Mostrar código-fonte de Ammonoidea

{{formatar referências}}
{{Info/Taxonomia
| nome = Amonite
| cor =lightgrey
| período_fóssil = {{Período fóssil|400|65.5}}[[Devoniano]] - [[Cretáceo]]
| imagem =Ammonite Asteroceras.jpg
| imagem_legenda = ''Asteroceras sp.'', amonite do [[Jurássico Inferior]] encontrado na [[Inglaterra]] 
| reino = [[Animalia]] 
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| subclasse = '''Ammonoidea'''
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<center>''Ver texto''
}}
Os '''amonoides''' (do [[latim científico]] ''Ammonoidea''), também chamados de '''amonites''' ou '''amonitas''', constituem um grupo extinto de [[molusco]]s [[cefalópode]]s surgido no período [[Devónico]] e que desapareceu na [[extinção K-T]], no final do [[Cretáceo]] que também vitimou os [[dinossauro]]s.<ref>http://www.mineralienatlas.de/lexikon/index.php/FossilData?fossil=Ammoniten</ref><ref>http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=14505&is_real_user=1</ref>

São animais de ambiente marinho , caracterizados por uma concha externa composta principalmente por [[carbonato de cálcio]], na forma de aragonita, e em parte por uma substância orgânica de natureza proteica ( conchiolina )<ref name="a251">{{sfn|Allasinaz (1999)|p. 251}}.</ref>. A concha era dividida internamente por divisórias em diferentes câmaras, das quais o [[molusco]] ocupava apenas a última (câmara de habitação). Os demais, que compunham o [[fragmocone]] (parte com câmara da concha), eram utilizados como "câmaras de ar" (à semelhança do atual ''[[Nautilus]]''), preenchido com [[gás]] e líquido da câmara para controlar a [[flutuabilidade]] do organismo. A pressão dos fluidos da câmara era controlada por uma estrutura orgânica tubular fina, ricamente vascularizada e parcialmente [[mineralizada]] (o sifão), que atravessava todos os [[septo]]s e permitia a troca de fluidos do [[sangue]] e dos [[tecido]]s moles do [[animal]] para as câmaras através de um processo de [[osmose]] . A amonite poderia assim variar a sua profundidade (dentro dos limites da resistência mecânica da concha) de forma semelhante aos [[nautilóide]]s ainda vivos.<ref>{{sfn|Allasinaz (1999)|pp. 244-245}}.</ref><ref>{{sfn|Clarkson (1998)|pp.242-244}}.</ref> Provavelmente as amonites, como todos os [[cefalópode]]s conhecidos, eram organismos [[carnívoro]]s e, de acordo com os estudos disponíveis, provavelmente desenvolveram um grande número de adaptações diferentes, desde a [[predação]] ativa de [[animais marinhos]], à [[microfagia]] (predação de [[microrganismo]]s), à [[necrofagia]] (consumo de organismos mortos). , e até mesmo [[canibalismo]] (predação de outras amonites, até mesmo de membros da mesma espécie).<ref>{{sfn|Landman et al. (1996)|cap. 2, pp. 33-34}}.</ref>

A concha das amonites apresenta geralmente a forma de uma espiral enrolada num plano (embora algumas espécies, denominadas [[heteromórfica]]s , apresentem um enrolamento mais complexo e tridimensional)<ref>{{sfn|Allasinaz (1999)|pp. 262-263}}.</ref> e é precisamente esta característica que determinou o seu nome. A aparência desses animais, na verdade, lembra vagamente a de um [[chifre]] enrolado, como o de um [[carneiro]] (o deus egípcio [[Amon]] , nos tempos [[Helenismo|helenístico]] e [[romano]], era comumente representado como um homem com chifres de carneiro). O famoso estudioso romano [[Plínio, o Velho]] (autor do tratado ''[[Naturalis Historia]]'') definiu os fósseis destes animais como ''[[Ammonis cornua]]'', "chifres de Amon". Muitas vezes o nome das espécies de amonitas termina em ceras, uma palavra grega (κέρας) cujo significado é, na verdade, "chifre" (por exemplo, [[Pleuroceras]] que etimologicamente significa chifre com costelas). As amonites são consideradas os fósseis por excelência, tanto que são frequentemente utilizadas como símbolo gráfico da [[paleontologia]].

Pela sua extraordinária difusão nos [[sedimento]]s marinhos de todo o mundo e pela sua rápida evolução, com nítidas variações na [[morfologia]] e ornamentação da concha, as amonites são fósseis-guia de excepcional valor. São utilizados em [[estratigrafia]] para a datação de [[rochas sedimentares]], especialmente do [[Paleozóico Superior]] a todo o [[Mesozóico]].<ref name="a284">{{sfn|Allasinaz (1999)|pp. 284-288}}.</ref><ref name="c246">{{sfn|Clarkson (1998)|pp. 246-251}}.</ref>

As amonites eram [[animais]] [[marinho]]s, que ocupavam o [[nicho ecológico]] das atuais [[lula]]s. Tinham dimensões muito variáveis, desde alguns centímetros a um [[metro]] de [[diâmetro]]. O animal vivia dentro de uma [[concha]] [[espiral]]ada de natureza [[carbonato|carbonatada]], semelhante à dos [[Nautilidae|nautiloides]] atuais.

As conchas de amonite são um tipo comum de [[fóssil]] em formações marinhas do [[Mesozoico]]. Em [[estratigrafia]], as amonites são consideradas excelentes [[fóssil de idade|fósseis de idade]].

As amonites viviam no [[meio aquático]] e eram [[Carnívoros|carnívoras]], usavam os seus [[tentáculo]]s como "[[pé]]s" para se deslocarem.

Há evidências de [[dimorfismo sexual]] nos fósseis de amonites, sendo as conchas dos machos, em geral, menores e mais ornamentadas que a das [[fêmea]]s. Estes exemplos, evidentes por exemplo no género ''Kosmoceras'', foram classificados de início como [[espécie]]s e mesmo [[Género (biologia)|género]]s diferentes, mas a inexistência de formas intermédias, a sobreposição espaçotemporal dos achados e a proporção entre formas macho e formas fêmea, suportam a hipótese de dimorfismo sexual.

[[File:Amonite-portugal.JPG|thumb|Fóssil de ''Ortosphynctes sp'' encontrado na Serra de Montejunto em Portugal]]

==História evolutiva==
Os ''Ammonoidea'' aparecem no início do [[Devoniano]], no [[Emsiano]] (407-398 Ma). As suas formas ancestrais foram identificadas nos [[Bactritida]] <ref name="c247">{{sfn|Clarkson (1998)|p. 247}}.</ref>, um grupo cuja posição taxonómica ainda é debatida, embora as suas origens se encontrem obviamente dentro dos [[Nautiloidea]]<ref group=N>Sobre a origem e evolução dos Ammonoidea, vide especialmente para discussão e referências {{sfn|House e Senior (1981)|}}; {{sfn|Landman et al. (1996)|}}.</ref>. Essas formas são caracterizadas por [[septo]]s pouco ondulados, sifão marginal em posição ventral, enrolamento [[ortocone]] (semelhante ao dos [[nautilóide]]s [[ortoceratídeo]]s) ou [[cirtocone]] (relativamente curvado) e ausência de depósitos endocamerais<ref name="c238" /><ref name="k235">{{sfn|Klug e Korn (2004)|pp. 235-242}}.</ref>. A partir dessas formas, os primeiros [[amonóide]]s originais (subordem [[Agoniatitina]]) adquirem rapidamente uma estrutura mais estável para uma locomoção mais eficiente, aumentando a curvatura da concha das formas circocone para [[girocone]] (geralmente [[planispiral]], com uma ou pouquíssimas voltas que não se tocam), para criocone, trazendo assim o centro de gravidade abaixo do ponto de flutuabilidade<ref name="k235" /> . A sua evolução é muito rápida: no final deste período (cerca de cinco milhões de anos) estas formas estão distribuídas à escala global, mesmo que ainda sejam pouco frequentes em comparação com os nautilóides<ref>{{sfn|Klug (2017)|p. 345}}.</ref>. A rapidez da sua radiação é típica de formas que se espalham num nicho ecológicovazio ou pouco povoado. Estas primeiras formas são referidas como ''[[Goniatitida]]'', com duas subordens: ''[[Agoniatitina]]'' e ''[[Anarcestina]]''<ref name="C246-247">{{sfn|Clarkson (1998)|p. 246-247}}.</ref>.

Os Anarcestina são principalmente formas planispirais evoluídas, muitas vezes deprimidas, com dorso muito largo, com sifão subventral e cavidades muito simples<ref name="C246-247" />. Os Agoniatitina apresentam certa variedade de formatos, com enrolamento do criocone ao evoluído com voltas tangentes, com espiral mais ou menos estreita, e sifão ventral; no entanto, a tendência evolutiva é de formas desdobradas para formas cada vez mais enroladas, até formas involuídas<ref name="k235" />. Os amonóides permaneceram bastante raros durante o Devoniano Médio, e no final do período a Agoniatitina foi extinta<ref name="C246f">{{sfn|Clarkson (1998)|p. 246, fig. 8.28}}.</ref>. No Devoniano Superior (Frasniano), algumas formas de derivados da Anarcestina (subordem Tornoceratina) continuam a linha evolutiva dos Ammonoidea, por sua vez dando origem aos primeiros goniatitos verdadeiros (subordem Goniatitina)<ref name="C8.28">{{sfn|Clarkson (1998)|p. 246-247, fig. 8.28}}.</ref>.

A grande crise biológica grave enfrentada pelos Ammonoidea ocorreu durante o Devoniano Superior (cerca de 375 milhões de anos atrás), na transição Frasniano - Famenniana<ref name="C8.28" />, na qual muitos grupos faunísticos do Paleozóico Inferior foram extintos ou sofreram uma redução drástica. As formas ancestrais dos amonóides (''[[Anarcestina]]'') desaparecem, enquanto durante o [[Fameniano]] a [[Goniatitina]] ter-se-ão expandido progressivamente<ref name="C246f" />. Surgem subitamente os ''[[Clymeniida]]'', caracterizados (único entre os amonóides) por um sifão [[dorsal]] nas formas adultas (nas formas [[neânica]]s o sifão é ventral e torna-se dorsal com o crescimento do indivíduo). Estas formas são peculiares ao Fameniano: têm uma radiação muito breve e desaparecem rapidamente no final do [[Devoniano]]<ref name="c247" /><ref>{{sfn|Korn (2002)|pp. 581-593}}.</ref>. Os ''Prolecanitida'', formas com cavidades [[goniatítica]]s e [[ceratítica]]s com numerosos lobos, principalmente involuídos com formato [[lenticular]] ou [[discoidal]], aparecem no [[Devoniano Superior]]<ref name="C246f" />.

No [[Carbonífero]], os [[goniatito]]s típicos continuam a sua expansão com formas predominantemente involutas e globosas, e tornam-se as formas de cefalópodes mais difundidas na fácies [[nerítica]] da [[plataforma continental]] e nos [[mares epicontinentais]]<ref group=N>Bacias marinhas inseridas em [[crosta terrestre|crosta]] continental.</ref>. As cavidades mais complexas do tipo [[ceratítico]] aparecem no [[Carbonífero Inferior]] e, no [[Carbonífero Superior]], tendem a aparecer formas de cavidades de transição entre os tipos [[ceratítico]] e [[amonítico]]. A transição entre o [[Carbonífero Inferior]] e o [[Carbonífero Superior]] é caracterizada por uma crise biológica, relacionada com um evento regressivo extremo à escala global devido a um provável evento [[glaciar]], que teve um impacto notável nas comunidades goniatitas. A maioria destes são extintos, com exceção de alguns géneros, enquanto os representantes da ordem ''[[Prolecanitida]]'' praticamente não são afetados pela crise<ref>{{sfn|Kullmann e Nikolaeva (1999)|}}.</ref>. A nova diferenciação subsequente mostra uma variação na morfologia da [[concha]], com formas geralmente mais evoluídas, ornamentação mais desenvolvida e uma complicação cada vez maior das cavidades. No [[Permiano]] as cavidades tornam-se ainda mais complexas, com formatos do tipo amonítico (com morfologias que lembram as cavidades [[filóide]]s do [[Mesozóico]]). Todas essas formas tendem a declinar progressivamente durante o [[Permiano Superior]], diminuindo em número e variedade. No entanto, as primeiras [[ceratita]]s originais aparecem no Permiano Superior.

A grande crise biológica no limite [[Permo-Triássico]] (há cerca de 251 milhões de anos), fatal para numerosos grupos característicos do Paleozóico, como os [[trilobita]]s e os [[tetracorais]], é marcada por um evento extremo de regressão marinha<ref group=N>Oscilação negativa (rebaixamento) do nível do mar, acompanhada de avanço em direção à bacia do litoral e das [[fácies]] [[costa|costeira]] e continental.</ref> a nível global, que causou a extinção da maioria das formas de [[vida marinha]] no ambiente nerítico, seguida por um evento anóxico generalizado que dizimou as formas de águas profundas: estima-se que 95% das formas de vida marinha pereceram neste evento.

Os [[goniatito]]s extinguem-se durante a crise, enquanto os [[ceratito]]s sobrevivem juntamente com alguns [[Prolecanitida]]. Estes últimos desaparecem posteriormente no [[Triássico Inferior]], enquanto os [[Ceratitida]] se expandem gradualmente durante o Triássico Inferior e Médio, até atingir a difusão máxima (cerca de 150 géneros) no início do [[Triássico Superior]] ([[Carniano]]). Nesse intervalo de tempo aparecem os primeiros [[Ammonitida]], com cavidades do tipo [[amonite]] e [[filódios]], com a primeira ''[[Philloceratina]]'' verdadeira. A partir do [[Noricum]] ocorre um declínio geral de todas as faunas, que se acelera entre o alto [[Noricum]] e o [[Rhaetian]], com a extinção de quase todas as formas (apenas 6 ou 7 géneros presentes no Rhaetian). As formas heteromórficas do [[Triássico]] ( ''[[Christoceratacea]]'' ) surgem no Noricum superior, evoluindo a partir dos ceratitos, que serão os últimos deste grupo a extinguir-se no final do [[período Rético]] (há cerca de 180 milhões de anos).

A crise biológica no limite Triássico-Jurássico é na verdade um evento gradual produzido por uma soma de prováveis factores climáticos desfavoráveis e aumento da [[vulcão|actividade vulcânica]] na região superior do Rético, com uma diminuição a curto prazo da insolação em todo o planeta e deterioração do clima.

Provavelmente apenas uma linha filética do ''Ammonoidea'' sobreviveu à crise biológica, encontrada dentro da Phylloceratina : o género ''[[Psiloceras]]'', que apareceu no final do Triássico.<ref>{{Citar publicado|autore=Kevin N. Page|anno=2008|titolo=The evolution and geography of Jurassic ammonoids|rivista=Proceedings of the Geologists' Association|volume=119|numero=1|p=38|lingua=en|cid=Page}}</ref> No Jurássico Inferior os amonóides voltam a espalhar-se com bastante rapidez, com formas, suturas e tipos de ornamentação cada vez mais complexos, e caracterizam-se por uma evolução iterativa, em que os tipos morfológicos são recorrentes e as formas extintas tendem a ser substituídas por outras semelhantes. . No Jurássico ocorrem várias crises biológicas menores, a mais evidente das quais ocorre no Toarciano Inferior, marcada por um evento anóxico mundial, e leva a uma rotação generalizada de faunas. No Jurássico Médio, formas heteromórficas aparecem novamente (superfamília Spiroceratacea),<ref>{{sfn|Page|p. 39.}}</ref> que destacam outros eventos de crise e rotatividade da fauna. No [[Tithoniano]] ([[Jurássico Superior Superior]]) aparecem novamente formas [[heteromórfica]]s, que se tornarão uma das formas mais difundidas no [[Cretáceo]]. As faunas continuam a expandir-se e a diversificar-se até ao final do Cretáceo Inferior ( [[Albiano]] ), seguido de um evento de extinção. No Cretáceo Superior verifica-se ainda uma clara rotação faunística e uma nova expansão, dada pela evolução explosiva dos ''[[Acanthoceratacea]]'' na plataforma e fácies marinha epicontinental a partir do [[Cenomaniano]]. No Coniaciano reaparecem formas com suturas simplificadas (pseudoceratíticas).

Durante o Cretáceo Superior ocorre um declínio progressivo, com redução da diversidade da fauna, que sofre uma aceleração drástica entre o final do [[Campaniano]] e o [[Maastrichtiano]] e culmina na extinção total por volta da transição entre o Cretáceo e o Paleoceno, há aproximadamente 65 milhões de anos.

Segundo dados bioestratigráficos, paleoclimáticos e geodinâmicos</ref>{{sfn|MacLeod (2005)|}}.</ref>, a extinção deste grupo pode ser devida a vários fatores concomitantes; Resumindo:

*Uma deterioração progressiva das condições climáticas à escala global, a partir do Cenomaniano, com fortes oscilações na temperatura média dos oceanos, culminando no Maastrichtiano.
*Uma série estreita de eventos de regressão marinha à escala global entre o Alto Campaniano e o Maastrichtiano, e especialmente no Terminal Maastrichtiano, que teria levado a um aumento do stress ambiental sobre o grupo e ao seu declínio, tanto em termos de difusão como de diferenciação .
*Neste quadro geral, acontecimentos exógenos como o impacto de um ou mais asteróides e/ou endógenos (aumento do vulcanismo na zona de Deccan , na Índia ) à escala global, teriam levado a uma deterioração ambiental generalizada e sobretudo à extinção na massa de plâncton no final do Maastrichtiano. Este último acontecimento parece ter sido decisivo, tanto porque as amonites provavelmente se alimentaram em grande parte de plâncton, como porque a sua ontogenia passou por uma fase planctónica inicial.

O evento de extinção no final do [[Maastrichtiano]] marca uma ruptura clara entre as faunas marinhas do Mesozóico e do Cenozóico, embora a partir de alguns dados<ref>{{sfn|Surlyk e Nielsen (1999)|}}; {{sfn|Jagt et al. (2003)|}}; {{sfn|Machalski (2005)|}}; {{sfn|Machalski e Heinberg (2005)|}}.</ref> algumas populações antigas de amonites pareçam ter sobrevivido brevemente à crise para se tornarem definitivamente extintas dentro do Paleógeno basal.

== Ordens ==
[[Ficheiro:Ammonoid.jpg|200px|left|thumb|Reconstituição de amonites se locomovendo]]
* Ordem [[Goniatitida]] ([[Devónico]]-[[Pérmico]])
** Exemplos: ''Goniatites'', ''Prolecanites''

* Ordem [[Ceratitida]] ([[Pérmico]]-[[Triássico]])
** Exemplos: ''Ceratites''

* Ordem [[Ancyloceratida]] ([[Cretácico]]) – grupo que inclui a maioria das formas heteromórficas (i.e., de concha não planispiral), adaptadas a modos de vida e alimentação altamente especializados
** Exemplos: ''Turrilites'', ''Macroscaphites''

* Ordem [[Ammonitida]] ([[Jurássico]]-[[Cretáceo]]) – grupo mais abundante e diversificado de amonites, com conchas de enrolamento planispiral e ornamentação por vezes muito complexa
** Exemplos: ''Amaltheus'', ''Pleuroceras'', ''Sphaeroceras'', ''Perisphinctes''

== Galeria: Algumas espécies ==

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<gallery>
Imagem:Ammonite Jeletzkytes.jpg|''Jeletezkytes sp.''<br /> Período: [[Cretáceo]] <br /> Procedência: [[EUA]] 
File:Dactylioceras 01.jpg|''Dactyloceras commune'' <br /> Período: [[Jurássico]] <br /> Procedência: [[Inglaterra]]
File:Discoclymenia_cucullata_Late_Devonian_Morocco.jpg|''Discolymenia cucullata'' <br /> Período: [[Devoniano]] <br /> Procedência: [[Marrocos]]
File:Parapuzosia seppenradensis 1.jpg|''Parapuzosia seppenradensis'' <br /> Período: [[Cretáceo]] <br /> Procedência: [[Alemanha]]
</gallery>
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{{wikispecies|Ammonoidea}}
{{Referências}}
{{esboço-molusco}}

[[Categoria:Invertebrados pré-históricos]]
[[Categoria:Cefalópodes extintos]]