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Ciclo estral dos suínos

O ciclo estral é a fase reprodutiva da fêmea, em que há a receptividade sexual e posteriormente a ovulação. O ciclo estral é induzido por hormônios reprodutivos.

A fêmea suína é uma espécie poliéstrica anual (que possui ciclos estrais ao longo de todo ano), com ciclos durando entre 19 e 23 dias (média 21) independente da estação do ano. A puberdade representa a idade em que ocorre a maturação do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal, que vai desde o primeiro cio fértil e dá início aos ciclos reprodutivos.

O primeiro cio fértil das marrãs, que é uma fêmea jovem de pelo menos seis meses de idade que teve não mais de uma ninhada de leitões, ocorre entre cinco a nove meses de idade e o principal hormônio responsável pelo seu desencadeamento é o hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH).

A ovulação

A ovulação é definida como o momento em que ocorre a ruptura dos folículos terciários e liberação dos oócitos, sendo este um fenômeno dinâmico e espontâneo, caracterizado pela ruptura de um sistema vascular e pela destruição do tecido conectivo da parede do folículo de Graaf, com a liberação dos oócitos maduros para a fecundação. Embora todos os folículos selecionados respondam ao pico de LH, pode haver assincronia no reinício da meiose do oócito e momento da ovulação, cuja duração varia de uma a três horas. Como regra geral, assume-se que a ovulação ocorre no início do terço final do estro.

Fases do ciclo

O ciclo estral das espécies domésticas, incluindo a suína, pode ser dividido em duas fases de acordo com a estrutura predominante no ovário: a fase folicular e a fase lútea.

Fase folicular

A fase folicular é o período que se inicia com a regressão do corpo lúteo (CL) e estende-se até a ovulação. Durante essa fase, há predominância de folículos em crescimento, os quais podem atingir tamanhos pré-ovulatórios, assim como produção de estradiol, podendo ser subdividida em proestro e estro.

Fase lútea

Já a fase lútea é a maior parte do ciclo, sendo na espécie suína essa parte correspondente a 66%, na qual ao menos um corpo lúteo funcional está encarregado na síntese da progesterona. Essa fase lútea abrange o metaestro e diestro.

O início do proestro

O início do proestro é marcado pela completa luteólise. Que estimula o término do bloqueio da progesterona ao eixo hipotalâmico-hipofisário, permitindo que os folículos recrutados possam continuar seu crescimento até a ovulação. Durante esse estágio, folículos tornam-se gradativamente mais responsivos às gonadotrofinas, secretando cada vez mais estrógeno, na medida em que aumentam de tamanho. Isso provoca mudanças nos órgãos reprodutivos e no comportamento da fêmea, que no caso da porca, torna-se mais ativa sexualmente. O aumento dos níveis de estrógeno, ocorre o feedback positivo para a liberação de hormônio luteinizante (LH) e o aumento dos receptores de hormônio folículo estimulante (FSH) nas células da granulosa. A inibina, outro hormônio folicular, junto com o estrógeno, são os responsáveis pelo decréscimo na liberação de FSH durante a fase folicular, o que por sua vez culmina na seleção dos folículos ovulatórios.

Fase estro

O estro é a fase mais reconhecível do ciclo estral nas espécies domésticas devido aos sinais comportamentais exclusivos de receptividade sexual. Na porca, esse estágio pode durar de 24 a 72 horas, mas o tempo para a ovulação a partir do início dos sinais de estro é muito variável, sendo que o processo de ovulação pode durar de uma a quatro horas. Os sinais fisiológicos e comportamentais que iniciaram no proestro se intensificam no estro. O comportamento da porca em estro é marcado por intensa vocalização e atividade, procura pelo macho.

Fase metaestro

O metaestro é o estágio que vai da ovulação até a completa formação do corpo lúteo. As células luteinizadas são responsáveis pela síntese de progesterona, a qual aos poucos substitui o estrógeno como hormônio predominante. Dessa forma, o proestro e metaestro podem ser considerados estágios de transição para o estro, fase de predomínio estrogênico, e diestro, de predomínio progesterônico, respectivamente. A formação do corpo lúteo marca o início do diestro nas espécies domésticas. Na porca, as células da granulosa luteinizadas não somente sintetizam a progesterona, como também outros dois hormônios de grande importância no parto e lactação dessa espécie: a ocitocina e a relaxina. A progesterona inicia uma fase de quiescência uterina, na qual a contratilidade da musculatura lisa do útero é mínima. Glândulas endometriais secretam histotrofina, responsável por nutrir os embriões no período pré-implantação. No hipotálamo, a progesterona altera o padrão secretório de GnRH, resultando na liberação de FSH e pequenas quantidades de LH pela adenoipófise, o que permite o recrutamento e crescimento de folículos nesse estágio do ciclo estral. A partir do dia 15 do ciclo estral, o número de folículos acima de 5mm aumenta consideravelmente, chegando ao número máximo de folículos pré-ovulatórios ao final do proestro.

Fase diestro

O diestro da fêmea suína dura em média de 14 a16 dias, período no qual não há qualquer comportamento de procura ou aceitação ao macho.

Final da fase lútea

No final da fase lútea, com a ausência de embriões que estimulem o reconhecimento materno da gestação, o corpo lúteo passa pelo processo de luteólise. Nesse processo, o estrógeno e ocitocina combinados desencadeiam a síntese de prostaglandina F2α pelo endométrio, que quando atinge níveis elevados nos ovários, leva à degradação das células luteínicas do corpo lúteo, restando ao final somente tecido conjuntivo fibroso cicatricial, chamado corpo albicans. A luteólise resulta na queda drástica das concentrações de progesterona circulantes, removendo o bloqueio aos picos de GnRH pelo hipotálamo, o que leva ao retorno do proestro.

Anestro

Por fim, a porca como uma espécie poliéstrica não-estacional, pode apresentar anestro, ou interrupção da ciclicidade, em apenas três condições: gestação, lactação ou doenças concomitantes. O anestro lactacional na porca é o mais marcante dentre as espécies domésticas, visto que a fêmea não retornará à reprodução durante o período de aleitamento. O estímulo de sucção nas glândulas mamárias promovido pelos leitões bloqueia a secreção de GnRH pelo hipotálamo e de LH pela hipófise e, consequentemente, o inibe o crescimento folicular e ovulação. Após o desmame, o bloqueio cessa e a porca retorna ao estro em cerca de 5 a 10 dias.

Fatores que afetam o ciclo estral

A apresentação dos ciclos estrais é natural e impreterível. No entanto, pode ser afetada por fatores ambientais como o fotoperíodo, e fatores específicos do indivíduo como a sociabilidade e amamentação, além dos fatores de manejo como a nutrição e a endocrinologia (hormônios).

Fotoperíodo

O fotoperíodo é determinado pelo número de horas de luz do dia ao longo do ano e é considerado um dos fatores ambientais mais consistentes e repetíveis. A quantidade diária de horas-luz tem maior efeito nas espécies sazonais para determinar o início da atividade reprodutiva.

Amamentação

Em espécies como suínos e bovinos de corte, o anestro pós-parto é mantido pelo estímulo que a prole exerce sobre a mãe no momento da amamentação. Dessa forma, sob esses estímulos a fêmea deixará de apresentar cio enquanto estiver alimentando as crias. O mecanismo pelo qual a amamentação afeta a atividade reprodutiva está relacionado a um aumento da sensibilidade do hipotálamo ao efeito inibitório do estradiol. Nisso intervêm os fatores como os opioides (endorfinas, encefalinas e dinorfinas) e os glicocorticoides.

Nutrição

A função reprodutiva depende da existência de um consumo de energia superior ao necessário para manter as funções fisiológicas essenciais do corpo e as funções de produção, como termorregulação, locomoção, crescimento, manutenção celular ou lactação. Considera-se que o efeito da nutrição na atividade reprodutiva é maior nas fêmeas do que nos machos, devido a uma maior demanda de energia exigida pelas fêmeas para manter uma gestação do começo ao fim. Quando o consumo de energia é insuficiente, a função reprodutiva é bloqueada para não comprometer as funções vitais. Desta forma, os animais pré-púberes que sofreram deficiências nutricionais durante o seu crescimento apresentam um atraso no início da sua atividade reprodutiva.

Efeitos independentes de gonadotropinas

A importância das gonadotropinas no crescimento e maturação folicular. Além disso, , existem outros fatores que podem intervir na regulação do desenvolvimento folicular e da ciclicidade, a exemplo o flushing: manejo nutricional que consiste na suplementação de uma fonte energética de rápida absorção, em que o aumento do número de folículos em desenvolvimento tem inicialmente um controle independente do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal e é mediado por fatores que participam do controle do metabolismo energético do animal, que estão intimamente relacionados às mudanças nutricionais. Esses fatores incluem insulina, fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-I) e hormônio do crescimento (GH). Outro fator que interfere na manifestação da atividade reprodutiva é a quantidade de gordura corporal.

Fatores sociais (sociabilidade)

Existem diferentes interações sociais que são capazes de modificar o início da atividade reprodutiva durante o período de transição para a puberdade ou para a estação reprodutiva, ou ainda de sincronização e manifestação dos ciclos estrais. Entre os fatores sociais o efeito fêmea-fêmea foi bem documentado em pequenos ruminantes, onde a introdução de fêmeas ciclando (em cio) a um grupo de fêmeas em anestro estacional adianta a estação reprodutiva induzindo e sincronizando a ovulação. Quando as porcas pré-púberes, por outro lado, são alojadas em pequenos grupos de dois ou três animais, o início da puberdade é retardado em comparação com indivíduos alojados em grupos maiores. A bioestimulação das fêmeas através do contato com um macho é conhecida como efeito macho. Foi determinado que imediatamente após a introdução do macho se inicia o desenvolvimento e maturação folicular como uma resposta a um aumento na secreção de LH.

Estresse

O estresse pode bloquear a ciclicidade, devido ao aumento nas concentrações de corticosteroides ou opioides que causam redução na resposta da hipófise ao GnRH. Alojamentos inadequados, um ambiente social adverso e deficiências no manejo são considerados condições estressantes.