Schistosomatidae
| Schistosomatidae | |
|---|---|
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| Ovo de Schistosoma mansoni | |
Classificação científica 
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| Domínio: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Platyhelminthes |
| Classe: | Trematoda |
| Ordem: | Diplostomida |
| Superfamília: | Schistosomatoidea |
| Família: | Schistosomatidae Stiles & Hassall, 1898 |
Schistosomatidae é uma família de trematódeos digenéticos com ciclos de vida parasitários complexos. Estágios imaturos de desenvolvimento de esquistossomos são encontrados em moluscos e adultos ocorrem em vertebrados. O grupo mais bem estudado, os vermes sanguíneos do gênero Schistosoma, infectam e causam doenças em humanos. Outros gêneros que infectam vertebrados não humanos podem causar erupções cutâneas leves em humanos.
Os esquistossomos são dióicos (indivíduos de sexos separados), o que é excepcional no que diz respeito ao filo, os platelmintos, em que a maioria das espécies são hermafroditas (os indivíduos possuem sistemas reprodutivos masculino e feminino).
História[editar | editar código-fonte]
Os ovos desses parasitas foram vistos pela primeira vez por Theodor Bilharz, um patologista alemão que trabalhava no Egito em 1851, que os encontrou durante uma autópsia. Ele escreveu duas cartas a seu ex-professor von Siebold em maio e em agosto de 1851, descrevendo suas descobertas. Von Siebold escreveu um artigo (publicado em 1852) resumindo as descobertas de Bilharz. Bilhart escreveu um artigo em 1856 descrevendo os vermes mais detalhadamente e chamou-os de Distoma haematobium. Sua morfologia incomum significava que eles não podiam ser confortavelmente incluídos em Distoma, então em 1856 Meckel von Helmsback criou o gênero Bilharzia para eles. Em 1858, Weinland propôs o nome Schistosoma ( grego : 'corpo dividido') após a morfologia dos vermes machos. Apesar de Bilharzia ter precedência, o nome de gênero Schistosoma foi oficialmente adotado pela Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica.
Em 1898, todas as espécies então conhecidas foram colocadas em uma subfamília por Stiles e Hassel. Foi então elevado à categoria de família por Looss em 1899. Poche em 1907 corrigiu um erro gramatical no nome da família. O ciclo de vida foi determinado por da Silva em 1908.
Evolução[editar | editar código-fonte]
Existem várias famílias diferentes de trematódeos além da Schistosomatidae. Outras incluem os espiroquídeos (parasitas de tartarugas) e os sanguinicólidos (parasitas de peixes).
Os Schistosomatidae são considerados especialistas do sistema venoso e seu grupo irmão são generalistas do sistema vascular - os Spirorchiidae.
Os schistosomatidae diferem de outros vermes sanguíneos por terem sexos separados e hospedeiros homeotérmicos. Eles compensaram a redução de potenciais parceiros reprodutivos por
- uma superdispersão aumentada no hospedeiro vertebrado
- a redução do tempo de incubação dos ovos no ambiente externo
- a formação de pares permanentes imitando a condição hermafrodita
- o aumento da longevidade no hospedeiro definitivo
- aumento da fecundidade.
A colonização do sistema venoso foi possível graças à
- a radiação evolutiva em vertebrados terrestres
- o aumento da imunopatologia associada à alta e constante temperatura corporal dos vertebrados homeotérmicos.
Os espiroquídeos arteriais liberam ovos na direção do fluxo sanguíneo, resultando em uma ampla disseminação de ovos dentro do hospedeiro. A temperatura corporal mais baixa dos poiquilotérmicos é acompanhada por uma natureza sazonal da resposta imune nesses hospedeiros, resultando em uma patogênese quantitativamente reduzida. Os hospedeiros que sucumbiram à infecção provavelmente morreriam na água, onde os ovos poderiam ser liberados por predação, necrófagos ou decomposição e se desenvolverem com sucesso.
Já a colonização do sistema venoso por esquistossomos exige a colocação precisa dos ovos porque seus ovos são liberados contra o fluxo sanguíneo. Os ovos são então sequestrados dentro do sistema portal (ou plexo perivesicular em algumas espécies) dos homeotérmicos, o que restringe a dispersão dos ovos, mas limita a patologia resultante a órgãos menos sensíveis. Um número significativo de ovos pode escapar para o ambiente externo antes que um hospedeiro fortemente infectado seja incapacitado ou morra devido à infecção.
Os primeiros hospedeiros do esquistossomo eram pássaros. Com base em sua atual distribuição geográfica, o local de origem mais provável desta família é a Ásia, com subsequente disseminação para a Índia e África.[1]
Apenas uma espécie é conhecida por infectar crocodilos - Griphobilharzia amoena. Esta espécie infecta o crocodilo de água doce Crocodylus johnstoni. A análise filogenética mostra que o gênero Griphobilharzia, em vez de ser um esquistossomo basal, é um parente dos espiroquídeos que infectam as tartarugas de água doce.[2] Também mostrou que os espiroquídeos são os parentes mais próximos do esquistossomo.
Um esboço da evolução do esquistossomose agora é possível. As espécies ancestrais infectaram tartarugas de água doce e o ciclo de vida incluiu hospedeiros gastrópodes. Algumas dessas espécies, por sua vez, infectaram as tartarugas marinhas.[3] Em algum ponto, membros de espécies que infectam tartarugas marinhas desenvolveram a capacidade de infectar pássaros - provavelmente aves aquáticas. Isso provavelmente ocorreu em algum lugar do continente asiático, presumivelmente na costa ou próximo a ela. A espécie de ave eventualmente desenvolveu a capacidade de infectar mamíferos. Este último desenvolvimento parece ter ocorrido em Gondwana entre 120 milhões de anos atrás e 70 milhões de anos atrás.[4]
Taxonomia[editar | editar código-fonte]
A família foi criada em 1926 por Stiles e Hassel para os Schistosoma, Sanguinicolidae e Spirorchiidae. Desde então, foi dividido em quatro subfamílias: Schistosomatinae, Bilharziellinae, Denrobilharziinae e Gigantobilharziinae. No Gigantobilharziinae, a ventosa ventral está ausente e o poro genital feminino está medialmente próximo à extremidade anterior do corpo. Nas Bilharziellinae, o poro ventral da mulher é sempre posterior à ventosa ventral. Tanto o Bilharziellinae quanto o Gigantobilharziinae são encontrados exclusivamente em aves, enquanto os Schistosomatinae são encontrados tanto em mamíferos quanto em aves. No Denrobilharziinae, ambas as ventosas estão ausentes e o ceco possui numerosos ramos. Nesta última família existe um gênero ( Denrdobilharina ) com duas espécies ( Dendrobilharzina purvulenta e Dendrobilharzina asicaticus ).
Existem 12 gêneros nesta família. Destes, 7 infectam aves: as outras infectam mamíferos, incluindo humanos. Existem cerca de 100 espécies conhecidas nesta família. O maior gênero dentro da família Schistosomatidae é Trichobilharzia com mais de 40 espécies.
Os gêneros são:
- Subfamília Bilharziellinae
- Gênero Bilharziella - pássaros ( Setophaga pensylvanica, patos)
- Subfamília Denrobilharziinae
- Subfamília Gigantobilharziinae
- Gigantobilharzia - pássaros ( Spinus tristis tristis )
- Subfamília Schistosomatinae
- Allobilharzia - pássaros ( Cygnus cygnus )
- Austrobilharzia - pássaros (principalmente aves aquáticas)
- Bivitellobilharzia - mamíferos ( elefantes )
- Heterobilharzia - mamíferos ( guaxinins )
- Microbilharzia - pássaros ( Larus canescens )
- Ornithobilharzia - mamíferos ( gado, gatos )
- Schistomatium - mamíferos ( roedores )
- Esquistossomose - mamíferos incluindo humanos
- Tricobilharzia - pássaros (principalmente aves aquáticas)
Orientobilharzia difere de Schistosoma apenas no número de testículos. As quatro espécies deste gênero foram recentemente (2012) transferidas para o gênero Schistosoma com base em estudos morfológicos e moleculares.[5] O nome do gênero agora deve ser considerado um sinônimo júnior de Schistosoma.
Os gêneros Bivitellobilharzia e Schistosoma formam um clado nesta família. Austrobilharzia e Ornithobilharzia são os parentes mais próximos deste clado.
Heterobilharzia e Schistomatium formam um clado separado, indicando que a adaptação aos hospedeiros mamíferos ocorreu pelo menos duas vezes. As espécies nesses gêneros são encontradas em mamíferos norte-americanos, sugerindo que a transmissão ocorreu por meio de pássaros, com subsequente transmissão para mamíferos.
O gênero Griphobilharzia, que infecta répteis, mostrou ser um membro da família dos espiroquídeos, cujos outros membros infectam tartarugas de água doce.[2] Como os espiroquídeos e ao contrário dos xistomos, Griphobilharzia habita preferencialmente o sistema arterial ao invés do venoso. Este gênero foi originalmente agrupado com o esquistossoma com base na existência de dois sexos e outras características morfológicas.
- Notas
Sinobilharzia é um gênero que não é mais considerado válido.
Veja também[editar | editar código-fonte]
Referências
- ↑ Lockyer, A. E.; Olson, P. D.; Østergaard, P.; Rollinson, D.; Johnston, D. A.; Attwood, S. W.; Southgate, V. R.; Horak, P.; Snyder, S. D. (março de 2003). «The phylogeny of the Schistosomatidae based on three genes with emphasis on the interrelationships of Schistosoma Weinland, 1858». Parasitology (em inglês). 126: 203–224. ISSN 1469-8161. PMID 12666879. doi:10.1017/S0031182002002792
- ↑ a b Brant, Sara V.; Loker, Eric S. (2005). «Can Specialized Pathogens Colonize Distantly Related Hosts? Schistosome Evolution as a Case Study». PLOS Pathogens (em inglês). 1: 167–9. ISSN 1553-7366. PMC 1291355
. PMID 16322771. doi:10.1371/journal.ppat.0010038
- ↑ Snyder, Scott D. (novembro de 2004). «Phylogeny and paraphyly among tetrapod blood flukes (Digenea: Schistosomatidae and Spirorchiidae)». International Journal for Parasitology. 34: 1385–1392. ISSN 0020-7519. PMID 15542099. doi:10.1016/j.ijpara.2004.08.006
- ↑ Beer, SA; Voronin, MV; Zazornova, OP; Khrisanfova, GG; Semenova, SK (abril de 2010). «Phylogenetic relationships among schistosomatidae». Meditsinskaia Parazitologiia I Parazitarnye Bolezni: 53–59. PMID 20608188
- ↑ Aldhoun JA, Littlewood DT (2012) Orientobilharzia Dutt & Srivastava, 1955 (Trematoda: Schistosomatidae), a junior synonym of Schistosoma Weinland, 1858. Syst Parasitol 82(2):81-8. doi: 10.1007/s11230-012-9349-8
