Usuário:Yleite/Evolução floral

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Archaefructus liaoningensis, um dos fósseis mais antigos conhecidos de plantas com flor.

Evolução floral é o processo de transformação das flores, desde o seu surgimento há centenas de milhões de anos atrás até os dias de hoje. Flores são estruturas formadas por folhas modificadas, presentes apenas nas angiospermas e que possuem a função principal de reprodução. As primeiras estruturas semelhantes a uma flor apareceram no registro fóssil a cerca de 130 milhões de anos no período Cretáceo inferior. Há muito tempo imaginava-se que as angiospermas seriam um grupo irmão de Gnetales, mas estudos moleculares recentes demonstram que Gnetales está mais próximo de alguns grupos de gimnospermas do que as angiospermas, formando um clado distinto. Análises de relógio molecular mostram que a divergência entre as angiospermas e as gimnospermas ocorreu a cerca de 300 milhões de anos. As flores podem ser consideradas uma forte inovação evolutiva, pois a sua presença permitiu ao mundo das plantas para acessar novos meios e mecanismos para a reprodução que antes era realizada através dos microesporângios e macroesporângios.

Amborella trichopoda, espécie do grupo irmão das angiospermas.

Recentes estudos de DNA colocam a Amborella trichopoda, encontrada na ilha de Nova Caledônia no oceano Pacífico, como grupo irmão do resto das outras Angiospermas, estudos de morfologia demonstram de Amborella possui características que poderiam ser semelhantes ás primeiras plantas com flores . Análises morfológicas e moleculares colocam Amborella, Nymphaeales e Austrobaileyaceae em um clado basal apelidado de “ANA”, esse clado parece ter divergido no início do cretáceo, a cerca de 130 milhões de anos atrás, época do fóssil mais antigo de angiosperma já encontrado. As Magnoliídeas teriam se divergido logo após isso, e uma rápida irradiação que levou a geração das Eudicotiledôneas e das Monocotiledôneas a cerca de 125 milhões de anos atrás. A cerca de 66 milhões de anos atrás, no final do Cretáceo cerca de 50% das ordens ainda existentes hoje já teriam evoluído, nessa época, as árvores com flores se tornaram dominantes sobre as coníferas.[1]

Teorias da evolução floral[editar | editar código-fonte]

São conhecidas duas hipóteses pré-cladísticas ligadas aos conceitos de flores primitivas. São divididas em: Teoria Euantial, que também é conhecida como a Teoria de Antostrobilar e a Teoria Pseudanthial. Na teoria Auantial a flor das angiospermas seriam um sistema simples, bissexual, uniaxial com estruturas derivadas de folhas (pétalas e brácteas) organizadas de forma espiral. Essa forma seria potencialmente homóloga com os estróbilos de Cycadales ou Bennettitales. [2]

Magnolia doltsopa, Magnoliaceae

A Teoria Euantial, foi postulada em 1907 por Arber & Parkins, nela as flores de Magnoliaceae (polinizadas por insetos) seriam as mais relacionadas com as flores de angiospermas ancestrais, que teriam tido numerosas peças dispostas de forma helicoidal. Flores mais simples, como por exemplo, Piperales ou de plantas polinizadas pelo vento, como Betulaceae, seriam consideradas derivadas, por simplificação, fusão e redução de peças florais. Essa teoria teria respaldo na estrutura da madeira e do Pólen de vários gêneros viventes, pois todos eles possuem pólen monossulcado e alguns teriam xilema sem elemento de vaso. [2] Teoria Euantial:

  • Primeiras flores seriam grandes;
  • Primeiras flores seriam bissexuais;
  • Entomófilas;
  • Mais próximas a Pteridospermales;
  • Evolução a partir de um estróbilo uni-axial com micosporofilos e megasporofilos misturados.
Piper pseudofuligineum, Piperaceae

Na Teoria Pseudantial postulada em 1907 por Richard Wettstein, as flores de angiospermas seriam uma estrutura composta, multiaxial e potencialmente homóloga aos estróbilos de Coníferas e Gnetales. De acordo com essa teoria, a flor das angiospermas é composta fundamentalmente de um eixo primário com possíveis eixos secundários com apêndices laterais derivados das folhas. De acordo com a teoria, angiospermas polinizadas pelo vento, como Piperaceae e Betulaceae seriam as mais semelhantes ás primeiras flores de angiospermas, nessas plantas as flores são normalmente pequenas, simples, unisexuais e agregadas em longos eixos de inflorescência, tendo o gineceu unilocular. Plantas com flores grandes, bissexuais e polinizadas por animais, como Magnolia e grupos próximos, são considerados derivados pela agregação de unidades unissexuais florais. [2] Teoria Pseudantial:

  • Primeiras flores seriam pequenas;
  • Primeiras flores seriam unissexuais;
  • Polinização através do vento;
  • Próximas a Gnetales;
  • Evolução a partir de um estróbilo multi-axial.

Com a aceitação da Teoria Euantial é possível a procura do possível grupo ancestral das angiospermas, Cycadophyta e Bennettitales seriam grupos que merecem crédito como possíveis ancestrais, por apresentarem estróbilos com megasporofilos e microsporofilos, e portanto, estróbilos monoclinos, uma condição que se julga ter sido característica das primitivas angiospermas .Com estudos moleculares recentes Betulaceae, Juglandaceae e Myricaceae foram colocadas em posições relativamente mais derivadas dentro das angiospermas, com isso, a Teoria Auantial seria a mais correta, no entanto, ao longo do tempo foram-se descobrindo fósseis de várias linhagens ancestrais e angiospermas (Amborellaceae, por exemplo) que tem flores bastante simples, com isso, é necessária uma nova hipótese para a evolução das flores de angiospermas, que englobe todas as diferenças entre os grupos e fósseis.

Modelo de desenvolvimento floral ABC.

MADS-box e modelo ABC[editar | editar código-fonte]

Os fatores de transcrição membros da família MADS-box desempenham um importante papel na evolução do desenvolvimento floral, de acordo com o modelo ABC de desenvolvimento floral, três zonas de desenvolvimento são geradas nos primórdios da flor em desenvolvimento através da ação dos fatores de transcrição pertencentes a família MADS-box. Dentro dessas zonas, os domínio B e C foram evolutivamente mais conservados que o domínio A, mutações nessa regiões levariam a modificação no plano básico das flores, como a modificação no número e forma de pétalas, sépalas, estames e carpelos. [3] Muitos destes genes surgiram através de duplicações de genes em ancestrais das angiospermas. A evolução e a diversificação dos fatores da família MADS-box tem sido amplamente estudada, estes genes estão presentes até mesmo em pteridófitas, mas tem uma diversidade muito maior em angiospermas. O modelo ABC postula que a identidade morfológica da estrutura floral é controlada por esses três fatores, que atuam em conjunto para produzir esses órgãos florais, onde, a função A seria a controladora da identidade de sépalas, A e B em conjunto, controlariam a identidade de pétala, B e C controlariam a identidade dos estames e C controlaria especificamente a identidade de carpelo, vários genes tem sido identificados como reguladores na determinação das regiões ABC, por exemplo, em Arabidopsis os genes APETALA1 (AP1) e AP2 são os genes controladores da função A, AP3 e PISTILATA (PI) seriam os genes controladores da função B, e AGAMOUS (AG) é o gene responsável pela função C.[4] Em outros grupos de plantas genes diferentes são responsáveis por essas funções, mas realizam basicamente os mesmos resultados.[5] O modelo ABC de desenvolvimento floral foi desenvolvido a partir de estudos que induziam mutações nos genes correspondentes ás regiões A, B e C de Arabidopsis thaliana, planta modelo para estudos genéticos. Mutações e duplicações nesses genes levariam a uma grande diversidade de formas florais, como é observado atualmente.

Fatores influenciadores da diversidade floral[editar | editar código-fonte]

A flor das angiospermas é uma estrutura complexa e apesar de toda a diversidade dentro dos grupos, seu plano básico de carpelos rodeados por estames, e esses rodeados por pétalas e sépalas, se mantém desde o surgimento das angiospermas com apenas uma exceção conhecida, A planta da família Triuridaceae, Lacandonia schismatica, que possui os estames em posição central na flor, rodeados por carpelos.[6] Esse esquema básico tão pouco variável não indica de forma nenhuma que a estrutura floral se mantém sem modificações ao longo dos mais de 130 milhões de anos de existência das angiospermas, todas as estruturas componentes da flor, estames, carpelos, pétalas e sépalas possuem uma grande variedade morfológica, fisiológica e química dentro de todos os grupos.

Interação com animais e fatores abióticos[editar | editar código-fonte]

Ilustração da orquídea Angraecum sesquipedale sendo visitada pela mariposa Xanthopan morgani

Um dos fatores, se não o fator mais influenciador da diferenciação da morfologia e química das flores foi a adaptação aos vários tipos de polinização existentes hoje. Como as plantas não podem se mover, ela desenvolveram uma grande variedade de substâncias químicas, formatos e cores para a atração de animais para a realização da polinização, plantas polinizadas por insetos podem ser extremamente especializadas através da coevolução entre apenas uma espécie de inseto, como ocorre no caso da orquídea Angraecum sesquipedale que é polinizada por apenas algumas espécies de mariposa como a Xanthopan morgani que também é altamente especializada para essa interação. Mamíferos também são grandes dispersores de pólen e algumas plantas são especializadas para essa tarefa, plantas que interagem com morcegos, por exemplo, começam a abrir apenas no final da tarde, quase sempre possuem cor branca por que não necessitam de um cálice ou corola coloridos durante a noite, além dos morcegos possuírem uma visão de cores deficiente, além disso, liberam muitas substâncias de cheiro atrativo e muito néctar. [7]

Cores atrativas e flores vistosas, com aromas chamativos e várias recompensas como lipídios e carboidratos, foram sendo desenvolvidos e aprimorados ao longo da evolução das angiospermas em conjunto dos animais, tornando a diversidade e a especialização entre os grupos ainda maior com o passar do tempo.

Outro tipo de especialização das angiospermas seria a dispersão sem a intervenção de animais, utilizando apenas o vento ou até mesmo a água, esse tipo de estratégia de dispersão que já era utilizada nas gimnospermas em sua grande maioria voltou a ser presente nas angiospermas, principalmente nos grupos, como Piperaceae e Poaceae, nessa especialização, os estames são muito mais desenvolvidos para uma maior produção de pólen, pétalas e sépalas são reduzidas ou ausentes, pois não são necessárias e os carpelos possuem o estigma bem mais desenvolvido para uma captação aperfeiçoada de pólen do ar.

Fatores genéticos[editar | editar código-fonte]

A variações genéticas responsáveis pela variação floral estão ligadas ás variações nos genes MADS-box e a variação na sua expressão, um exemplo disso é a planta Linaria vulgaris, que possui flores tanto zigomorfas quanto actinomorfas e essa diferença é regida por alterações no gene chamado CYCLOIDEA. Mutações no gene AGAMOUS, que possui homólogos em muitos grupos estudados, realiza a função de quantas pétalas e sépalas serão produzidos, podem levar a uma intensa modificação das flores, como uma grande densidade de pétalas, como ocorre em rosas cultivadas. Roseiras silvestres não possuem essa mutação, portanto, possuem uma densidade de pétalas muito menor que as rosas cultivadas. Estudos tem confirmado que o modelo ABC não é conservado em todas as angiospermas, e que haveria mudança na expressão dos genes responsáveis por esses domínios em monocotiledôneas ou grupos basais como Amborella. Estudos sobre os domínios ABC levam a entender que possivelmente esse domínios vem se fixando cada vez mais dentro das angiospermas através da evolução.

Evolução da simetria floral[editar | editar código-fonte]

Flor assimétrica

A simetria floral é considerada uma das novidades morfológicas que contribuíram significativamente para a rápida irradiação das angiospermas desde do final do Cretáceo e sendo muito importante para a diversificação de grupos específicos. Existem basicamente três tipos de simetria floral, a zigomorfa, onde a flor pode ser dividida em apenas um plano de simetria, a actinomorfa, onde a flor pode ser dividida em vários planos semelhantes (como os braços de uma estrela do mar) e a assimétrica, que não é muito comum. [2]

Zigomorfia[editar | editar código-fonte]

Flor zigomorfa.

As vantagens adaptativas da zigomorfia são normalmente atribuídas á preferência por determinados grupos de insetos polinizadores, flores zigomórficas geralmente restringem a entrada de determinados insetos á procura de néctar e Pólen, com isso, as anteras e estigmas precisam ser colocadas precisamente para que a captação e deposição de Pólen seja bem sucedida. Assim, a interação entre grupos de insetos como, abelhas e Diptera e Coleoptera, levariam a uma coevolução e uma grande variação. [8] A Evolução não é um processo proposital, mas é baseado na mutação, ao surgirem novidades evolutivas ela são selecionadas pelo ambiente e podem acabar se fixando nas populações, a zigomorfia seria benéfica para a polinização ou para a atração de polinizadores, em alguns casos, a zigomorfia foi perdida, provavelmente pela mudança da síndrome de polinização. [9]

Actinomorfia[editar | editar código-fonte]

Flor actinomorfa.

A actinomorfia, que segundos as teorias de surgimento da flor seria a forma mais ancestral de flor da angiospermas, não é uma forma muito especializada para determinados tipos de polinizadores como a zigomorfia, por sua morfologia simples, a actinomorfia permite a polinização a partir de vários tipos de polinizadores, e estes não mudam em função da flor possuir um formato específico para seu grupo mas em função do tamanho da flor, localização da planta, e disponibilidade de componentes químicos atrativos diferentes, como néctar ou óleos. Diferente das plantas com flores zigomorfas, as flores actinomorfas possuem outros mecanismos de atração de polinizadores, como a variada gama de componentes químicos oferecidos por determinados grupos como, néctar, óleos, substâncias com mal cheiro que atraem moscas e besouros e outros tipos de atrativos. [2]

Tempo de floração[editar | editar código-fonte]

Inflorescência de Arabidopsis thaliana.

Uma característica das flores que seria importante para a seleção natural e que tem sido bastante estudada seria o tempo de floração, enquanto algumas plantas florescem pouco tempo após a germinação, muitas delas necessitam de vários fatores ambientais para que a floração ocorra, principalmente as variações de temperatura, luminosidade e presença de polinizadores. Mutações em genes como o CONSTANS (CO), FLOWERING LOCUS C (FLC) e FRIGIDA, que regulam o a integração dos sinais estimuladores ou supressores da floração recebidos do ambiente podem modificar a regulação de quando pode haver floração. Há exemplos de diferentes ecótipos de Arabidopsis thaliana, plantas de Arabidopsis nativas de regiões de clima frio requerem longos períodos de vernalização para florescerem, enquanto variedade tropicais não necessitam desse processo, essa variação tropical ocorre devido a uma mutação nos genes FLC e FRIGIDA que inutiliza tais genes. Em algumas vezes, mesmo os genes estando ativos e conservados, eles podem ter pequenas mutações que tornam sua ação diferente. Por exemplo plantas de dias longos e curtos, como Arabidopsis thaliana e o Arroz respectivamente. Em ambas as plantas os genes CO e FLOWERING LOCUS T (FT) estão presentes, mas em Arabidopsis thaliana CO aumenta a expressão do gene FT, enquanto no arroz, um gene homólogo de CO reprime a espressão de FT, gerando um efeito completamente contrário.

Registro fóssil[editar | editar código-fonte]

Fóssil de Archaefructus.

Existem duas visões divergentes acerca do hábito de vida das primeiras angiospermas, uma na qual as mais antigas angiospermas seriam lenhosas e terrestres, que é suportada pelo fato de que todas as angiospermas são lenhosas, todas as angiospermas mais basais conhecidas são lenhosas e as linhagens de gimnospermas consideradas mais proximamente semelhantes das angiospermas, como Bennettitales, e a Amborella trichopoda que e considerada de um clado irmão de todas as angiospermas viventes também é lenhosa. [10] A origem aquática é suportada pelo fato de que a grande maioria dos fósseis mais antigos de angiospermas conhecidos são de origem aquática como Archaefructus que é um dos registros fósseis mais completos de angiospermas, com aproximadamente 120 milhões de anos, observando a morfologia do grupo basal das Nymphaelaes que são filogeneticamente próximas dos ancestrais das angiospermas, pode-se ver outro exemplo de suporte para a teoria aquática. Um fóssil encntrado em Portugal, datado da época entre os períodos Barremiano e Aptiano mostra grandes semelhanças com Amborellaceae, mas segundo análises, não pode ser classficado como pertencente a família. [2] Outro fóssil de flor pertencente ao Cretáceo Superior é a Carpestella lacunata, encontrada no estado de Virginia, nos Estados Unidos, possui grande semelhança com as flores das Nymphaeceae atuais. O aparecimento das primeiras Magnoliideae se deve a Araripia florifera encontrada no município de Crato, no estado do Ceará, datada do período do baixo Albiano, é o fóssil de Magnoliideae conhecido, seguida de Detrusandra mystagoga, do período Turoniano, proveniente do estado de Nova Jersey nos Estados Unidos e Cronquistiflora sayrevillensis, proveniente do mesmo local e período geológico. Quanto as monocotiledôneas, já ocorrem registros de fósseis de monocotiledôneas no cretáceo superior, mais a maior riqueza de fósseis provém do período Cenozóico. [11] As dicotiledôneas já começam a surgir no registro fóssil no Cretáceo superior e no Cenozóico, época em que teria havido a divergência entre monocotiledôneas e dicotiledôneas. [2]

Referências

  1. ZUCCOLO, A. et al. (2011). "A physical map for the Amborella trichopoda genome sheds light on the evolution of angiosperm genome structure". Genome Biology 12 (5).
  2. a b c d e f g ELSE MARIE FRIIS, et al. Early Flowers and Angiosperm Evolution. Cambridge, Cambridge University Press, 2011
  3. ELENA R. ALVAREZ-BUYLLA. Flower Development. The American Society of Plant Biologists. Nº 8. 2010.
  4. KITAHARA K, MATSUMOTO S. (2000). "Rose MADS-box genes 'MASAKO C1 and D1' homologous to class C floral identity genes". Plant Science 151 (2): 121–134.
  5. WILLIAN E. FRIEDMAN. The Evolution of Plant Development. American Journal of Botany. Vol.91. pag. 1726-1741
  6. J. Marquez-Guzman, M. Engleman, A. Martinez-Mena, E. Martinez and C. Ramos. Anatomia Reproductiva de Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 76, No. 1 (1989), pp. 124-127
  7. CINTIA LIMA. Flores e Insetos: A Origem da Entomofilia e o Sucesso das Angiospermas. Centro universitário de Brasília - Monografia. 2000
  8. ANDREA BUSCH, SABINE ZACHGO. Flower symetry evolution: towards understanding the abominable mystery of angiosperm radiation. Bio Essays. Vol.31. pag. 1181-1190. 2009
  9. ELENA M. KRAMER. The Birds and the Bees, fron the Flowers Point o View. americam Institute of Biological Sciences. Vol.58. nº11. pag.1089-1090. 2008
  10. DOUGLAS E. SOLTIS, et al. Origin and Early Evolution of Angiosperms. New york academy of Sciences. Vol. 1133. Pag. 3-25. 2008
  11. WILLIAN L. CREPET, KEVIN C. NIXON. Two new fossil flowers of magnoliid affinity fron the late cretaceous of new jersey. American Journal of Botany. Vol.85. nº 9. Pag. 1273-1288. 1998.

Ligações externas[editar | editar código-fonte]