Vespa parasitoide

Fêmeas da vespa parasita Neoneurus vesculus a colocar ovos em obreiras da espécie de formiga Formica cunicularia.

As vespas parasitoides são um vasto e diverso grupo de insetos pertencentes à ordem Hymenoptera, grande maioria na subordem Apocrita. Elas representam a forma de vida mais numerosa e central entre os parasitoides, uma categoria de organismos que se desenvolve em ou sobre um hospedeiro individual, resultando inevitavelmente em sua morte. Isso as distingue dos parasitas tradicionais, que geralmente se alimentam sem serem letais.

Como parasitoides, as vespas fêmeas depositam seus ovos sobre ou dentro de outros artrópodes, que servem de recurso alimentar e incubadora para a prole em desenvolvimento. A diversidade de hospedeiros é notável: embora a maior parte dos alvos pertença à classe Insecta, muitas vespas se especializam em outros artrópodes, como aranhas e carrapatos, ou até mesmo nematoides.

Os insetos parasitoides estão presentes em sete ordens diferentes, incluindo moscas e besouros, mas a esmagadora maioria das espécies pertence à ordem Hymenoptera (vespas).

Em termos de biodiversidade, os himenópteros parasitoides são notavelmente numerosos. Estima-se que seu número de espécies descritas seja superior ao total de todos os vertebrados somados, possivelmente representando cerca de 10% de toda a vida descrita no planeta. A quantidade real de espécies é ainda maior, já que muitos grupos são pequenos e discretos, e há uma escassez de taxonomistas. As estimativas conservadoras globais para o número de espécies de vespas parasitoides variam entre 500.000 a mais de 1 milhão.

O parasitoidismo evoluiu apenas uma vez nos Hymenoptera, durante o Permiano, resultando no clado Euhymenoptera, embora o estilo de vida tenha sido perdido secundariamente em grupos como abelhas e formigas. A ordem Hymenoptera hoje abriga muitas famílias de parasitoides, com grupos vastos como Chalcidoidea (estimado em até 500.000 espécies), Ichneumonidae (100.000 espécies) e Braconidae (até 50.000 espécies).

Localização do hospedeiro

As vespas parasitoides do gênero Trichogramma utilizam-se de diversas pistas sensoriais para a localização dos seus hospedeiros, como o toque, mas o mais bem estudado e elucidado é a quimiorrecepção, ou seja, a percepção de sinais químicos. Entre os principais compostos  percebidos por elas estão os semioquímicos,compostos que modificam comportamento de animais e que  podem ser  de dois grandes grupos de moléculas: feromônios,que agem de modo intraespecífico ou aleloquímicos, que agem de modo interespecífico. No caso das Trichogramma, um dos mais importantes aleloquímicos são as cairomonas, moléculas voláteis liberadas pelos ovos do hospedeiro.

A percepção dos sinais químicos pelas vespas se dá a partir de sensilas olfatórias localizadas, principalmente, em suas antenas. Estas sensilas são capazes de reagir aos semioquímicos por meio de Proteínas Ligantes de Odores ( OBP, do inglês Odorant Binding Proteins), que são proteínas com alta especificidade, que transportam as moléculas capturadas para as sensilas, de modo que ocorra o reconhecimento do semioquímico. No caso das  Trichogramma, os semioquímicos identificados por ela podem ter origem dos ovos do hospedeiro, das escamas deixadas pelo hospedeiro adulto durante a oviposição ou pelas glândulas de feromônios dos hospedeiros adultos.

Preferência por hospedeiros e alteração do comportamento de  Trichogramma

Apesar de uma plasticidade de hospedeiros, as vespas Trichogramma podem adquirir uma preferência por determinados hospedeiros .. Essa mudança pode ser explicada pela Hipótese do Legado Químico, em que compostos químicos (como os presentes na parte externa do ovo do hospedeiro, por exemplo) apresentados durante o desenvolvimento larval do inseto podem ser transmitidos ao adulto. Isso faz com que o adulto possua uma preferência por ovos de onde ele emergiu. Além disso, os adultos parasitoides também podem, por meio do aprendizado, modificar seu comportamento de parasitoidismo. Por exemplo, as fêmeas de T. pretiosum foram mais fortemente atraídas por ovos de S. frugiperda ao serem previamente expostas a ovos e extratos feitos a partir dos ovos do hospedeiro, gerando um maior número de ovos de S. frugiperda parasitados em relação a fêmeas que não haviam sido expostas previamente.

Biologia do Parasitoidismo

Desenvolvimento:

As vespas parasitoides podem ser especialistas, focando seus ataques em uma única espécie hospedeira, ou ter maior flexibilidade de hospedeiro, atacando uma variedade de espécies relacionadas, sendo estas mais frequentemente da ordem Lepidoptera (lagartas e mariposas), mas também besouros, moscas, percevejos e, no caso das vespas-aranha (Pompilidae), exclusivamente aranhas.

A fêmea adulta é a fase responsável pela reprodução e localização do hospedeiro, uma tarefa que pode envolver a busca por qualquer estágio de vida do hospedeiro (ovo, larva, pupa ou adulto). As vespas utilizam duas estratégias principais:

Ectoparasitismo (Idiobionte)

A vespa fêmea injeta veneno para paralisar o hospedeiro antes de depositar o ovo externamente em sua superfície. A larva eclode e se alimenta externamente da aranha paralisada, consumindo-a gradualmente. Em seguida, a larva tece um casulo e pupa, e o adulto emerge. Essa abordagem é comum em parasitoides que atacam estágios de vida do hospedeiro que não podem se defender ou regenerar facilmente, como ovos, pupas, ou adultos grandes imobilizados.

Endoparasitismo (Coinobionte):

A vespa fêmea deposita o ovo dentro do hospedeiro, que geralmente é um estágio imaturo como uma larva de lagarta. A vespa permite que o hospedeiro continue a viver, alimentar-se e crescer por um período prolongado, garantindo um suprimento de recursos cada vez maior. Para ter sucesso, vespas endoparasitas injetam produtos de secreção que suprimem ou neutralizam o sistema imunológico do hospedeiro, prevenindo o encapsulamento. As larvas se alimentam internamente da hemolinfa e dos tecidos. Antes de emergir para pupa, a larva parasitoide pode manipular o comportamento do hospedeiro, transformando-o em um "guarda-costas" para proteger o casulo. O hospedeiro morre quando a larva parasitoide completa seu desenvolvimento e emerge.

Mutualismo com polidnavírus

Um dos principais, se não o principal obstáculo para o desenvolvimento da larva da vespa parasita é o sistema imunológico do hospedeiro. Várias estratégias foram desenvolvidas para contornar ou remover esse obstáculo. Por exemplo, algumas espécies de vespas parasitas injetam ao mesmo tempo que os seus ovos, um veneno que afeta o funcionamento do sistema imunológico do hospedeiro. Em outras espécies são injetadas partículas virais no hospedeiro. Este último caso é particularmente interessante, uma vez que é uma forma de simbiose entre um organismo eucariota e um vírus. De fato, vários grupos de vespas incorporaram nos seus próprios genes, o genoma proviral de um Polydnaviridae. Alguns dos genes codificam partículas que interferem com o sistema imunológico e o desenvolvimento do hospedeiro. Esta estratégia de simbiose parece ter favorecido a radiação adaptativa dessas vespas, estimando-se que existam dez mil espécies de vespas parasitas com um vírus simbiótico.

Em resumo, trata-se de uma associação mutualística obrigatória em que um vírus (o Polidnavírus) e uma vespa parasitóide vivem em simbiose para garantir o sucesso reprodutivo da vespa, às custas de uma lagarta hospedeira.

Quais são os atores dessa relação?

1. Parasitoides: São insetos (na maioria das vezes vespas da família Braconidae ou Ichneumonidae) cujas larvas se desenvolvem dentro ou sobre o corpo de um único inseto hospedeiro, acabando por matá-lo. Eles são diferentes de predadores (que matam várias presas) e de parasitas (que geralmente não matam o hospedeiro).

2. Polidnavírus (Polydnavirus - PDV): São vírus simbiontes que vivem integrados de forma permanente no genoma da vespa parasitóide. Eles não se replicam na vespa adulta, mas são produzidos ativamente em seus ovários.

Como Funciona o Mutualismo?

O ciclo de vida dessa associação é um exemplo brilhante de cooperação:

1. Fase na Vespa (Mutualismo):

  · O DNA do Polidnavírus está integrado nos cromossomos da vespa como um provírus. É uma relação estável e hereditária.

  · Quando a vespa se desenvolve, o vírus é replicado em células específicas do seu ovário, sem causar nenhum dano aparente à vespa. Para a vespa, o vírus é um aliado genético.

2. Fase no Hospedeiro (Parasitismo):

  · Quando a vespa fêmea está pronta para botar seus ovos, ela procura uma lagarta hospedeira adequada (por exemplo, uma lagarta de borboleta).

  · Ao injetar o ovo dentro da lagarta, ela inocula simultaneamente uma grande quantidade de partículas de Polidnavírus.

3. Ação do Vírus no Hospedeiro (A Chave do Sucesso):

  · Uma vez dentro da lagarta, o Polidnavírus não se replica para formar novos vírus. Em vez disso, ele entra nas células do hospedeiro (principalmente células do sistema imunológico) e expressa seus genes.

  · Os genes virais realizam uma série de funções cruciais para a larva da vespa:

    · Supressão do Sistema Imunológico: A lagarta possui um sistema de defesa que encapsularia e mataria o ovo do parasitóide. O vírus suprime essa resposta, tornando o hospedeiro "permissivo".

    · Alteração do Metabolismo: Modifica o metabolismo da lagarta para fornecer nutrientes ideais para a larva da vespa se desenvolver.

    · Atraso no Desenvolvimento: Impede que a lagarta se pupifique e morra antes da larva do parasitóide terminar seu desenvolvimento.

    · Regulação do Endócrino: Interfere nos hormônios do hospedeiro.

4. Resultado Final:

  · Protegida e nutrida, a larva da vespa eclode do ovo e consome a lagarta viva por dentro.

  · Quando está totalmente desenvolvida, a larva do parasitóide finalmente mata o hospedeiro, emerge do seu corpo e tece um casulo (ou entra diretamente na fase de pupa).

  · A lagarta, que era o hospedeiro, morre.

Por Que Isso é Considerado Mutualismo?

Esta é a parte mais interessante. A relação entre a vespa e o vírus é mutualística, embora o resultado para a lagarta seja fatal (parasitismo).

· Benefício para a Vespa: Sem o Polidnavírus, os ovos da vespa seriam reconhecidos e destruídos pelo sistema imunológico da lagarta. O vírus é essencial para o sucesso reprodutivo da vespa.

· Benefício para o Polidnavírus: O genoma do vírus só é replicado e transmitido para a próxima geração por meio das células germinativas da vespa (transmissão vertical). A vespa é o seu "veículo" de sobrevivência e disseminação. O vírus "confia" seu DNA à vespa para ser perpetuado.

Em suma: A vespa e o Polidnavírus evoluíram juntos de forma tão íntima que um não pode viver (ou se reproduzir com sucesso) sem o outro. Eles formam, na prática, uma unidade biológica funcional.

Um Adendo Evolutivo Importante: Simbiogênese

A relação é tão antiga que se acredita que a integração do vírus no genoma da vespa ocorreu há milhões de anos. Durante a evolução, os genomas do vírus e da vespa se fundiram em um processo chamado simbiogênese. Muitos dos genes do Polidnavírus necessários para sua função no hospedeiro são, na verdade, genes da própria vespa que foram "capturados" pelo vírus ao longo da co-evolução.

Este é um dos exemplos mais extraordinários de evolução conjunta e mutualismo no mundo animal, mostrando como uma relação que começou como parasítica pode evoluir para uma dependência mútua tão profunda que redefine os organismos envolvidos.

Defesa do hospedeiro

As vítimas dos parasitóides possuem defesas que podem utilizar. Muitas tentam se esconder das vespas. A camada protectora dos ovos e a cutícula das presas podem ser mais espessas com vista a evitar a penetração. Quando a vespa se aproxima, a presa pode simplesmente fazer cair-se da planta onde se encontra, ou lutar para se ver livre da vespa fêmea. Algumas presas regurgitam na vespa para a emaranhar. O contorcer da presa pode por vezes complicar o ataque, fazendo com que a vespa falhe a ovoposição na mesma. No caso das pupas, a vespa pode ficar presa nos fios de seda que a envolvem. Algumas lagartas podem atacar activamente as vespas e algumas segregam compostos venenosos que matam ou afastam o parasitóide. Formigas que possuem relações simbióticas com lagartas, afídeos ou insectos-escama, defendem-os dos ataques das vespas.

Mesmo as vespas parasitas são vulneráveis às vespas hiperparasitas. Algumas vespas parasitas alteram o comportamento do hospedeiro infectado fazendo com que construam uma rede de seda à volta da pupa das vespas, logo após emergirem, protegendo assim a mesma dos hiperparasitas.

Nos endoparasitóides, as células imunitárias do hospedeiro podem encapsular os ovos e as larvas das vespas. Nos afídeos, um endossimbionte secundário, Buchnera aphidicola transporta um fago latente. Este fago torna o afídeo relativamente imune ao seu parasita, matando grande parte dos seus ovos. No entanto, as vespas contrariam esse processo colocando mais ovos.

Algumas lagarta comem plantas que são tóxicas para si e para os parasitas, com vista a se curarem. As larvas de Drosophila melanogaster também se "auto-medicam" com etanol para tratar o parasitismo. As fêmeas de D. melanogaster colocam os seus ovos em comida que contém quantidades tóxicas de álcool, se detectarem vespas parasitas próximas.

Possíveis usos/parasitismo

Controle Biológico Aplicado: São os parasitoides de ovos mais utilizados no mundo.

Culturas Alvo: Usados para controlar pragas como a Helicoverpa zea (lagarta-do-milho), Anticarsia gemmatalis (lagarta-da-soja), Spodoptera frugiperda (lagarta-militar), Tuta absoluta (traça-do-tomateiro) e muitas outras.

Mecanismo de Ação: A fêmea deposita um ou mais ovos dentro do ovo do inseto-praga. A larva da vespa eclode e consome o conteúdo do ovo, impedindo que a praga se desenvolva. O adulto do Trichogramma emerge do ovo parasitado, e não a lagarta.

Produção em Massa: São criados massalmente em laboratório utilizando ovos de hospedeiros alternativos, como a traça da cevada (Sitotroga cerealella) ou a mariposa-do-cartucho (Corcyra cephalonica), para posterior liberação nas lavouras.

Evolução das relações entre as duas espécies:

A relação entre Trichogramma e seus hospedeiros é um clássico exemplo de corrida armamentista evolutiva (coevolução):

Pressão Seletiva no Hospedeiro: Hospedeiros que desenvolvem cascas de ovos mais espessas, ou que escondem seus ovos melhor, têm vantagem de sobrevivência.

Pressão Seletiva no Parasitoide: Vespas que desenvolvem ovipositores mais fortes para perfurar cascas mais resistentes, ou que melhoram sua capacidade de localizar ovos escondidos, são mais bem-sucedidas.

Detecção e Evasão: Alguns hospedeiros podem evoluir para depositar seus ovos em horários ou locais onde as vespas não estão ativas, ou mesmo produzir feromônios que "mascaram" a localização dos ovos.

Manipulação de comportamento e um terceiro agente Wolbachia

A bactéria Wolbachia é um endossimbionte comum em insetos, incluindo muitas espécies de Trichogramma. Ela pode manipular a reprodução do hospedeiro de várias formas para garantir sua própria transmissão:

Partenogênese: Algumas linhagens de Wolbachia induzem a partenogênese (reprodução assexuada) em fêmeas de Trichogramma. Fêmeas infectadas produzem apenas fêmeas a partir de ovos não fertilizados, eliminando a necessidade de machos. Isso pode aumentar drasticamente a taxa de reprodução da população.

Incompatibilidade Citoplasmática (CI): Em outros casos, o cruzamento entre um macho infectado e uma fêmea não infectada resulta em morte embrionária, dando uma vantagem reprodutiva às fêmeas infectadas.

Impacto no Controle Biológico: A presença de Wolbachia é um fator crucial a ser considerado na criação em massa e na eficácia de linhagens de Trichogramma usadas no controle biológico.

Lista de espécies:

• Trichogramma acacioi
• Trichogramma aldanensis
• Trichogramma anaphae
• Trichogramma angustum
• Trichogramma atopovirilia
• Trichogramma atropos
• Trichogramma beckeri
• Trichogramma bennetti
• Trichogramma brasiliense
• Trichogramma bruni
• Trichogramma cacaeciae
• Trichogramma cordubense
• Trichogramma demoraesi
• Trichogramma eratocerus
• Trichogramma exiguum
• Trichogramma falx
• Trichogramma fuentesi
• Trichogramma galloi
• Trichogramma guariquensis
• Trichogramma inayatullahi
• Trichogramma lasallei
• Trichogramma marandobai
• Trichogramma maxacalii
• Trichogramma noacki
• Trichogramma pintoi
• Trichogramma pileps
• Trichogramma pretiosum
• Trichogramma principium
• Trichogramma rojasi
• Trichogramma soaresi
• Trichogramma tecankum
• Trichogramma tocantins

Mais comuns no Brasil:

Trichogramma pretiosum: Espécie generalista e a mais amplamente utilizada, especialmente em culturas de soja, algodão, tomate e milho.

Trichogramma galloi: Espécie mais específica para a broca-da-cana (Diatraea saccharalis), na cultura da cana-de-açúcar.

Trichogramma atopovirilia: Também utilizada no manejo da broca-da-cana.

Trichogramma bruni e Trichogramma rojasi são mencionadas como comuns, sendo a primeira frequentemente associada a pragas florestais e a segunda a diversas culturas.