Usuário:Yleite/Evolução do sexo

A evolução do sexo é um dos quebra-cabeças da biologia evolutiva moderna. Muitos grupos de organismos, em especialmente os animais e as plantas, reproduzem-se sexuadamente. A evolução do sexo contém dois temas relacionados, ainda que diferentes: a sua origem e a sua manutenção. No entanto, como as hipóteses para a origem do sexo são difíceis de comprovar experimentalmente, a maior parte do trabalho actual tem-se centrado no aspecto da manutenção da reprodução sexual. Os biólogos, incluindo Ronald Fisher, W. D. Hamilton, Alexei Kondrashov e George C. Williams, propuseram várias explicações sobre como se mantém a reprodução sexual num grande conjunto de seres vivos distintos.

O sexo

Em termos biológicos o sexo é basicamente um mecanismo utilizado por seres sexuados no processo de reprodução, onde ocorre a combinação de metade do material genético (DNA) de dois indivíduos (um macho e uma fêmea) para a formação da prole, que apresenta meia cópia genética de cada genitor, promovendo a variabilidade genética.

Em oposição à reprodução sexuada, existe o método assexuado (ou clonal) de reprodução, onde o indivíduo produz uma prole geneticamente igual a ele. Uma estratégia reprodutiva biologicamente vantajosa, tendo em vista que passar os genes adiante é o objetivo principal de todo ser vivo.

Uma grande variedade de organismos se reproduz de forma sexuada, onde todos descendem de um mesmo ancestral comum com a capacidade de se reproduzir sexuadamente. Diante isso deve existir um motivo biológico e evolutivo para o grande sucesso desse tipo de reprodução, já que aparentemente ser assexuado é mais vantajoso, por gerar mais descendentes e passar mais genes adiante.

O custo do sexo

A imagem mostra a variação numérica de indivíduos em população sexuada (a) e assexuada (b) ao longo de três gerações.

Como já mencionado, a maioria avassaladora dos seres vivos se reproduz sexuadamente, então é de se esperar que em uma população onde existam indivíduos com ambas estratégias de reprodução os indivíduos sexuados superem em número aqueles assexuados, porém isso não é observado em simulações. Imagine a seguinte simulação de uma população onde a primeira geração apresenta três indivíduos, sendo uma “fêmea” assexuada, um macho sexuado e uma fêmea sexuada, onde todos possuem as chances iguais de sobrevivência e produzem o mesmo número de descendentes.

Suponha então que nesse caso cada genitor seja capaz de produzir uma prole com dois indivíduos. Na segunda geração a “fêmea” assexuada terá gerado dois descendentes, cada um capaz de gerar mais dois descendentes. A fêmea sexuada, após a fecundação pelo macho sexuado, também produzirá dois descendentes, porém a partir da proporção sexual de 1:1 a segunda geração dos indivíduos sexuados será de um macho e uma fêmea, dependentes um do outro para gerar mais dois descendentes. Ou seja, ao final da segunda geração essa população apresentará quatro indivíduos, sendo duas fêmeas assexuadas, um macho sexuado e uma fêmea sexuada.

A primeira geração apresentava uma proporção de 1/3 indivíduos assexuados, e em apenas uma geração o número desses indivíduos dobrou, aumentando essa proporção para 1/2. Se a simulação de mais uma geração for feita as duas “fêmeas” assexuadas serão capazes de gerar quatro indivíduos assexuados, enquanto o macho e a fêmea sexuada irão manter a quantidade de indivíduos da geração anterior, sendo assim a proporção de indivíduos assexuados será agora 2/3. As fêmeas sexuadas têm 50% da viabilidade de um indivíduo assexuado, pois esses são capazes de gerar o dobro de descendentes de uma fêmea sexuada, assim a reprodução assexuada se torna predominante na população em poucas gerações, pois faz dobrar a taxa de reprodução.

Sexo e reprodução são sempre a mesma coisa?

Algumas espécies unicelulares, como o Paramecium, apresentam o sexo não reprodutivo, nesse caso quando dois indivíduos (células) se encontram eles se aproximam e se conjugam, de forma que são capazes de permutarem cópias de seu DNA. Depois da troca genética as células se separam e agora ambas são geneticamente diferentes do eram antes do sexo, assim ocorre uma meiose em cada indivíduo, havendo enfim o processo de reprodução, gerando dois seres por genitor.

O sexo não reprodutivo do Paramecium nos mostra que o sexo não tem um alto custo como mencionado, esse custo foi adquirido quando o sexo passou a ser associado à reprodução. Quando o sexo teve origem, provavelmente em uma forma de vida unicelular, ele tinha um custo menor. Porém, como o sexo pode ser adaptativo a ponto de ser mantido e estar presente na grande maioria dos seres vivos de hoje em dia?

Aceleração da taxa de evolução

Além da promoção da variabilidade genética a aceleração da taxa de evolução é uma vantagem que uma população de indivíduos de reprodução sexuada pode ter sobre os indivíduos assexuados. A partir do sexo a combinação demutações benéficas em diferentes lócus pode aumentar significativamente.

Maior velocidade de fixação de genes vantajosos (AB) na população sexuada (a) em relação a assexuada (b)

Imagine que uma população sexuada e outra assexuada apresentem os genes a e b fixados, sendo que no ambiente que essas populações vivem os genes que conferem maior vantagem são o A e B. Existe uma grande probabilidade que essas mutações (a->A e b->B) surjam em indivíduos diferentes, e é aí que o sexo atua na aceleração da taxa de evolução. Assim que essas mutações surgem em indivíduos diferentes o sexo age permitindo a combinação desses dois genes vantajosos em um só ser, enquanto na reprodução assexuada existe a necessidade que as duas mutações ocorram no mesmo indivíduo, pois não há como surgirem indivíduos assexuados AB, sem que a sofra uma mutação para A no indivíduo assexuado aB, ou vice-versa. A partir dessa ideia a seleção natural pode fixar o genótipo mais vantajoso (AB) em uma velocidade maior em uma população sexuada quando comparada a uma população assexuada.

Sendo a evolução mais lenta em populações assexuadas, a taxa de extinção é maior nesses indivíduos, pois eles podem não evoluir a uma velocidade suficiente para acompanhar as modificações do ambiente. Entretanto, é observado que essa taxa de evolução nem sempre é maior em populações sexuadas, em algumas situações ela é igual à de populações assexuadas. No caso de mutações vantajosas serem raras é bem provável que essa mutação se fixe na população antes do surgimento da próxima. Ou seja, a mutação A ocorrerá em um indivíduo aB, pois todos os indivíduos da população já fixaram esse gene, assim populações sexuadas e assexuadas evoluiriam na mesma velocidade. Outra situação que altera a taxa de evolução de sexuados é o tamanho da população. Populações pequenas promovem uma diminuição na velocidade de evolução, pois na ocorrência de mutações benéficas os genes vantajosos serão disseminados rapidamente nos poucos indivíduos da população.

Por que sexo?

Existem duas teorias principais que tentam explicar como o sexo pode ser vantajoso em curto prazo, fazendo com que ele seja capaz de se fixar em uma população. Uma teoria é a da Catraca de Muller proposta por Kondrashov em 1988, ela diz que o sexo existe pois intensifica a eliminação de mutações deletérias de uma população. Para exemplificar essa teoria imagine a seguinte situação: você é dono de uma frota de dois táxis, um deles está com problema nos freios e o outro na bateria, ambos não funcionam. Para resolver essa questão você poderia transferir a bateria boa do carro com problema nos freios para o carro com problema na bateria e freios bons, assim você terá ao menos um táxi funcionando.

Da mesma forma mencionada acima o sexo atua, sendo capaz de recombinar mutações de dois indivíduos, agrupando mutações deletérias e aumentando a taxa de remoção dessas mutações a partir da morte desses indivíduos desvantajosos. Porém essa vantagem só é conferida ao sexo se houver uma alta taxa de mutações deletérias, no caso dessas mutações serem raras a vantagem do sexo não será significativa.

A segunda teoria já parte do princípio que o sexo seria vantajoso no caso do ambiente mudar com certa frequencia, já que os indivíduos sexuados possuem uma maior variabilidade genética, podendo adaptar-se a uma gama maior de ambientes. Porém, para que essa teoria seja verdadeira o ambiente precisa ser alterado com uma frequencia tão grande a ponto da prole sexuada ser duas vezes mais apta em coparação a prole assexuada, devido ao custo de 50% do sexo. Mas como o ambiente mudaria com tal rapidez?

A resposta para essa pergunta está na Hipótese da Rainha Vermelha. O nome faz referêcia a uma passagem do livro "Alice Através do Espelho" de Lewis Carroll, onde a menina Alice entra em um tabuleiro de xadrez e encontra a Rainha Vermelha, então as duas dão as mãos e correm o máximo que podem, porém permanecem no mesmo lugar. Ao parem, Alice surpresa e ainda ofegante diz à Rainha que de onde ela vem se tivessem corrido tão rápido por tanto tempo teriam chegado a algum lugar, em resposta a Rainha diz:

Ilustração da passagem da Rainha Vermelha do livro "Alice Através do Espelho" de Lewis Carrol.

“ Que lugar lento! Pois aqui é necessário correr o máximo possível para poder ficar no mesmo lugar. Se quiser chegar em algum outro lugar deve correr ao menos o dobro disso! ”

Inspirado nessa passagem, Leigh Van Valen fez uma analogia propondo que a relação parasita-hospedeiro pode gerar mudanças "ambientais" em uma velocidade suficiente para tornar o sexo vantajoso. Ou seja, existe uma co-evolução entre esses indivíduos, havendo uma corrida armamentista entre o parasita e o hospedeiro. Os parasitas que sofrem mutações que o permitam penetrar as defesas do hospedeiro terão mais chances de passar seus genes adiante, assim como os hospedeiros que apresentarem mais mutações que confiram defesas aos parasitas passarão mais genes adiante, assim um pressiona seletivamente o outro. Dessa forma o "ambiente", que é representado pelos parasitas, muda a cada geração, trazendo ao sexo uma vantagem seletiva. Essas duas teorias mencionadas não explicam de fato o porquê do sexo existir, porém essas ideias inspiraram e motivaram muitas pesquisas científicas no ramo da biologia evolutiva, mantendo cientistas ocupados à encontrar uma explicação adaptativa para o sexo.

Razão sexual de 1:1

Fisher propôs que a proporção de machos e fêmeas na maioria das espécies na fase de zigoto é em média 1:1, esse é um ponto de equilíbrio, e em caso da população se desviar dela a seleção natural trará essa proporção de volta. A proporção sexual é uma das mais bem-sucedidas adaptações conhecidas e é uma estratégia evolucionariamente estável, já que cada indivíduo provém de um pai e uma mãe, assim machos e fêmeas contribuem com um número igual de genes para a geração seguinte e produzir mais indivíduos a mais de determinado sexo não trará vantagens, já que a prole de qualquer genitor sofrerá todas as diferenças de mortalidade relacionadas ao sexo que a população geral.

Seleção sexual

Pavão macho exibindo seu enorme leque caudal. Um atrativo para fêmeas e predadores.

A maioria das espécies sexuadas apresentam diferenças entre machos e fêmeas, isso é chamado de dimorfismo sexual, onde os machos geralmente são visualmente mais chamativos em relação às fêmeas. Charles Darwin explicou essas diferenças entre gêneros a partir da seleção sexual, proposta em seu livro “A Origem das Espécies” e melhor abordado “A Descendência do Homem e Seleção em Relação ao Sexo”, também de sua autoria.

A seleção sexual diz que existe uma disputa entre os machos para a conquista da fêmea, a qual escolhe o macho que possui as características físicas e comportamentais que deseja copular para gerar seus descendentes. Dessa forma a fêmea atua fazendo uma pressão de seleção reprodutiva nos machos, fixando as características escolhidas por elas ao longo das gerações. Essas características selecionadas pelas fêmeas podem ser vantajosas para os machos, como no caso de cervos que possuem enormes chifres que podem ser usados para se defender, ou podem conferir uma desvantagem tremenda para sobrevivência, como é o caso dos pavões. Nesse caso, o leque de penas que é capaz de chamar a atenção e atrair várias fêmeas, também chama a atenção de diversos predadores, além do fato de sua cauda atrapalhar sua locomoção em um possível fuga. A seleção sexual nos mostra como o sexo foi (e ainda é) importante na moldagem dos seres vivos como conhecemos hoje em dia, a partir pressão seletiva causada pela escolha das fêmeas e competição entre os machos.