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Solorina crocea

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaSolorina crocea
No Parque Provincial Wells Gray, Colúmbia Britânica; barra de escala de 1cm
No Parque Provincial Wells Gray, Colúmbia Britânica; barra de escala de 1cm
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Fungi
Filo: Ascomycota
Classe: Lecanoromycetes
Ordem: Peltigerales
Família: Peltigeraceae
Género: Solorina
Espécie: S. crocea
Nome binomial
Solorina crocea
(L.) Ach. (1808)
Sinónimos[1]
  • Lichen croceus L. (1753)
  • Peltigera crocea (L.) Hoffm. (1794)
  • Peltidea crocea (L.) Ach. (1803)
  • Arthonia crocea (L.) Ach. (1806)
  • Parmelia crocea (L.) Spreng. (1827)

Solorina crocea é uma espécie de líquen terrícola (que cresce no solo) e folioso (com talo semelhante a folhas) pertencente à família Peltigeraceae [en]. O líquen foi descrito formalmente por Carl Linnaeus em 1753, apresentando uma distribuição ártica-alpina e circumpolar, ocorrendo na Ásia, Europa, América do Norte e Nova Zelândia. Geralmente, cresce em solos arenosos expostos, muitas vezes em solos úmidos próximos a manchas de neve ou áreas de infiltração. Embora várias formas e variedades do líquen tenham sido propostas ao longo de sua história, não são considerados como tendo qualquer significado taxonômico independente.

A coloração de Solorina crocea é bastante distinta, facilitando sua identificação: a superfície superior do talo é verde, enquanto a superfície inferior e a medula interna são de um laranja brilhante. A cor laranja resulta de um pigmento chamado ácido solorínico, um dos vários compostos secundários presentes no líquen. O talo exibe discos marrons escuros, geralmente embutidos na superfície, que são apotécios, onde os esporos são produzidos. O líquen possui tanto cianobactérias quanto algas verdes como parceiros simbióticos (fotobiontes), organizados em camadas distintas no talo.

Taxonomia

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A espécie foi uma das primeiras descritas cientificamente por Carl Linnaeus em sua obra influente de 1753, Species Plantarum. Ele a nomeou Lichen crocea, pois era sua convenção classificar todos os líquens no gênero homônimo Lichen. Sua diagnose mencionava o talo folioso, a parte inferior amarela (croceum é latim para "cor de açafrão" ou "amarelo"[2]) e veias amarelas na superfície superior. Para ele, o líquen ocorria na Lapônia, Suíça e Groenlândia.[3] Embora sua obra de 1753 tenha sido a primeira descrição taxonômica oficial, ele já havia mencionado a espécie em Flora Svecica (1745) e Flora Lapponica (1737).[4]

Posteriormente, outros autores consideraram que a espécie deveria ser classificada em outros gêneros, resultando em transferências taxonômicas para Peltigera (Georg Franz Hoffmann, 1794),[5] Peltidea (Erik Acharius, 1803),[6] Arthonia [en] (Acharius, 1806),[7] e Parmelia [en] (Kurt Sprengel, 1827).[8][1] Atualmente, o táxon é reconhecido como a espécie-tipo de Solorina, um gênero circunscrito por Acharius em 1808.[9]

Algumas formas e variedades de Solorina crocea foram descritas, mas não possuem significância taxonômica independente, sendo consideradas sinônimos do táxon nominal pelo Index Fungorum. Esses subtaxa históricos incluem:

  • Solorina crocea f. complicata (Anzi) Bagl. & Car. (1865)
  • Solorina crocea f. dubia Gyeln. (1930)[10]
  • Solorina crocea f. irregularis Gyeln. (1930)[10]
  • Solorina crocea var. complicata Anzi (1860)[11]
  • Solorina crocea var. eutipa Gyeln. 1930[10]

Descrição

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Ilustração de uma seção vertical do talo e apotécio. O himênio é a camada superior de filamentos eretos (paráfises) com pontas acastanhadas, contendo ascos com esporos acastanhados; as paráfises originam-se de uma camada chamada hipotécio. Abaixo, há uma camada de células de algas verdes. A camada inferior de hifas tingidas de laranja é a medula.[12]

O talo folioso de Solorina crocea forma grandes rosetas compostas por lobos espessos e arredondados;[13] geralmente mede até 6 cm de largura, embora tamanhos de até 10 cm tenham sido registrados. Normalmente se aderi bem à superfície de crescimento.[14] Os lobos do talo têm 5– a 15 mm de largura com bordas ligeiramente elevadas;[15] seu contorno varia de irregular a arredondado.[16] A superfície superior do talo, quando úmida, é verde-oliva; em condições menos hidratadas, torna-se marrom-avermelhada. A superfície inferior é laranja brilhante, com textura tomentosa e um padrão reticulado de veios acastanhados.[13] Sem um córtex (camada externa de hifas compactadas), assemelha-se a uma rede de fios laranja entrelaçados.[12] A medula é laranja. Isídios e sorédios estão ausentes. A coloração distinta das superfícies superior e inferior facilita a identificação, embora a diferença de cor possa ser difícil de perceber em campo se o líquen estiver muito aderido ao substrato.[14]

Os apotécios marrons a marrom-avermelhados medem de 2 a 10 mm de diâmetro. Estão nivelados com o córtex ou ligeiramente convexos, ao invés de em depressões côncavas, como em outras espécies de Solorina. Os parceiros fotobiontes de Solorina crocea estão organizados em duas camadas distintas no talo: uma camada mais ou menos contínua de algas verdes acima de uma camada irregular de cianobactérias.[16]

Cada asco de Solorina crocea contém de seis a oito esporos. Eles são marrons, com forma elipsoide, e possuem um septo transversal único que divide o esporo em dois compartimentos.[16] Em uma amostragem de espécimes europeus, os esporos mediram, em média, 11,0 μm de largura (variando de 8,4 a 21,2 μm) por 39,0 μm de comprimento (variando de 26,6 a 51,1 μm).[17] Detalhes da estrutura dos esporos foram estudados com microscopia eletrônica de varredura, revelando uma ornamentação distinta em cada espécie ártica-alpina comum de Solorina. Em S. crocea, os esporos são cobertos por papilas (pequenas estruturas semelhantes a espinhas) de forma irregular, mas não formam cristas ou reticulações. As extremidades dos esporos são arredondadas, com uma leve constrição entre as duas células.[18] Solorina octospora tem tamanho e ornamentação de esporos semelhantes, mas não possui ácido solorínico nem a medula laranja.[17]

Espécies semelhantes

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Solorina crocoides, descrita por Vilmos Kőfaragó-Gyelnik em 1930,[10] foi nomeada por sua semelhança com Solorina crocea. A versão estéril, sem reprodução sexuada, tem propriedades químicas semelhantes; segundo Krog e Swinscow, "A relação entre essas duas espécies precisa de mais investigação".[19]

Alguns líquens coletados em altas altitudes no Nepal são semelhantes em morfologia geral a Solorina crocea, mas apresentam características distintas: apotécios desenvolvidos nas margens dos lobos, reminiscentes de líquens do gênero Peltigera, estruturas semelhantes a sorédios nas margens que podem se transformar em lóbulos semelhantes a isídios, e uma camada espessa (100–125 μm) de cianobactérias, com ausência da camada de algas verdes em muitas partes do talo. Esses líquens não foram formalmente descritos como uma nova espécie.[20]

Química

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Fórmula estrutural do ácido solorínico

Vários produtos liquênicos foram encontrados em Solorina crocea, incluindo várias antraquinonas (ácido solorínico, ácido norsolorínico, averantina, averantina 6-O-monometil éter e ácido 4,4'-bissolorínico) e dois depsídeos (giroforato de metila e ácido girofórico).[21][22] A presença de ácido solorínico faz com que a medula e a superfície inferior do talo apresentem um teste de mancha K positivo (K+, roxo);[13] esse composto pode mascarar os resultados das reações KC e C.[16] Solorinina é um aminoácido novo relatado no líquen em 1994.[23] Um composto glicosídeo extraído de S. crocea em 1994 — chamado 1-(O-α-D-glucopiranosil)-3S,25R-hexacosanodiol — foi o primeiro de seu tipo ("glicosídeo alcoólico superior") isolado de um líquen.[24]

Três antraquinonas de Solorina crocea — ácido norsolorínico, ácido solorínico e averantina 6-O-metil éter — demonstraram, em experimentos laboratoriais, inibir a enzima monoamina oxidase.[22]

Habitat e distribuição

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Imagem comparando a superfície superior verde e a inferior laranja de Solorina crocea. Barra de escala de 5 mm.

Na América do Norte, sua distribuição se estende de regiões polares em habitats alpinos a subalpinos até a Califórnia e o Novo México.[14] Países europeus onde o líquen foi registrado incluem Andorra, Áustria, Bulgária, Espanha,[17] Islândia,[25] e Finlândia.[15] No Reino Unido, ocorre nas Terras Altas Escocesas, com um único registro na Irlanda.[13] Na Itália, sua distribuição é limitada aos Alpes de alta altitude e aos Apeninos do norte.[26] Na Índia, é conhecido das regiões dos Himalaias (Himachal Pradesh e Sikkim).[27] Sua distribuição se estende aos Himalaias Orientais, registrado em Xizang, no Tibete, a uma altitude de 4.820 m.[20] Na Nova Zelândia, foi coletado no Monte Peel a uma altitude de 1.350 m.[28]

Os habitats registrados para o líquen incluem campos de rochas, cumes lixiviados e varridos pelo vento, e áreas de solifluxão.[13] Na Islândia, Solorina crocea ocorre em leitos de neve de Salix herbacea e encostas voltadas para o norte com gramíneas e ciperáceas abundantes.[25] Geralmente, o líquen cresce em solos arenosos expostos.[15] Ocorre em solos ácidos e básicos devido à infiltração de manchas de neve tardias.[29]

Interações com espécies

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Solorina crocea é frequentemente infectada por Rhagadostoma lichenicola, um fungo liquenícola. A infecção resulta no aparecimento de ascomas enegrecidos e aglomerados na superfície superior do talo hospedeiro e um micélio escuro altamente ramificado abaixo dos ascomas. Sua presença não parece afetar a fertilidade do líquen, sugerindo que o fungo depende da integridade do hospedeiro. A abundância de certas estirpes na comunidade bacteriana associada ao líquen é alterada pela infecção fúngica. Bactérias normalmente associadas incluem membros dos filos Acidobacteriota, Planctomycetota e Pseudomonadota.[30] Outro fungo liquenícola, Talpapellis solorinae, foi descrito como nova espécie em 2015 a partir de coletas no Cáucaso Norte; ele não causa danos distintos ao talo hospedeiro.[31] Outros fungos registrados infectando Solorina crocea incluem Arthonia peltigerina, Cercidospora punctillata, Corticifraga peltigerae,[32] Cercidospora lichenicola, Pyrenidium actinellum,[33] Stigmidium croceae, Protothelenella croceae,[34] Thelocarpon epibolum,[35] e Pronectria robergei.[36] A infecção por Stigmidium solorinarium resulta em peritécios minúsculos, enquanto a infecção por Scutula tuberculosa gera apotécios lecideíneos acinzentados a negros.[13]

Pesquisa

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Pesquisadores clonaram um gene para policétido sintase de Solorina crocea e o transferiram para o fungo filamentoso Aspergillus oryzae. Policétidos de líquens são de interesse geral por seu papel na biossíntese de diversos metabólitos secundários.[37]

Lacases do líquen foram purificadas e estudadas. Essas enzimas despolimerizam e descolorem ácidos húmicos do solo, sugerindo que o líquen está envolvido na transformação da matéria orgânica no solo.[38]

Um metagenoma de Solorina crocea foi relatado em 2022. Além do componente fúngico, o metagenoma continha DNA de seu fotobionte algal verde Coccomyxa solorinae, de seu cianobionte Nostoc, de uma bactéria (família Caulobacteraceae) e de um fungo Trichoderma [en].[39]

Ver também

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Referências

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  3. ↑ Linnaeus, Carl (1753). Species Plantarum (em latim). 2. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii. p. 1149 
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  8. ↑ Sprengel, C. (1827). Caroli Linnaei systema vegetabilium (em latim). 4. Gottingen: Sumtibus Librariae Dieterichianae. p. 280 
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