Saltar para o conteúdo

Torosaurus

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.

Torosaurus
Intervalo temporal: Cretáceo Superior
68–66 Ma
↓
Exemplar apelidado de "Tiny", Museu de Natureza e Ciência de Denver
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: †Ornithischia
Clado: †Ceratopsia
Família: †Ceratopsidae
Subfamília: †Chasmosaurinae
Tribo: †Triceratopsini
Gênero: †Torosaurus
Espécie-tipo
†Torosaurus latus
Marsh, 1891
Espécies
  • †T. utahensis?
    (Gilmore, 1946) Lawson, 1976
Sinónimos

Torosaurus (do latim "lagarto perfurado") foi um gênero de dinossauro herbívoro e quadrúpede que viveu durante o período Cretáceo. Media em torno de 7 metros de comprimento, 2,5 metros de altura e pesava de 4 a 8 toneladas. Viveu na América do Norte e foi descoberto em 1891 por John Bell Hatcher, sendo batizado pelo seu empregador, Othniel Charles Marsh.[1] Possuía os maiores crânios de qualquer animal terrestre conhecido, com o crânio com babados atingindo 2,77 metros de comprimento.

Acredita-se que o Torosaurus tivesse o mesmo tamanho do Triceratops contemporâneo,[2][3][4] mas se distingue por um babado alongado com grandes aberturas ovais, ossos esquamosais longos do babado com uma depressão na superfície superior e a presença de cinco ou mais pares de chifres na parte posterior do babado.[5] O Torosaurus também não possuía o longo chifre nasal visto no Triceratops prorsus. Em vez disso, assemelhava-se ao Triceratops horridus anterior e mais basal, graças ao seu chifre nasal curto.[5] Três espécies foram nomeadas até o momento: Torosaurus latus, T. gladius e T. utahensis. No entanto, T. gladius não é mais considerado uma espécie válida.

Em 2010, a validade do Torosaurus foi contestada.[6] Um estudo da histologia óssea fóssil combinado com uma investigação da forma do folho concluiu que o Torosaurus provavelmente representava a forma madura do Triceratops, com os ossos de espécimes típicos de Triceratops ainda imaturos e mostrando sinais de um primeiro desenvolvimento de orifícios distintos no folho do Torosaurus. Durante a maturação, o folho do crânio teria sido bastante alongado e orifícios teriam aparecido nele.[7][8][9] Em 2011, 2012 e 2013, no entanto, estudos de características externas de espécimes conhecidos alegaram que as diferenças morfológicas entre os dois gêneros impedem sua sinonímia. Os principais problemas são a falta de boas formas de transição, a aparente existência de subadultos autênticos do Torosaurus, diferentes proporções do crânio independentemente da maturação e a formação de orifícios no estágio adulto não sendo parte de uma sequência normal de maturação do ceratopsiano.[5][10][11] Consequentemente, ainda é muito debatido se o Torosaurus é realmente um Triceratops adulto ou um gênero separado, embora a maioria dos pesquisadores atualmente favoreça a última interpretação.

Descoberta

[editar | editar código-fonte]

Em 1891, dois anos após a nomeação do Triceratops, um par de crânios de ceratopsídeos com folhos alongados e perfurados foi encontrado por John Bell Hatcher no Condado de Niobrara, no sudeste do Wyoming. O empregador de Hatcher, o paleontólogo Othniel Charles Marsh, cunhou o gênero Torosaurus para eles.[1] O nome Torosaurus é frequentemente traduzido como "lagarto touro" do substantivo latino taurus ou da palavra espanhola toro, mas é muito mais provavelmente derivado do verbo grego τορέω (toreo), que significa "perfurar".[12]

Ilustrações de Marsh de T. latus e seus sinônimo T. gladius.

Duas espécies integram o gênero. A primeira e tipo T. latus foi baseado no holótipo YPM 1830, que é um crânio parcial. O holótipo do T. gladius foi o espécime YPM 1831, que é um crânio ainda maior. Ambos os fósseis foram encontrados na Formação Lance do Maastrichtiano tardio. Espécimes semelhantes encontrados em Wyoming, Montana, Dakota do Sul, Dakota do Norte, Colorado, Utah e Saskatchewan foram posteriormente atribuídos ao Torosaurus. Aqueles que podem ser identificados com alguma certeza incluem ANSP 15192 (um indivíduo menor em Dakota do Sul descoberto por Edwin Harris Colbert em 1944),[13] MPM VP6841 (um esqueleto parcial com um crânio montado no Museu Público de Milwaukee), SMM P97.6.1 (um crânio sem focinho) e dois crânios parciais da Formação Hell Creek relatados em 2002: MOR 981 (descoberto em 1998) e MOR 1122 (de 2001).[14] Restos fragmentários que poderiam ser identificados como Torosaurus foram encontrados na região de Big Bend, no Texas, e na Bacia de San Juan, no Novo México.[15]

A segunda espécie, Torosaurus utahensis, foi originalmente descrito como Arrhinoceratops utahensis por Charles Whitney Gilmore em 1946, com base no espécime USNM 15583 (um fragmento de babado do Condado de Emery, Utah).[16] Em 1976, foi renomeado para Torosaurus utahensis por Douglas Lawson.[17] A revisão de Robert Sullivan et al. em 2005 deixou-o como Torosaurus utahensis e um pouco mais antigo que T. latus.[18] Em 2008, Rebecca Hunt referiu material adicional considerável para esta espécie.[19] A pesquisa ainda não foi publicada sobre se T. utahensis deve ser considerado um novo gênero ou, como foi sugerido para T. latus, o estágio de crescimento maduro de uma espécie de Triceratops.[7]

Descrição

[editar | editar código-fonte]
Restauração de um T. latus

Os indivíduos referidos como Torosaurus são todos grandes, comparáveis aos maiores espécimes de Triceratops, medindo 7,5 a nove metros de comprimento e pesando seis a onze toneladas.[20] Devido ao folho alongado, o comprimento do crânio é especialmente considerável. Hatcher estimou o crânio de YPM 1830 em 2,2 m e o de YPM 1831 em 2,35 m. [21] Em 1933, Richard Swann Lull aumentou para 2,4 m e 2,57 m, respectivamente.[22] Com base nisso, o Torosaurus foi visto como tendo o crânio mais longo de qualquer animal terrestre conhecido. Em 1998, no entanto, Thomas Lehman afirmou que um espécime de Pentaceratops possuía um crânio parcial que teria 2,9 m de comprimento em vida.[23] Isso foi novamente questionado por Nicholas Longrich que, em 2011, nomeou este exemplar como um gênero separado, Titanoceratops, e concluiu que seu crânio havia sido reconstruído como muito longo.[24] Além disso, em 2006, Andrew Farke apontou que os novos crânios descritos por ele eram ainda mais longos, em média, do que os dois originais de Hatcher. O MOR 1122 tem um comprimento de 2,52 m e o MOR 981 tem um comprimento de 2,77 m.[25] O crânio bem preservado do espécime de Torosaurus apelidado de "Adão", colocado em exibição pela primeira vez em 2023, é o maior conhecido, com três metros de comprimento.[26][27]

Esqueleto montado (MPM VP6841), Milwaukee

Em 2006, Farke estabeleceu algumas características diagnósticas do Torosaurus. O folho é extremamente longo em comparação com o restante do crânio. A borda posterior do folho apresenta dez ou mais epiperietais, ou osteodermas triangulares. Uma osteoderma triangular na linha média está ausente. Da mesma forma, nenhuma osteoderma atravessa a fronteira parietal-esquamosal. O osso parietal é fino e perfurado por fenestras parietais na forma de aberturas circulares ou transversalmente ovaladas. O osso parietal é cerca de 20% mais largo do que longo. Farke identificou uma única característica na qual T. latus diferia de Triceratops horridus e T. utahensis. Seu esquamosal apresentava uma crista conspícua na borda com o parietal combinado com uma depressão longitudinal profunda paralela a ele.[25]

Farke destacou que os espécimes conhecidos de Torosaurus são bastante variáveis. Os chifres orbitais da "testa" são ora grandes e curvados para a frente, como no MOR 981, ora curtos e retos, como mostrado no MOR 1122 e no ANSP 15191. Além disso, a posição desses chifres difere, visto que frequentemente estão localizados diretamente sobre a órbita ocular. No YPM 1831, no entanto, eles se originam na borda posterior da órbita. Da mesma forma, há uma variação no formato do chifre nasal. O YPM 1831 e, em menor grau, o YPM 1830 têm um chifre nasal reto e ereto, mas o MOR 981, o ANSP 15192 e, especialmente, o MOR 1122 possuem, no máximo, uma protuberância baixa. O babado também difere, já que ANSP 15192 e YPM 1830 têm um escudo curvado para cima na parte traseira, mas o babado de YPM 1831 é quase plano, embora isso possa ser um artefato de restauração. O babado de YPM 1831 também é em forma de coração, com um entalhe claro na linha média, enquanto a borda traseira dos outros espécimes é reta. As proporções do babado são bastante variáveis. Com YPM 1831, a relação comprimento-largura é de 1,26, mas MOR 981 tem um escudo 2,28 vezes mais longo do que largo. O número de osteodermas triangulares é difícil de avaliar, pois a maioria dos fósseis parece tê-las perdido. MOR 981 e MOR 1122 têm dez e doze epiparietais, respectivamente. YPM 1831 foi restaurado com uma fontanela no teto do crânio, que é possivelmente autêntica. Farke também concluiu que o grau de variabilidade não excedeu o demonstrado por gêneros relacionados.[25]

Classificação

[editar | editar código-fonte]
Espécime MOR 1122
Restauração de T. utahensis

O Torosaurus, com seu longo folho, tem sido tradicionalmente classificado em Chasmosaurinae. Era visto como um membro tardio de uma linhagem descendente de Anchiceratops ou Arrhinoceratops. Assim, foi colocado em um ramo diferente do Triceratops, que, até a década de 1980, era considerado um membro de Centrosaurinae devido à seu curto folho. No entanto, na década de 1990, análises cladísticas precisas mostraram que ambos os gêneros eram casmossauríneos. Análises recentes invariavelmente mostram uma estreita relação entre Torosaurus e Triceratops.[25][28]

Abaixo está um cladograma de ceratopsídeos baseado na análise filogenética conduzida por Sampson et al. em 2010:[28]

Ceratopsidae
 

Centrosaurinae

 
Chasmosaurinae
 

Chasmosaurus

 
 
 

Mojoceratops

 
 
 

Agujaceratops

 
 
 
 

Utahceratops

 
 

Pentaceratops

 
 
 
 

Coahuilaceratops

 
 
 
 

Kosmoceratops

 
 

Vagaceratops

 
 
 
 

Anchiceratops

 
 
 

Arrhinoceratops

 
Triceratopsini
 

Ojoceratops

 
 

Eotriceratops

 
 
 

Torosaurus

 
 
 

Nedoceratops

 
 

Triceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Possível sinonímia com Triceratops

[editar | editar código-fonte]
Um espécime montado de Triceratops, convencionalmente considerado um gênero distinto de Torosaurus

No final dos anos 2000 e início dos anos 2010, surgiu um debate sobre a possibilidade de o Torosaurus ser idêntico ao Triceratops. Na era Maastrichtiana de Laramidia, dois casmossauríneos intimamente relacionados compartilhavam o mesmo habitat. A única diferença perceptível entre eles era a forma do folho. Não se conhece nenhum juvenil de Torosaurus, mas um número considerável de juvenis de Triceratops foi encontrado. O Triceratops difere de outros casmossauríneos pela retenção, quando adulto, de uma característica juvenil. Os adultos retêm os esquamosais curtos, um caso de pedomorfose. Em 2009, John Scannella, investigando a ontogenia dos dinossauros na Formação Hell Creek, em Montana, concluiu que essa situação poderia ser melhor explicada pela hipótese de que o Triceratops e o Torosaurus eram estágios de crescimento de um único gênero. Os espécimes de Torosaurus seriam indivíduos totalmente maduros do Triceratops. Torosaurus seria um sinônimo júnior de Triceratops, sendo este último nome prioritário.[29]

De acordo com a hipótese do "toromorfo", os subadultos do Triceratops (A, holótipo do Triceratops prorsus YPM 1822) teriam obtido babados mais longos com orifícios, como mostrado por B, espécime ANSP 15192 do Torosaurus latus
A fase final teria consistido em um babado enormemente grande e plano, como exemplificado pelo espécime YPM 1831 (A), cujo tamanho é mostrado pela comparação com ANSP 15192 (B), um adulto inicial

Em 2010, Scanella e Jack Horner, mentor de Scannella na Universidade Estadual de Montana, publicaram uma pesquisa sobre os padrões de crescimento em trinta e oito espécimes de crânio (vinte e nove de Triceratops, nove de Torosaurus) da formação Hell Creek. Eles concluíram que o Torosaurus de fato representa a forma madura do Triceratops.[7] Horner enfatizou que o folho dos crânios de ceratopsianos consistia em osso metaplásico. Uma característica do osso metaplásico é que ele pode alongar e encurtar com o tempo, estendendo-se e reabsorvendo-se para formar novas formas. Desenvolvimento significativo é visto mesmo nos crânios já identificados como Triceratops, observou Horner, "onde a orientação do chifre é para trás em juvenis e para frente em adultos". Aproximadamente 50% de todos os crânios de Triceratops subadultos apresentam duas áreas finas no folho que correspondem à localização dos "buracos" nos folhos cranianos do Torosaurus, que são circundados por osso granular maduro, sugerindo que estes se desenvolveram para compensar o peso que, de outra forma, teria sido adicionado à medida que os indivíduos de Triceratops em maturação desenvolviam folhos mais longos. Horner fez disso parte de um argumento mais amplo de que, em geral, muitas supostas espécies de dinossauros poderiam ter sido estágios de crescimento de outras espécies conhecidas.[30][31] Com indivíduos de Triceratops mais velhos, o folho teria começado a se alongar consideravelmente, fazendo com que se achatasse e alargasse em sua borda posterior. Ao mesmo tempo, fenestras parietais teriam aparecido, resultando no formato típico do folho casmossauríneo.[7]

Scanella e Horner reconheceram que nem todos os dados eram facilmente explicados por suas hipóteses. Para estas, eles propuseram hipóteses auxiliares. Um problema era que, se o Torosaurus representasse a última fase normal de maturação do Triceratops, que eles chamaram de "fase toromorfo", seria de se esperar que fósseis de Torosaurus fossem bastante comuns, quando na verdade são bastante raros. Eles explicaram isso pela alta mortalidade de subadultos e pela possibilidade de animais idosos viverem preferencialmente em altitudes onde a erosão impedia a fossilização. Um segundo problema era a variação de tamanho dos espécimes de Torosaurus, o que parece sugerir a existência de subadultos autênticos de Torosaurus. Destes, eles alegaram que a estrutura óssea indicava uma idade totalmente madura, sendo a diferença de tamanho o resultado aparente da variação individual. Uma terceira possível objeção era a aparente ausência de formas de transição entre indivíduos com e sem orifícios parietais. Essas fenestras são sempre perfeitamente moldadas, não como perfurações incipientes. Para contrariá-lo, eles apontaram o espécime USNM 2412, o holótipo do controverso Nedoceratops, como um exemplo precisamente dessa forma transicional. As características problemáticas desse gênero refletiriam simplesmente o fato de ele estar nos primeiros estágios de transformação em um "toromorfo". Um último problema foi apresentado pelo número de osteodermas na borda do folho. No Triceratops, existem tipicamente cinco epiparietais, incluindo uma osteoderma na linha média. No Torosaurus, existem dez ou doze, estando ausente um epiparietal na linha média. Além disso, o número de episquamosais na borda lateral do folho difere (cinco no Triceratops, seis ou sete no Torosaurus). Isso foi explicado pela suposição de que o número de epoccipitais aumentou durante a maturação. Além disso, foi apontado que tanto o número quanto a posição das osteodermas são variáveis no Triceratops. Isso é demonstrado pelo espécime MOR 2923, que possui seis epiparietais, mas não possui um na linha média.[7]

As conclusões de Scannella e Horner não foram unanimemente aceitas. Vários especialistas, embora admitindo a possibilidade de que a hipótese do "toromorfo" esteja correta, negaram que isso seja provável. A hipótese foi diretamente contestada por um artigo de 2011 de Andrew Farke e um artigo de 2012 de Nicholas Longrich. Em 2011, Farke fez a redescrição do problemático Nedoceratops hatcheri como um indivíduo envelhecido ou doente de seu próprio gênero. Scannella e Horner defenderam sua identificação com o Triceratops. Farke apontou que os orifícios irregulares na crista do Nedoceratops, longe de perfurar o osso ralo, eram circundados por espessas protuberâncias. Farke concluiu ainda que vários fatos eram difíceis de conciliar com a proposta de desenvolvimento de um Triceratops em um Torosaurus. Em geral, o número de epoccipitais em ceratopsianos não aumenta quando a crista cresce. Embora o número de episquamosais seja frequentemente variável, parece não haver relação com o tamanho, pois alguns juvenis já apresentam o número máximo. Aparentemente, trata-se de uma questão de variação individual, não de ontogenia. Da mesma forma, em Ceratopsia em geral, a formação de orifícios no folho não está relacionada à idade, visto que mesmo os indivíduos mais jovens frequentemente possuem as fenestras parietais. Farke explicou que as finas áreas ósseas no folho do Triceratops, a suposta localização dos orifícios incipientes, são locais de fixação muscular. Não haveria relação consistente entre os orifícios e uma estrutura óssea granular. Muitos espécimes de Triceratops apresentam folhos com uma superfície profundamente nervurada, indicando idade considerável. O osso de seus folhos teria que ser rejuvenescido e então se tornar granulado novamente para que a formação dos orifícios começasse, o que Farke considerou uma sequência improvável. Por fim, Farke apontou que o espécime YPM 1831, apesar de seu enorme tamanho, aparentemente ainda não estava totalmente desenvolvido, como demonstrado por suas suturas não fundidas e textura óssea lisa. Assim, parecia representar um autêntico subadulto de Torosaurus.[10]

O espécime ANSP 15192 pode, de acordo com Longrich, ser uma jovem adulta

No mesmo ano, Scanella e Horner responderam a algumas das críticas de Farke. Admitiram que o USNM 2412, em vista de suas patologias, não era um candidato ideal para uma forma transicional, mas enfatizaram que, além dos inchaços, os orifícios em seu folho também eram delimitados por osso granular e ralo. Levando todas as evidências em consideração, consideraram muito mais provável que o Nedoceratops representasse um indivíduo doente de Triceratops do que um gênero próprio. Também apontaram para espécimes de Triceratops que apresentavam a combinação precisa de osso nervurado, granular e estriado jovem que Farke considerara improvável. A ideia de que as áreas finas nos folhos do Triceratops fossem locais de fixação muscular foi rejeitada por eles, pois o osso nesses pontos não apresentava a superfície rugosa típica de tal fixação. Para a diferença no número de epoccipitais, ofereceram duas explicações adicionais. As pontas das osteodermas de indivíduos idosos podem ter sofrido erosão durante a vida, de tal forma que cada osteoderma dava a impressão de haver duas presentes. Dessa forma, o número normal de cinco ou seis epiparietais do Triceratops pode ter dobrado para dez ou doze, exatamente a quantidade observada nos espécimes de Torosaurus. Alternativamente, os espécimes de Torosaurus latus, tendo sido encontrados em camadas mais antigas, podem, em um processo de anagênese, representar um estágio inicial da evolução do Triceratops. O espécime mais antigo que pode ser datado, MOR 1122, possui doze epiparietais, enquanto o mais jovem, MOR 981, possui dez, parecendo indicar uma sequência evolutiva na qual o número de epiparietais diminuiu gradualmente.[32]

Ver também

[editar | editar código-fonte]

Ligações externas

[editar | editar código-fonte]

Referências

  1. ↑ a b O.C. Marsh, 1891, "Notice of new vertebrate fossils", The American Journal of Science, series 3 42: 265-269
  2. ↑ Paul, G.S.; Christiansen, P. (2000). «Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion» (PDF). Paleobiology. 26 (3): 450–465. Bibcode:2000Pbio...26..450P. JSTOR 2666120. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2 
  3. ↑ Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. [S.l.]: Princeton University Press. pp. 265–267. ISBN 978-0-691-13720-9 
  4. ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (PDF). [S.l.: s.n.] Winter 2011 Appendix 
  5. ↑ a b c Longrich, N. R.; Field, D. J. (2012). «Torosaurus is not Triceratops: Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy». PLoS ONE. 7 (2): e32623. Bibcode:2012PLoSO...732623L. PMC 3290593Acessível livremente. PMID 22393425. doi:10.1371/journal.pone.0032623Acessível livremente 
  6. ↑ «Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us – life –». New Scientist. 28 de julho de 2010. Bibcode:2010JVPal..30.1157S. doi:10.1080/02724634.2010.483632. Consultado em 3 de setembro de 2010 
  7. ↑ a b c d e Scannella, J. and Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
  8. ↑ Switek, Brian. «New Study Says Torosaurus=Triceratops». Dinosaur Tracking. Smithsonian.com. Consultado em 2 de março de 2011. Cópia arquivada em 13 de novembro de 2013 
  9. ↑ Horner, Jack (Nov 2011). Shape-shifting Dinosaurs. TEDX Talks. Consultado em 20 de novembro de 2012 
  10. ↑ a b Farke, Andrew A. (20 de janeiro de 2011). «Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A». PLOS ONE. 6 (1): e16196. Bibcode:2011PLoSO...616196F. ISSN 1932-6203. PMC 3024410Acessível livremente. PMID 21283763. doi:10.1371/journal.pone.0016196Acessível livremente 
  11. ↑ Maiorino L., Farke A.A., Kotsakis T., Piras P.,2013, "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs", PLoS ONE 8(11): e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608
  12. ↑ Dodson, P. The Horned Dinosaurs. Princeton Univ. Press (Princeton), 1996.
  13. ↑ Colbert, E.H. and J.D. Bump, 1947, "A skull of Torosaurus from South Dakota and a revision of the genus:, Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 99: 93–106
  14. ↑ Farke, A., 2002, "A review of Torosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) specimens from Texas and New Mexico", Journal of Vertebrate Paleontology, 22: 52A
  15. ↑ Lucas, S.G., Mack, G.H., Estep, G.W., 1998, "The Ceratopsian dinosaur Torosaurus from the Upper Cretaceous McRae Formation, Sierra County, New Mexico", New Mexico Geological Society Guidebook, 49th Field Conference, Las Cruces County II
  16. ↑ C.W. Gilmore, 1946, "Reptilian fauna of the North Horn Formation of central Utah", United States Department of the Interior Geological Survey Professional Paper 210-C: 29-53
  17. ↑ D.A. Lawson, 1976, "Tyrannosaurus and Torosaurus, Maestrichtian dinosaurs from Trans-Pecos, Texas", Journal of Paleontology 50(1): 158-164
  18. ↑ Sullivan, R. M., A. C. Boere, and S. G. Lucas. 2005. Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus. Journal of Paleontology 79:564-582.
  19. ↑ Hunt, Rebecca K. and Thomas M. Lehman. 2008. Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas. Journal of Paleontology 82(6): 1127–1138.
  20. ↑ Stein, Walter W. (2019). «TAKING COUNT: A Census of Dinosaur Fossils Recovered From the Hell Creek and Lance Formations (Maastrichtian).» (PDF). The Journal of Paleontological Sciences. 8: 1–42 
  21. ↑ Hatcher, J.B., Marsh O.C. and Lull, R.S., 1907, The Ceratopsia, Monographs of the United States Geological Survey 49: 1-198
  22. ↑ Lull, R.S., 1933, A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs, Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1-175
  23. ↑ Lehman, T.M., 1998, "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico: Journal of Paleontology, 72(5): 894-906
  24. ↑ Nicholas R. Longrich, 2011, "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico", Cretaceous Research, 32: 264-276
  25. ↑ a b c d Farke, A. A. "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana Univ. Press (Bloomington), 2006.
  26. ↑ «This Torosaurus skeleton is the largest horned dinosaur ever discovered in the world». museumofevolution.com. Consultado em 20 de junho de 2023 
  27. ↑ «Largest dinosaur skull ever found on display in Denmark». Wisconsin State Journal. 13 de junho de 2023. Consultado em 1 de julho de 2023 
  28. ↑ a b Scott D. Sampson; Mark A. Loewen; Andrew A. Farke; Eric M. Roberts; Catherine A. Forster; Joshua A. Smith; Alan A. Titus (2010). «New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism». PLOS ONE. 5. 5 (9): e12292. Bibcode:2010PLoSO...512292S. PMC 2929175Acessível livremente. PMID 20877459. doi:10.1371/journal.pone.0012292Acessível livremente 
  29. ↑ Scannella J., 2009, "And then there was one: synonymy consequences of Triceratops cranial ontogeny", Journal of Vertebrate Paleontology 29: 177A
  30. ↑ «New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species». Sciencedaily.com. 31 de outubro de 2009. Consultado em 3 de setembro de 2010 
  31. ↑ Horner, John R; Goodwin, Mark B (2009). «Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus». PLOS ONE. 4 (10): e7626. Bibcode:2009PLoSO...4.7626H. PMC 2762616Acessível livremente. PMID 19859556. doi:10.1371/journal.pone.0007626Acessível livremente 
  32. ↑ Scannella, J.B; Horner, J.R (2011). «"'Nedoceratops': An Example of a Transitional Morphology"». PLoS ONE (em inglês). 6 (12). doi:10.1371/journal.pone.0028705 
Ícone de esboço Este artigo sobre dinossauros é um esboço. Você pode ajudar a Wikipédia expandindo-o.
Obtida de "https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Torosaurus&oldid=70179045"