão crescente na atracção de só determinados visitantes e uma transferência do pólen aos estigmas de outras plantas a cada vez mais segura, o que resultou numa poupança progressiva na produção de pólen. De facto, a relação entre o número de grãos de pólen e o número de óvulos produzidos por uma flor é da ordem de um milhão para as plantas anemófilas, enquanto nas orquídeas é de um. Para os animais polinizadores especializados, a concorrência com outros animais antófilos resultou diminuída e a polinização orientada ou especializada numa sozinha espécie passou a ser, em última instância, vantajosa para eles.[5][4]

O desenvolvimento evolutivo das angiospermas zoófilas e dos grupos de animais que se foram adaptando a elas só pode se compreender como uma coevolução condicionada por relações recíprocas. A adaptação entre si das orquídeas e suas polinizadores tem chegado às vezes tão longe que não podem existir o um sem o outro.[5]

Os mecanismos de polinização são o fruto da coevolução das orquídeas e de suas polinizadores. Tais mecanismos são benéfico para ambas partes: o agente polinizador obtém néctar da flor das orquídeas e esta a sua vez se beneficia com a transferência do pólen de uma flor a outra. Não obstante, em muitos casos a atracção dos polinizadores pelas orquídeas não envolvem recompensas sina enganos.[4]

As flores das orquídeas[editar | editar código-fonte]

Disposição das peças de uma flor de orquídea: pétalas (P), sépalas (S), labelo (L).
Flor de Cattleya labiata, planta nativa de Brasil. Compare com o esquema superior.
Ilustração da polinização de Angraecum sesquipedale por uma polilla hipotética de longa proboscis. O desenho foi realizado em 1867 por Alfred Russel Wallace, seguindo a predição realizada por Charles Darwin de 1862. Em 1903 foi descoberta a polilla em Madagascar e baptizada como Xanthopan morganii praedicta.

As floré das orquídeas são em general hermafroditas (raramente unisexuales) e usualmente cigomorfas (isto é, de simetria bilateral). Na grande maioria dos géneros, as flores estão formadas por três elementos externos chamados sepalas, dois laterais e um dorsal, e três elementos internos chamados pétalas, o inferior modificado num lábio ou labelo, de maior tamanho e de cor mais intensa que os restantes. O labelo com frequência é trilobulado, ou de formas incomuns, com chichoncitos ou cristas carnosas ou com um espolón basal, e muitas vezes com um padrão de cores totalmente diferente ao dos outros dois pétalas.[7]

O androceu apresenta usualmente um ou dois estames (às vezes 3) e está unido ao estilete e ao estigma, formando uma "coluna" (também chamada "ginostemo" ou "ginostegio"). O pólen comummente acha-se agrupado em 2 ou 4 (ou podem ser 1-12) massas suaves a duros chamadas polínias. A polínia junto com um tallito pegajoso (derivado da antera ou do estigma) formam em conjunto o "polinario", a unidade de transporte durante a polinização. O gineceu está formado por 3 carpelos unidos, é ínfero. O estilo e estigma acham-se altamente modificados, o estilo é solitário e terminal e é o principal componente da "coluna", com uma porção do estigma formando um lóbulo alongado usualmente não receptivo, chamado "rostelo", posicionada sobre a região estigmática, e uma porção do rostelo que pode formar uma plataforma pegajosa, chamada "viscidio". O "viscidio" está anexado ao talito do "polinário".[7]

Em general são produtoras de néctar, como recompensa aos polinizadores. Os nectarios são variáveis em posição e tipo. Por exemplo, encontram-se num espolón do lábio, ou nos ápices dos saiba-os, ou nos septos do gineceo. Algumas espécies de orquídeas são autogamias ou apomixias, isto é, não precisam de polinizadores para produzir sementes.[8]

Atração dos polinizadores mediante recompensas[editar | editar código-fonte]

Muitas espécies de orquídeas recompensam aos polinizadores com alimento (como por exemplo, néctar, cabelos alimentares ou azeites) e outros compostos, tais como ceras, resinas e fragrâncias. Estas recompensas, a sua vez, reforçam a conduta dos polinizadores. Não obstante, a especialização num sozinho tipo de polinizador para assegurar uma transferência mais eficiente de pólen, determinou uma crescente especialização morfológica e estrutural nas flores das orquídeas para garantir a atracção de uma sozinha espécie de insecto.[9][4][10][11]

Este ponto central na evolução das relações interespecíficas entre as orquídeas e suas polinizadores foi captado por Darwin ao estudar as espécies britânicas e algumas espécies exóticas desta família. Por exemplo, a espécie de Madagáscar Angraecum sesquipedale possui em sua flor um espolón a mais de 30 cm cujo fundo se enche de néctar. Darwin tratou infrutiferamente de remover as polínias da flor usando agulhas. Só pôde o fazer após introduzir até o fundo do espolón um cilindro com um diâmetro de 2,5 mm e traccionar novamente para afora, já que nesse momento o viscidio ficava aderido ao cilindro. Darwin raciocinou que quando uma borboleta tentasse chegar com sua trompa até o fundo do espolón para libar o néctar, uma vez que retirasse sua probóscide, as polínias ficariam aderidas a sua cabeça. Ao visitar a seguinte flor, a mesma seria polinizada já que a borboleta estaria a depositar as polínias em sua estigma.[12] Este razonamiento implicava que o insecto polinizador de Angraecum sesquipedale deveria ser uma borboleta com uma espiritrompa a mais de 30 cm de longitude, uma ideia que soava ridícula para os biólogos da época. Não obstante, a predição de Darwin pôde ser comprovada em 1903, quando uma borboleta nocturna com uma espiritrompa desse tamanho foi descoberta em Madagáscar e denominada Xanthopan morganii praedicta. O epíteto subespecífico "predicta", por suposto, faz referência a que sua existência foi predita por Darwin.[4]

A borboleta é atraída para a flor pela fragrância que esta despede, especialmente de noite. Quando se acerca à flor desenrola sua probóscide e a insere numa hendidura do rostelo que conduz ao espolón. Uma vez que termina de libar o néctar da base do espolón, levanta a cabeça enquanto remove a probóscide do espolón. Quando realiza esse movimento faz que o viscidio se adira a sua cabeça ou a outra parte de seu corpo. O viscidio penetra um pequeno pedicelo (a caudícula) que leva em seu extremo as polínias. Quando a borboleta termina de enrolar sua trompa e voa para outra flor, a caudícula se desidrata, se seca, o que determina que se modifique seu ângulo com respeito ao corpo do insecto, de modo tal que quando este visite a próxima flor e insira sua trompa nela, as polínias ficarão enfrentadas, e posteriormente aderidas, ao estigma. Uma vez que as polínias de uma planta ficam aderidas ao estigma da flor de outra planta, isto é que tem ocorrido a polinização, as flores deixam de produzir fragrância e suas tépalas se murcham pouco depois. Não obstante, o processo de transferência de pólen, fecundación e formação de milhares de novos indivíduos já tem ficado assegurado.[4]

Muitas orquídeas, como o caso de Angraecum sesquipedale, são polinizadas por borboletas nocturnas e, por essa razão, apresentam flores de cores claras, quase brancas e produzem fragrância durante a tarde ou a noite. Exemplos deste tipo de orquídeas são as espécies Bonatea speciosa, Habenaria epipactidea, o género Satyrium, Disa cooperi e D. ophrydea.[13] A polinização por borboletas, por outra parte, tem evoluído em vários géneros de orquídeas. As flores destas espécies apresentam brilhantes cores e recompensam a suas polinizadores com néctar.[13]

As espécies que são polinizadas por abelhas (denominadas Melitofilias) frequentemente emitem uma forte fragrância durante o dia e são de cores fortes e luminosos. Exemplos destas orquídeas são Satyrium erectum e Disa versicolor. As diferentes espécies de abelhas que polinizan orquídeas não só podem ser recompensadas com néctar sina que, em muitos casos, também são retribuidas com azeites. Esta recompensa -um fenómeno bastante raro em plantas- se conhece para várias dezenas de espécies de orquídeas, entre elas umas 55 espécies sul-africanas, e as abelhas a utilizam para alimentar a suas larvas. Os géneros Disperis, Pterygodium, Corycium, Ceratandra, Evotella, Satyrium e Pachites, entre outros, apresentam espécies que recompensam a suas polinizadores com azeites.[13]

A polinização por moscas (miofilia) é a segunda síndrome mais comum entre as orquídeas, com espécies de 20 famílias de dípteros registadas como polinizadoras.[14]As flores emitem aromas que semejan o alimento natural ou os substratos que visitam as moscas, os quais comummente são materiais orgânicos em descomposição, excrementos ou carrona, em busca de alimento ou para depositar seus ovos.[9] Diferentes partes florais produzem cheiros putrescentes ou doces, comumente formam armadilhas que retêm ao polinizador, além de possuir vários apêndices que os atraem e cores já seja brilhantes ou que semejan carne ou algum outro tinte de matéria putrefacta.[15][16][17][18] As flores de Stelis hymenantha, por exemplo, despedem um aroma intenso a mentol doce. Na base do labelo produz-se uma substância que se adere fortemente a sua superfície, a modo de filme, semelhante ao néctar. As flores de S. immersa, outra orquídea polinizada por dípteros, são também fragantes, mas com um aroma diferente, parecido ao melão; e a diferença da primeira, a substância pegajosa localiza-se tanto nos pétalas como na base do labelo. Os visitantes destas duas espécies são principalmente dípteros de várias famílias. A maioria das moscas usualmente permanecem fora da flor ‘‘examinando’’ o líquido viscoso da superfície externa dos pétalas. Os polinizadores em Stelis immersa são fêmeas de uma pequena mosca do género Megaselia (Phoridae), a qual é a única com o tamanho preciso para efectuar a transferência de pólen. Após examinar a substância similar ao néctar, o insecto introduz-se lateralmente na flor e posa-se no labelo que se encontra na posição dirigida para abaixo. Quando isto sucede, o labelo se levanta pressionando ao insecto contra o viscidio do polinario e o atrepando. Para sair, a mosca retrocede e o viscidio adere-se a seu tórax. O labelo volta a sua posição original libertando ao animal.[19]

Atração e recompensa por médio de perfumes[editar | editar código-fonte]

As flores das espécies das subtribus Stanhopeinae e Catasetinae pertencem às mais fascinantes e extravagantes de todas as orquídeas. Não são das mais belas, mas devido a sua polinização tão particular às vezes têm criado flores bizarras com mecanismos de polinização muito estranhos. As espécies desta tribo são polinizadas exclusivamente por machos euglosinos que procuram e colectam perfumes nestas flores. Até agora não se sabe para que os machos colectan e guardam estes perfumes; já que não servem para nutrição nem protecção. Pensa-se que devem estar relacionados com os rituales de apareamiento destes insectos. A maneira de colectar estes perfumes é sempre muito parecida. O macho acerca-se à fonte do aroma, o osmóforo; normalmente posa-se sobre o labelo e começa a colectar com seus patas delanteras as substâncias responsáveis do aroma. Na maioria de casos são líquidos; em algumas espécies em forma cristalina. Se são sólidos, o macho dissolve-os primeiro com secreciones de seus glándulas salivales. Com os cabelos longos e densos de seus patas delanteras, o macho recolhe o líquido presente ao labelo. Se este órgão está saturado dos componentes aromáticos, a abeja sai da flor para transferir os aromas com a ajuda das patas médias a cavidades que se encontram nas patas traseras. No interior destas cavidades as substâncias podem ser guardadas por muito tempo. Diferentes géneros de orquídeas colam os polinarios (ou polínia) a diferentes partes do corpo destes polinizadores que são atraídos quimicamente a suas flores.[20] As orquídeas, ao igual que outras plantas, atraem selectivamente a um grupo específico de machos euglossinos por médio da produção de misturas de aromas espécie-específicos que aparentemente actuam como mecanismos de isolamento reproductivo. Por conseguinte, diferentes espécies de plantas atraem diferentes grupos de polinizadores. Inclusive, algumas orquídeas apresentam modificações morfológicas em suas flores de tal maneira que só libertam o polinario quando são visitadas por certas espécies de abelhas (segundo seu tamanho e comportamento). Por esta razão não todos os euglosinos que visitam uma espécie de orquídea são polinizadores efectivos desta.[21]

Atração dos polinizadores mediante enganos[editar | editar código-fonte]

Ophrys bombyliflora é uma das espécies de orquídea que atrai aos insectos mediante a estratégia do engano sexual: seu labelo mimetiza às fêmeas de sua polinizador.

Muitas orquídeas têm recorrido à táctica de seduzir aos polinizadores oferecendo aromas, formas, cores ou movimentos que imitam algo que a estes lhes interessa sem oferecer nada a mudança. Os mecanismos de engano são tão variados como surpreendentes e se listam a seguir:[22][23]

  • engano alimentar generalizado: as flores imitam a forma e o colorido das espécies que usualmente recompensam aos polinizadores.
  • engano alimentar mediado através de mimetismo floral:[24] neste caso, as flores imitam exactamente a uma espécie particular que recompensa aos polinizadores e com a que cohabitan.[25]
  • imitação de lugares de aninhamento: as flores imitam os lugares de postura de ovos dos polinizadores.
  • imitação de lugares de resguardo: as flores provêem aos polinizadores de lugares para resguardar-se. Esta estratégia pode não ser enganosa, sina favorável para ambos, o insecto e a orquídea.
  • pseudoantagonismo: a planta atrai aos polinizadores através da invocação de mecanismos de defesa innatos. Assim, imita a forma de outra espécie de insecto, por exemplo, que o polinizador deseja afastar ou matar. O polinizador, ao ver a seu suposto inimigo, ataca-o, uma e outra vez. Nesta briga inútil contra uma flor, o insecto se cobre de polén que distribuirá a outras flores quando seja enganado novamente.[26]
  • atração "rendezvous": as flores imitam a outras flores que são atraentes para as fêmeas dos polinizadores
  • engano sexual: neste caso, as flores mimetizan os sinais de apareamiento (tanto visuais como olfativas) das fêmeas dos polinizadores.

Dos mecanismos descritos, o comum entre as orquídeas é o de engano alimentar generalizado (informado em 38 géneros) seguido do engano sexual (18 géneros).[22][23]

Atração dos polinizadores mediante engano por alimento[editar | editar código-fonte]

A capacidade de atrair aos polinizadores sem oferecer-lhes nenhuma recompensa a mudança tem evoluído independentemente em várias linhagens de angiospermas, mas usualmente em só umas poucas espécies por família.[27] Em contraste, estimou-se que para perto de uma terceira parte das espécies de orquídeas utilizam o mecanismo de engano alimentar.[28][29] Este mecanismo consiste na atração de polinizadores mediante a señalización da presença de alimento, tais como néctar ou polén, mas sem lhes prover nenhum tipo de recompensa. Para isso, as orquídeas utilizam a estratégia de se parecer a espécies que se recompensam a suas polinizadores e com as quais habitam conjuntamente.[30] Mais frequentemente, o engano alimentar consiste numa semelhança geral com as espécies que recompensam aos polinizadores, isto é, este tipo de orquídeas apresenta flores grandes e de cores brilhantes, estratégia que explode as preferências innatas dos polinizadores por essa classe de flores.[29][31][23]

Imitação de outras plantas[editar | editar código-fonte]

Neste caso a orquídea "engana" aos polinizadores típicos de outras espécies de plantas para que realizem a polinização. O método para enganá-los é imitar as flores de outras espécies. Um caso muito descritivo disto se observa na orquídea Epidendrum ibaguense. Esta orquídea terrestre ou litófila, abunda desde México até Bolívia e Brasil. Suas flores de cor laranja com labelo amarelo intenso imitam às flores de uma asclepiadacea, Asclepias curassavica. Existe uma borboleta, Agraulis vanillae, que visita usualmente a esta espécie para se tentar néctar a mudança do transporte de polén. Em muitas oportunidades, não obstante, a borboleta atraída pela cor e a forma das flores de Epidendrum dirige-se para elas e introduz seu aparelho bucal (seu espiritrompa) num conduto estreito (ginostemo) que, por seu muito escasso diâmetro, determina que a espiritrompa fique atrapada uns instantes. O forcejeo do insecto por libertar-se faz que as polínias da orquídea se lhe adiram a sua cabeça. Depois de soltar-se, e ao ser enganado novamente por outra planta de Epidendrum, transportará o polén e permitirá assim a polinização nesta espécie mas sem ter recebido néctar por seus serviços.[32]

Atração de polinizadores por engano sexual[editar | editar código-fonte]

Ver artigo principal: Pseudocópula
Comparação das concentrações de vários compostos nas feromonas do insecto Andrena e na fragancia emitida pela orquídea Ophrys.[33]
Composto Andrena Ophrys
Heneicosano 1,6±0,5 1,8±0,3
Docosano 0,6±0,1 0,5±0,1
Tricosano 28,7±2,4 30,6±1,8
Tetracosano 2,0±0,2 3,1±0,2
(Z)-9-pentacoseno 3,4±1,8 0,6±0,1
Pentacosano 34,9±2,2 20,2±1,3
Hexacosano 1,6±0,1 2,1±0,2
(Z)-12 &(Z)-11-heptacoseno 0,7±0,3 6,0±0,8
(Z)-9-heptacoseno 5,1±1,6 7,6±1,0
Heptacosano 11,2±1,1 11,5±1,5
(Z)-12 &(Z)-11-nonacoseno 3,7±1,4 6,7±1,0
(Z)-9-nonacoseno 6,6±0,4 9,4±1,2

Há flores enganosas que imitam a forma, pilosidade e cheiro das fêmeas de certas vespas ou abelhas. O caso melhor conhecido é o de Ophrys insectifera orquídea do sul de Europa; é visitada unicamente por duas espécies de vespas do género Argogorytes. Os machos nascem em primavera várias semanas dantes que as fêmeas, e em seus primeiros voos são atraídos pela fragância das flores de Ophrys, similar às feromonas secretadas pelas fêmeas. Ademais, o labelo apresenta forma, cor e textura similar às fêmeas. O processo designa-se como pseudocópula porque as vespas macho tentam juntar com a flor, e ao o fazer, entram em contacto com a antera, transladando os polinios de uma flor a outra em tentativas sucessivas.[34]

A polinização por pseudocopulação foi descripta pela primeira vez em 1916 e 1917 por A. Pouyanne e H. Correvon quando estudaram as inter-relações entre a orquídea Ophrys speculum e a vespa escólida Campsoscolia ciliata em Argélia.[35][36] As publicações destes biólogos franceses passaram inadvertidas até que Robert Godfrey confirmou suas observações em 1925, o que determinou um incremento no interesse no tema.[n. 2] O trabalho de 1925 foi seguido de uma grande quantidade de publicações da bióloga australiana Edith Coleman a respeito da polinização das orquídeas do género Cryptostylis pelos machos da vespa icneumonoidea Lissopimpla excelsa.[38][39][40]

Vários géneros de orquídeas terrestres reproduzem-se por este mecanismo. Os géneros mais conhecidos e melhor documentados são, além dos já mencionados Ophrys e Cryptostylis, Drakaea, Caladenia,[41] Chiloglottis,[42] Geoblasta,[43] Arthrochilus, Calochilus,[44] Leporella[45] e Spiculaea. A grande maioria dos géneros de orquídeas terrestres que utilizam a pseudocopulación se encontram em Austrália e o género maior de orquídeas com espécies pseudocopuladas é Ophrys de Europa. O mecanismo não está em absoluto circunscripto a um continente em particular, já que também se informou para uma espécie sudamericana (Geoblasta penicillata)[46] e dois orquídeas sul-africanas do género Disa.[47]

Idêntico mecanismo utiliza Tolumnia henekeni, cuja flor semeja a fêmea de uma espécie de abeja, Centris insularis, e o faz tão bem que o macho desta espécie é enganado e trata de copular a imitação de fêmea que lhe oferece a flor. Fazendo isto poliniza a flor.

Em Caleana, denominada nos países de fala inglesa "duck orchid" ("orquídea pato") pela semelhança de sua labelo com a cabeça de um pato e o resto da flor com o corpo de um pato em pleno voo, tem-se descripto um mecanismo de pseudocopulación algo diferente. Esta espécie usa um mecanismo de resorte para atrapa aos insectos numa carteira, sendo sua única possibilidade de escapar através do polinio e do estigma. Os machos dos insectos polinizadores aterram no labelo, o que dispara um mecanismo de relajación de duas articulações (uma é a do labelo-lâmina e a outra é a da lâmina-perianto) que dá volta ao insecto com a parte de atrás de sua tórax na carteira que contém o estigma e a polínia.[48][49]

A pseudocopulación não só está restrita a polinizadores pertencentes à ordem dos himenópteros (abelhas e vespas). De facto, tem sido descrita também para dípteros (um mosquito do género Bradysia) que pseudocopulam espécies de Lepanthes, um dos géneros mais amplos de angiospermas que habitam as selvas neotropicais.[50]

As flores das orquídeas do género Ophrys não só imitam a forma, o tamanho e a cor das fêmeas de suas polinizadores, mas que também emitem uma fragrância que inclui vários compostos que se encontram nas feromonas sexuais das fêmeas, com o qual conseguem reforçar a conduta sexual dos machos. Compararam-se os compostos voláteis emitidos por Ophrys iricolor e as feromonas femininas de sua espécie polinizadora, Andrena morio, tanto desde o ponto de vista químico como electrofisiológico. Descobriram-se mais de 40 compostos, entre eles alcanos e alquenos de 20 a 29 átomos de carbono, aldeídos com 9 a 24 carbonos e dois ésteres. Quase todos esses compostos se acharam em similares proporções tanto nos extractos florais de Ou. iricolor como nos extractos da superfície cuticular das fêmeas de A. morio, como se pode observar na tabela de acima.[33] Os compostos voláteis biologicamente activos deste padrão são muito similares aos utilizados por outras espécies de Ophrys que são pseudocopuladas por machos dos géneros Andrena e Colletes.[51][52][53][54][55]

Notas[editar | editar código-fonte]

  1. O livro foi editado com o título "Sobre as variadas estratégias pelas quais as orquídeas britânicas e foráneas são fertilizadas por insectos, e sobre os bons efeitos da polinização cruzada" (na edição original em inglês: On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing).[1] Este livro foi a primeira demonstração detalhada do poder da selecção natural, que podia explicar de que modo tinham surgido as inter-relações tão complexas entre as orquídeas e suas polinizadores. Neste livro, no qual se descrevem as detalhadas observações de Darwin a respeito do mecanismo de polinização de várias orquídeas, seus experimentos e disecciones de flores, os quais explicaram uma grande quantidade de aspectos da biologia da polinização desta família previamente ignorados, tais como o "rompe cabeças" de Catasetum, que se pensava que estava constituída por flores de três espécies diferentes na mesma planta, e também realizou predições que mais tarde foram confirmadas na natureza.[2]
  2. Tema que passou a se denominar "mimetismo Pouyaniano" em honra a sua descubridor.[37]

Referências citadas

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  2. Darwin, Charles (2006). «Journal». In: van Wyhe, John. [Darwin's pessoal 'Journal' (1809-1881)]. CUL-DAR158.1-76. [S.l.]: Darwin On-line. Consultado em 7 de fevereiro de 2009 
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  24. Existem dois tipos gerais de mimetismo relevantes para a ecologia da polinização: o mimetismo mulleriano e o mimetismo batesiano. No primeiro caso (que muitos autores tomam como convergência mais que como mimetismo) várias espécies com uma abundância similar na natureza, desenvolvem para sua mútua vantagem um mesmo "estilo de propaganda" como advertência a depredadores, por exemplo. Em contraste, um organismo escassamente representado na natureza, que imita a outro mais abundante para enganar a um terceiro, desenvolve uma vantagem unidireccional que se denomina mimetismo Batesiano. (Proctor & Yeo, pag.: 375)
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