Usuário:Leonardorejorge/Plasticidade fenotípica

A variação fenotípica nas populações é considerada, desde o início dos estudos evolutivos, a matéria prima sobre a qual seleção natural atua (Darwin, 1859). As causas dessa variação presente nas populações é foco de discussões desde os primórdios do pensamento ocidental, na forma da controvérsia entre natureza e meio ambiente (Pigliucci, 2001). Desde a redescoberta das leis de Mendel e do advento da síntese evolutiva moderna, os fatores ambientais foram considerados de forma secundária, como um elemento sem relevância na evolução biológica, apenas com alguns poucos autores destacando sua importância em diferentes períodos. Já que não estavam sujeitos à seleção natural, eram vistos como ruído, e até mesmo um obstáculo à seleção natural. A partir da década de 1980, após o acúmulo de um grande volume de evidências de que a plasticidade fenotípica é um fenômeno amplamente difundido na natureza e que existe grande variabilidade genética na sua expressão em diversos caracteres (fenômeno genericamente denominado interação entre genótipo e ambiente) é que iniciou-se uma compreensão mais integrada do fenótipo (Pigliucci, 2005). A plasticidade fenotípica pode ser definida como a capacidade de um genótipo de expressar fenótipos distintos quando exposto a diferentes ambientes (Gotthard & Nylin, 1995). Uma ferramenta conceitual de grande importância na compreensão da plasticidade, e que deriva diretamente de sua definição, é a norma de reação, que pode ser definida como a amplitude de variação dos fenótipos produzidos por determinado genótipo ao longo de um gradiente ambiental. A melhor forma de compreender uma norma de reação, e consequentemente a importância da plasticidade fenotípica, é de maneira gráfica (Fig.1). Quando se “plotam” os fenótipos gerados por determinados genótipos (ou diferentes famílias, na maioria dos casos práticos) como uma curva ao longo de um gradiente ambiental, é possível detectar tanto a existência de plasticidade fenotípica em cada um dos genótipos (uma inclinação diferente de zero nas curvas, casos 1 e 3) como a existência de variação genética para essa plasticidade (diferenças nas inclinações das curvas). No entanto, as curvas que descrevem as normas de reação não são necessariamente lineares, podendo haver casos com polinômios de ordem superior (Rocha et al., 2009; Gibert et al., 1998).

Um ponto importante a ser levantado sobre a plasticidade, é que a mesma não é necessariamente adaptativa. Ela pode ser o resultado direto de diferentes estímulos ambientais sobre os processos bioquímicos e fisiológicos do desenvolvimento (Gotthard & Nylin, 1995). Esse tipo de variação deve ser muito comum, e é esperado, já que o ambiente inclui todas as matérias primas e condições físicas às quais o organismo está exposto durante o desenvolvimento. O que se espera é que o genótipo tenha a capacidade de modular o desenvolvimento de forma a tamponar efeitos deletérios causados por essas variações no meio. Essa combinação entre o genótipo e a variação ambiental pode se dar por seleção natural atuando sobre a variação genética para a plasticidade, e tem sido denominada acomodação genética (Pigliucci et al., 2006; West-Eberhard, 2003). Ela pode levar a um aumento ou a uma redução na plasticidade, dependendo do tipo de variação no ambiente. Quando há uma mudança ambiental, e o novo ambiente se torna predominante, espera-se que a seleção atue reduzindo a plasticidade, por meio de canalização do fenótipo ótimo no novo ambiente. Quando há variação nos ambientes encontrados pela população, a expectativa é de que a seleção module essas normas de reação, gerando plasticidade fenotípica adaptativa (Braendle & Flatt, 2006). Nessa definição geral de plasticidade, estão inclusas variações que se dão em vários níveis de organização do organismo: bioquímicas, fisiológicas, morfológicas e comportamentais. Geralmente, mas não exclusivamente, a fisiologia e o comportamento respondem ao ambiente de forma rápida, havendo alterações nessas características várias vezes ao longo do período de vida de um indivíduo. A maior parte dos casos de plasticidade na morfologia, no entanto, é resultado de estímulos ambientais atuando durante as primeiras fases do desenvolvimento, sendo portanto irreversíveis, ou de resposta lenta (Pigliucci et al., 2006). No caso específico de insetos holometábolos, toda a morfologia do adulto é definida durante o desenvolvimento das fases imaturas, e irreversível após a metamorfose. Além dessa variação no tempo e reversibilidade da plasticidade, há uma grande diversidade de estímulos ambientais que podem gerar respostas fenotípicas. Historicamente, os trabalhos clássicos acerca de influências ambientais no fenótipo estudaram influências da temperatura, no caso de animais, e do fotoperíodo, no caso de plantas, por serem as duas variáveis ambientais mais facilmente medidas e controladas experimentalmente. Especificamente no caso dos insetos herbívoros, a planta hospedeira é um fator ambiental preponderante, e a variação em aspectos da história de vida dependente da planta hospedeira tem sido amplamente estudada, apesar de em geral não ser explicitamente tratada como um caso de plasticidade fenotípica (ver porém Nylin & Janz 2009).