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[BUCETA
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{{Expandir|date=Outubro de 2008}}
[[Ficheiro:Chimp Brain in a jar.jpg|250px|thumb|right|Cérebro de um [[chimpanzé]].]]
O '''cérebro''' é o principal [[Órgão (anatomia)|órgão]] e centro do [[sistema nervoso]] em todos os animais [[vertebrados]], e em muitos [[invertebrados]]. Alguns animais primitivos como os [[Cnidários|celenterados]] ([[Medusa (animal)|água-viva]] e [[pólipo]]) e [[equinoderma]]s ([[estrela-do-mar]]) possuem um sistemas nervoso descentralizado sem cérebro, enquanto as [[Porifera|esponjas-do-mar]] não possuem sistema nervoso. Nos vertebrados o cérebro localiza-se na cabeça protegido pelo [[crânio]], próximo aos aparatos sensoriais primários: [[Percepção visual|visão]], [[audição]], [[Equilíbrio postural|equilíbrio]], [[paladar]], e [[olfato]].

Os cérebros podem ser extremamente complexos. O [[cérebro humano]] contém cerca de 86 bilhões de [[Neurónio|neurônios]], ligados por mais de 10.000 conexões [[Sinapse (neurónio)|sinápticas]] cada. Esses neurônios comunicam-se por meio de fibras protoplasmáticas chamadas [[Axónio|axônio]], que conduzem pulsos em sinais chamados [[potencial de ação]] para partes distantes do cérebro e do corpo e as encaminham para serem recebidas por [[células]] específicas.

De um ponto de vista filosófico, pode-se dizer que a função mais importante do cérebro é servir como estrutura física subjacente da mente. Do ponto de vista biológico, entretanto, a função mais importante do cérebro é a de gerador de comportamentos que promovam o bem-estar de um animal. O cérebro controla o comportamento, seja ativando músculos, seja causando a secreção de substâncias químicas, como os hormônios.

Nem todos os comportamentos precisam de um cérebro. Mesmo organismos unicelulares são capazes de extrair informação do ambiente e responderem de acordo.<ref>Gehring, Wj (2005) [http://jhered.oxfordjournals.org/cgi/content/full/96/3/171 New Perspectives on Eye Development and the Evolution of Eyes and Photoreceptors: The Evolution of Eyes and Brain, J Heredity] (acessado em 26-04-2008)</ref> As esponjas, às quais falta um sistema nervoso central, são capazes de coordenar suas contrações corporais, e até mesmo de se locomoverem.<ref>{{cite journal
|last=Nickel,M
|coauthors=Vitello, M; Brümmer, F
|title=Dynamics and cellular movements in the locomotion of the sponge ''Tethya wilhelma'' |journal= Integr Comp Biol
|volume=42
|year=2002
|pages=1285}}</ref> Nos vertebrados, a própria coluna vertebral contém circuitos neurais capazes de gerar respostas reflexas, assim como padrões motores simples, como nadar ou andar.<ref>{{cite journal
|last = Grillner
|first = S
|coauthors = Hellgren J, Ménard A, Saitoh K, Wikström MA
|year = 2005
|title = Mechanisms for selection of basic motor programs—roles for the striatum and pallidum.
|journal = Trends Neurosci
|volume = 28
|pages = 364–70
|pmid = 15935487
|doi = 10.1016/j.tins.2005.05.004}}</ref> Entretanto, o controle sofisticado do comportamento, baseado em um sistema sensorial complexo requer a capacidade de integração de informações de um cérebro centralizado.

Apesar do rápido avanço científico, muito do funcionamento do cérebro continua um mistério. As operações individuais de neurônios e sinapses hoje são compreendidas com detalhamento considerável, mas o modo como eles cooperam em grupos de milhares ou milhões tem sido difícil de decifrar. Métodos de observação como registros de [[eletroencefalograma|EEG]] e [[neuroimaging|imageamento funcional cerebral]] mostram que as operações cerebrais são altamente organizadas, mas estes métodos não têm resolução suficiente para revelar a atividade de neurônios individualmente. Assim, mesmo os princípios mais fundamentais das redes de computação neural podem ficar, em grande medida, a serem descobertos por futuros pesquisadores.<ref>{{Referência a livro
|autor = van Hemmen, JL; Sejnowski TJ
|ano = 2005
|editora = Oxford University Press
|url = http://books.google.com/books?id=WelZAAAACAAJ 23 Problems in Systems Neuroscience
|id = ISBN 9780195148220}}</ref>

== Estrutura macroscópica ==
O cérebro é a mais complexa estrutura biológica conhecida,<ref>{{Referência a livro
|autor = Shepherd GM
|editora = Oxford University Press
|ano = 1994
|id =ISBN 9780195088434
|url = http://books.google.com/books?id=zr4WRMw0xRQC Neurobiology}}</ref> e compará-lo entre diferentes espécies mesmo nos aspectos básicos não é uma tarefa fácil. Porém, existem princípios comuns na arquitetura cerebral que se aplicam a uma vasta gama de espécies, que são revelados principalmente por três abordagens:
* A [[Evolução|evolutiva]] que compara estruturas cerebrais de diferentes espécies e utiliza o princípio de que recursos encontrados em um determinado ramo também estavam presentes em seus ancestrais.
* A abordagem desenvolvimentista analisa como a forma do cérebro se desenvolve desde a fase [[embrião|embrionária]] até a fase adulta.
* A abordagem [[genética]] analisa expressão gênica em diversas partes do cérebro em toda uma gama de espécies. Cada abordagem complementa e informa os outros dois.

O [[córtex cerebral]] é a parte do cérebro que melhor distingue os mamíferos dos outros vertebrados, primatas de outros mamíferos e humanos de outros primatas. Em vertebrados não mamíferos, a superfície do [[telencéfalo]] é forrada por uma estrutura em camadas relativamente simples chamada [[pallium (neuroanatomia)|pallium]].<ref name=Aboitiz>
{{cite journal
|last = Aboitiz
|first = F
|coauthors = Morales D, Montiel J
|title = The evolutionary origin of the mammalian isocortex: Towards an integrated developmental and functional approach.
|journal = Behav Brain Sci
|year = 2003
|volume = 26
|pages = 535–52
|url = http://www.bbsonline.org/Preprints/Aboitiz/Referees/
|pmid = 15179935
|doi = 10.1017/S0140525X03000128}}</ref> Nos mamíferos o ''pallium'' é envolvido em uma estrutura de 6 camadas chamada neocortex. Em primatas o neocortex é mais avantajado em comparação aos não-primatas, especialmente a parte chamada [[lobo frontal]]. Nos seres humanos, este alargamento dos lobos frontais é levado de uma extremidade à outra, e de outras partes do córtex também se tornam bastante grandes e complexas.

A relação entre [[tamanho cerebral]], tamanho corporal e outras variáveis são estudadas entre uma grande gama de espécies.

O tamanho do cérebro aumenta com o tamanho do corpo mas não proporcionalmente. A média em todas as ordens de mamíferos segue a [[Lei de potência]], com o [[Exponenciação|exponente]] cerca de 0.75<ref>{{cite journal
|last = Armstrong
|first = E
|title = Relative brain size and metabolism in mammals.
|journal = Science
|year = 1983
|volume = 220
|pages = 1302–4
|doi = 10.1126/science.6407108
|pmid = 6407108
}}</ref> Esta fórmula pode aplicar-se ao cérebro de um mamífero médio, mas cada família desvia do padrão, refletindo o nível de sofisticação em seu comportamento<ref>{{Referência a livro
|autor = Jerison, HJ
|título = Evolution of the Brain and Intelligence
|ano = 1973
|editora = Academic Press
|id = ISBN 9780123852502
|páginas = http://books.google.com/books?id=xTpDAAAACAAJ
}}</ref>. Por exemplo, os primatas têm cérebros de 5 a 10 vezes maior que o indicado pela fórmula. Predadores tendem a ter cérebros maiores. Quando aumenta o tamanho do cérebro de um mamífero, nem todas as partes aumentam na mesma proporção. Quanto maior o cérebro de uma espécie, maior a porção representada pelo córtex.<ref name=Finlay>
{{cite journal
|last = Finlay
|first = BL
|coauthors = Darlington RB, Nicastro N
|year = 2001
|title = Developmental structure in brain evolution.
|journal = Behav Brain Sci
|volume = 20
|pages = 263–308
|url = http://anthropology.emory.edu/FACULTY/ANTJR/pdf/BBS.pdf
|format = PDF
|pmid = 11530543
}}</ref>

=== Bilatérios ===
[[Ficheiro:Bilaterian-plan.svg|thumb|right|Estrutura corporal genérica de um animal bilatério. O sistema nervoso é formado por um cordão neural com alargamentos segmentais, e um "cérebro" na frente.]]

Com exceção de umas poucas formas primitivas como as [[Porifera|esponjas]] e [[água-viva|águas-vivas]], todos os animais existentes são [[Bilateria|bilaterais]], ou seja, animais cujo corpo apresenta simetria bilateral (isto é, o lado direito e o esquerdo são imagens espelhadas um do outro).

Imagina-se que todos os bilatérios descendam de um ancestral comum, surgido no início do período [[Cambriano]], entre 550 e 600 milhões de anos atrás<ref>{{cite journal
|last = Balavoine
|first = G
|coauthors=Adoutte A
|title = The segmented Urbilateria: A testable scenario.
|journal = Int Comp Biology
|year = 2003
|volume = 43
|pages = 137–47
|url = http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/137
|doi = 10.1093/icb/43.1.137
}}</ref>. Este ancestral tinha a forma de um simples [[verme]] tubular de corpo segmentado, e num nível abstrato, este formato de verme continua presente no esquema dos corpos e sistemas nervosos de todos os bilatérios modernos, inclusive o ser humano.<ref>{{cite book
|title = The Evolution of Organ Systems
|last=Schmidt-Rhaesa
|first=A
|publisher = Oxford University Press
|year = 2007
|isbn = 9780198566694
|url = http://books.google.com/books?id=ZACR7ZO_65YC
}}</ref>. A forma geral de corpo bilatério é a de um tubo com uma cavidade digestiva oca indo da boca ao ânus, e um cordão neural com um alargamento (um [[gânglio]]) para cada segmento corporal, com um gânglio excepcionalmente grande na frente, chamado de "cérebro".

=== Invertebrados ===
Em muitos invertebrados - insetos, moluscos, vermes de vários tipos, etc. - os componentes do cérebro e a sua organização difere tanto do padrão dos vertebrados que se torna difícil fazer comparações com algum significado, exceto com base na genética. Dois grupos de invertebrados possuem cérebros notávelmente complexos: [[artrópode]]s ([[inseto]]s, [[crustáceo]]s, [[aracnídeo]]s, e outros) e [[cefalópode]]s ([[polvo]]s, [[lula]]s e [[molusco]]s semelhantes)<ref name=Butler>
{{cite journal
|last = Butler
|first = AB
|title = Chordate Evolution and the Origin of Craniates: An Old Brain in a New Head.
|journal = Anat Rec
|year = 2000
|volume = 261
|pages = 111–25
|pmid = 10867629
|url = http://www3.interscience.wiley.com/journal/72508482/abstract
|doi = 10.1002/1097-0185(20000615)261:3<111::AID-AR6>3.0.CO;2-F}}</ref>. Os cérebros dos artrópodes e cefalópodes chegam de dois cordões neurais paralelos que se estendem pelo corpo do animal. Artrópodes possuem um cérebro central com três divisões e grandes ''lobos ópticos'' atrás de cada [[olho]], para processamento visual<ref name=Butler/>. Cefalópodes têm os maiores cérebros entre os invertebrados. O cérebro do polvo, em particular, é altamente desenvolvido, comparável em complexidade com os cérebros de alguns vertebrados.

Somente uns poucos invertebrados tiveram seus cérebros estudados intensivamente. A grande lesma-do-mar ''[[Aplysia]]'' foi escolhida pelo prêmio Nobel de neurofisiologia [[Eric Kandel]], pela simplicidade e acessibilidade de seu sistema nervoso, como modelo para o estudo das bases celulares do aprendizado e memória, e submetida a centenas de experimentos.<ref name=Kandel>
{{Referência a livro
|autor = Kandel, ER
|título = In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind
|ano = 2007
|editora = WW Norton
|id = ISBN 9780393329377
|páginas = http://books.google.com/books?id=LURy5gojaDoC}}</ref> Os cérebros invertebrados mais amplamente estudados, entretanto, pertencem à mosca-da-fruta ''[[Drosophila]]'' e à pequena [[nematoda]] ''[[Caenorhabditis elegans]]''.

[[Ficheiro:Drosophila melanogaster - side (aka).jpg|thumb|left|120px|''Drosophila''.]]
Pela abundância de técnicas disponíveis para estudar sua genética, a mosca-da-fruta tornou-se o objeto natural no estudo do papel dos genes no desenvolvimento do cérebro.<ref>{{cite web
|title=Flybrain: An online atlas and database of the ''drosophila'' nervous system
|url = http://flybrain.neurobio.arizona.edu/}}</ref> Notavelmente, muitos aspectos neurogenéticos da ''Drosophila'' mostraram-se relevantes para os humanos. Os primeiros genes do [[relógio biológico]], por exemplo, foram identificados ao se examinar ''Drosophilae'' mutantes que apresentavam ciclos irregulares na atividade diária.<ref>{{cite journal
|last = Konopka
|first = RJ
|coauthors = Benzer S
|year = 1971
|title = Clock mutants of Drosophila melanogaster.
|journal = PNAS
|volume = 68
|pages = 2112–6
|pmid = 5002428
|pmcid = 389363
|doi = 10.1073/pnas.68.9.2112
}}</ref> Uma pesquisa nos genomas dos vertebraos descobriu um conjunto de genes análogos que desempenham papel similar no relógio biológico de camundongos - e portanto, quase que certamente no relógio biológico humano.<ref>{{cite journal
|last = Shin
|first = HS
|coauthors = Bargiello TA, Clark BT, Jackson FR, Young MW
|year = 1985
|title = An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates.
|journal = Nature
|volume = 317
|pages = 445–8
|pmid = 2413365
|doi = 10.1038/317445a0}}</ref>

Como a ''Drosophila'', a ''C. elegans'' foi estudada amplamente por sua importância para a genética.<ref>{{cite web
|title=WormBook: The online review of ''c. elegans'' biology
|url = http://www.wormbook.org/
}}</ref> No início dos anos 1970, [[Sydney Brenner]] a escolheu como [[organismos modelo]] para estudar o modo como os genes controlam o desenvolvimento. Uma das vantagens de trabalhar com este verme é que a estrutura corporal é bastante estereotipado: o sistema nervoso da forma [[hermafrodita]] possui exatamente 302 neurônios, sempre nos mesmos lugares, formando conexões sinápticas idênticas em cada verme<ref><!--Não entendi essa predefinição-->
{{Citation
|contribution = Specification of the nervous system
|last = Hobert
|first = O
|editor = The C. elegans Research Community
|title = Wormbook
|year = 2005
|doi = 10.1895/wormbook.1.12.1
|contribution-url = http://www.wormbook.org/chapters/www_specnervsys/specnervsys.html
}}</ref>. Num projeto heróico, a equipe de Brenner fatiou vermes em milhares de seções ultra-finas e fotografou cada seção num microscópio eletrônico, então encaixou visualmente as fibras de seção para seção, a fim de mapear cada neurônio e cada sinapse de todo o corpo.<ref>{{cite journal
|last = White
|first = JG
|coauthors = Southgate E, Thomson JN, Brenner S
|year = 1986
|title = The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans
|journal = Phil Trans Roy Soc London (Biol)
|volume = 314
|pages = 1–340
|doi = 10.1098/rstb.1986.0056
|pmid =
}}</ref> Nada que se aproxime deste nível de detalhe está disponível para outro organismo, e a informação obtida permitiu uma multitude de estudos que não teria sido possível de outro modo.

=== Vertebrados ===
[[Ficheiro:Shark brain.png|thumb|right|Cérebro de um tubarão.]]
Os cérebros dos vertebrados são feitos de um tecido muito mole, de textura comparável à da geleia.<ref name=Principles>
{{Referência a livro
|autor = Kandel, ER; Schwartz JH, Jessel TM
|título = Principles of Neural Science
|ano = 2000
|editora = McGraw-Hill Professional
|id = ISBN 9780838577011}}</ref> Quando vivo, o tecido cerebral é rosado por fora e branco por dentro, com pequenas variações de cor. Nos vertebrados, o cérebro é circundado por um sistema de [[membrana]]s de [[tecido conjuntivo]] chamadas meninges, que o separam do crânio.<ref>{{Referência a livro
|título = Carpenter's Human Neuroanatomy
|autor = Parent, A; Carpenter MB
|editora = Williams & Wilkins
|ano = 1995
|id = ISBN 9780683067521
|páginas = http://books.google.com/books?id=IJ5pAAAAMAAJ
}}</ref> Esta cobertura em três camadas é composta (de fora para dentro) pela [[dura-máter]] (''mãe dura''), [[aracnóide-máter]] (''mãe-aranha''), e [[pia-máter]] (''mãe macia''). A aracnóide e a pia são fisicamente conectadas, e frequentemente consideradas uma única camada, a pia-aracnóide. Sob a aracnóide fica o espaço sub-aracnóide, que contém [[líquido cefalorraquidiano|fluido cérebro-espinal]] (FCE), que circula pelos pequenos espaços inter-celulares e por cavidades chamadas [[Sistema ventricular|ventrículo]]s, e serve para nutrir, sustentar e proteger o tecido cerebral. [[Vaso sanguíneo]] entram no sistema nervoso central pelo espaço perivascular acima da pia-máter. As células das paredes destes vasos são firmemente unidas, formando a [[barreira sangue-cérebro]], que protege o cérebro de [[toxina]]s que possam entrar pelo sangue.

[[Ficheiro:Mouse brain.jpg|thumb|left|238px|Cérebro de um camundongo ou rato-doméstico.]]

Os primeiros [[vertebrado]]s apareceram há mais de 500 milhões de anos (Ma), durante o período [[Cambriano]], e talvez lembrassem uma enguia.<ref>{{cite journal
|last=Shu
|first=DG
|coauthors=Conway Morris, S, Han, J., Zhang, Z-F., Yasui, K., Janvier, P., Chen, L., Zhang, X.-L., Liu, J.-N., Li, Y. and Liu, H.-Q.
|year=2003
|title=Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys
|journal=Nature
|volume=421
|pages=526–529}}</ref> Os tubarões apareceram por volta de 450&nbsp;Ma, anfíbios 400&nbsp;Ma, répteis por volta de 350&nbsp;Ma e mamíferos uns 200&nbsp;Ma.

Não seria correto dizer que qualquer espécie atual é mais ''primitiva'' do que outra, já que todas têm sua história evolutiva igualmente longas, mas os cérebros dos modernos peixe-bruxa, lampreias, tubarões, anfíbios, répteis e mamíferos apresentam uma gradação de tamanho e complexidade que, grosso modo, segue a sequência evolutiva<ref>{{Referência a livro
|autor = Striedter, GF
|ano = 2005
|título = Principles of Brain Evolution
|editora = Sinauer Associates
|id = ISBN 9780878938209
|páginas = http://books.google.com/books?id=EPrJHQAACAAJ
}}</ref>. Todos estes cérebros contêm basicamente o mesmo conjunto de elementos anatômicos, mas muitos destes são rudimentares no peixe-bruxa, enquanto nos mamíferos as partes frontais são altamente elaboradas e expandidas.

Todos os cérebros vertebrados partilham de uma mesma forma fundamental, que pode ser apreciada mais facilmente examinando como eles se desenvolvem.<ref name=Principles/> O sistema nervoso aparece na forma de uma fina tira de tecido que corre pelo dorso do embrião. Esta tira engrossa e então se dobra para formar um tubo oco. A extremidade frontal do tubo se desenvolve e forma o cérebro. Em sua forma mais recente, o cérebro aparece como três protuberâncias, que finalmente formarão o posencéfalo, o mesencéfalo e o rombencéfalo.

Em muitas classes de vertebrados, o tamanho destas três partes permanece similar no adulto, mas nos mamíferos o posencéfalo fica muito maior que as outras partes, e o mesencéfalo bem pequeno.

Geralmente, os neuroanatomistas dividem o cérebro em seis regiões principais: o [[telencéfalo]] (hemisférios cerebrais), o diencéfalo ([[tálamo]] e [[hipotálamo]]), [[mesencéfalo]], [[cerebelo]], ponte e [[medula]]<ref name=Principles/>. Cada área destas, por sua vez, possui uma estrutura interna complexa. Algumas áreas, como o córtex e o cerebelo, constituem-se de camadas, dobradas ou enroladas para caberem no espaço disponível. Outras áreas são constituídas de aglomerados de numerosos pequenos núcleos. Se forem feitas distinções estritas baseadas na estrutura neural, química e conectividade, milhares de áreas diferentes podem ser identificadas no cérebro dos vertebrados.

Alguns ramos de evolução dos vertebrados levaram a mudanças substanciais no formato cerebral, especialmente no posencéfalo. O cérebro do tubarão apresenta os elementos básicos numa disposição simples, mas nos peixes [[teleósteo]]s (grande maioria das espécies modernas), o posencéfalo tornou-se revirado<!--tradução de <<everted>>-->, como uma meia virada do avesso. Nas aves, também, há grandes mudanças no formato.<ref>{{cite journal
|last = Northcutt
|first = RG
|year = 2008
|title = Forebrain evolution in bony fishes.
|journal = Brain Res Bull
|volume = 75
|pages = 191–205
|pmid = 18331871
|doi = 10.1016/j.brainresbull.2007.10.058
}}</ref> Por muito tempo se pensou que uma das principais estruturas do posencéfalo das aves, o espinha dorsal ventricular<!--tradução de <<dorsal ventricular ridge>>-->, correspondesse ao gânglio basal dos mamíferos, mas hoje acredita-se estar mais relacionado ao neocórtex.<ref>{{cite journal
|last = Reiner
|first = A
|coauthors = Yamamoto K, Karten HJ
|year = 2005
|title = Organization and evolution of the avian forebrain
|journal = Anat Rec a Discov Mol Cell Evol Biol
|volume = 287
|pages = 1080–102
|url = http://www3.interscience.wiley.com/journal/112098742/abstract
|accessdate = 2008-10-12
|pmid = 16206213
}}</ref>
[[Ficheiro:Vertebrate-brain-regions.png|thumb|left|Principais regiões anatômicas do cérebro dos vertebrados.]]

Diversas áreas cerebrais mantêm a mesma identidade entre todos os vertebrados, do peixes-bruxa ao ser humano. Segue uma lista de algumas das áreas mais importantes, com breve descrição de suas funções como são entendidas atualmente (mas note-se que ainda existe algum grau de discordância a respeito das funções da maioria das áreas):

* A [[medula]], ao longo do cordão espinhal, contém vários pequenos núcleos envolvidos numa ampla variedade de funções sensórias e motoras.
* O [[hipotálamo]] é uma pequena região na base do posencéfalo, cuja complexidade não corresponde ao tamanho. É composto de numerosos pequenos núcleos, cada um com conexões distintas e neuroquímica idem. O hipotálamo é a estação central de controle dos ciclos de sono/alerta, controle de fome e sede, controle da liberação de hormônios e muitas outras funções biológicas críticas.<ref>{{Referência a livro
|autor = Swaab, DF; Aminoff MJ, Boller F
|ano = 2003
|título = The Human Hypothalamus
|editora = Elsevier
|id = ISBN 9780444513571
|páginas = http://books.google.com/books?id=Js81Pr1PmaAC
}}</ref>
* Como o hipotálamo, o [[tálamo]] é um conjunto de núcleos com funções diversas. Alguns estão envolvidos em retransmitir informações dos e para os hemisférios cerebrais. Outros estão envolvidos na motivação. A região subtalâmica (zona incerta) parece conter sistemas geradores de ação para diversos tipos de comportamentos "consumatórios", incluindo comer, beber, defecação e cópula.<ref>{{Referência a livro
|título = The Thalamus
|autor = Jones, EG
|ano = 1985
|editora = Plenum Press
|id = ISBN 9780306418563
|páginas = http://books.google.com/books?id=WMxqAAAAMAAJ
}}</ref>
* O [[cerebelo]] modula as informações de outros sistemas cerebrais para fazê-las mais precisas. A remoção do cerebelo não impede um animal de fazer nada em particular, mas deixa suas ações hesitantes e desajeitadas. Tal precisão não é inata, mas aprendida por tentativa e erro. Aprender a andar de bicicleta é exemplo de um tipo de plasticidade neural que acontece majoritariamente dentro do cerebelo.<ref name=Principles/>
* O [[teto mesencefálico|teto]], também chamado de "teto óptico" permite direcionar ações a determinado ponto no espaço. Nos mamíferos, é chamado de [[colículo superior]], e sua função mais bem estudada é a de direcionar os movimentos oculares. Mas também dirige o movimento de alcançar. O teto recebe fortes estímulos visuais, mas também estímulos de outros sentidos que são úteis ao direcionamento de ações, como estímulos auditivos em corujas, estímulos dos órgãos termo-sensíveis em cobras, etc. Em alguns quais peixes, o teto é a maior porção do cérebro.<ref>{{cite journal
|last = Saitoh
|first = K
|coauthors = Ménard A, Grillner S
|year = 2007
|title = Tectal control of locomotion, steering, and eye movements in lamprey.
|journal = J Neurophysiol
|volume = 97
|pages = 3093–108
|pmid = 17303814
|url = http://jn.physiology.org/cgi/content/full/97/4/3093
|doi = 10.1152/jn.00639.2006
}}</ref>
* O [[pálio (neuroanatomia)|pálio]] é uma camada de matéria cinzenta que fica na superfície do posencéfalo. Nos répteis e mamíferos, ela é chamada de [[córtex]]. O pálio está relacionado a múltiplas funções, incluindo o [[olfato]] e a [[memória espacial]]. Nos mamíferos, em que o córtex domina o cérebro, ele assume funções de várias regiões subcorticais.<ref>{{cite journal
|last = Puelles
|first = L
|year = 2001
|title = Thoughts on the development, structure and evolution of the mammalian and avian telencephalic pallium.
|journal = Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci
|volume = 356
|pages = 1583–98
|pmid = 11604125
|url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1088538
|doi = 10.1098/rstb.2001.0973
}}</ref>
* O [[hipocampo]], estritamente falando, é encontrado apenas em mamíferos. No entanto, a região da qual ele deriva, o ''pallium'' medial<!--tradução de <<medial pallium>>-->, tem correspondentes em todos os vertebrados. Há evidências de que esta parte do cérebro está envolvida na memória espacial e navegação de aves, peixes, répteis e mamíferos.<ref>{{cite journal
|last = Salas
|first = C
|coauthors = Broglio C, Rodríguez F
|year = 2003
|title = Evolution of forebrain and spatial cognition in vertebrates: conservation across diversity
|journal = Brain Behav Evol
|volume = 62
|pages = 72–82
|pmid =
|doi = 10.1159/000072438
}}</ref>
* Os [[gânglio basal|gânglios basais]] são um grupo de estruturas interconectadas do posencéfalo, das quais nosso entendimento aumentou consideravelmente nos últimos anos. A função primária dos gânglios basais parece ser a de [[seleção de ação]]. Eles mandam sinais inibitórios para todas as partes do cérebro que possam gerar ações, e nas circunstâncias certas pode liberar a inibição, de modo que os sistemas de geração de ação executem suas ações. Recompensas e punições têm seus efeitos neurais mais importantes sobre os gânglios basais.<ref>{{cite journal
|last = Grillner
|first = S
|coauthors = Wallén P
|year = 2002
|title = Cellular bases of a vertebrate locomotor system-steering, intersegmental and segmental co-ordination and sensory control.
|journal = Brain Res Brain Res Rev
|volume = 40
|pages = 92–106
|pmid = 12589909
|doi = 10.1016/S0165-0173(02)00193-5
}}</ref>
* O [[bulbo olfativo]] é uma estrutura especial que processa os sinais sensórios olfativos e envia seus resultados para a parte olfativa do pálio. É um elemento significativo do cérebro de muitos vertebrados, mas é muito reduzido nos primatas.<ref>{{cite journal
|last = Northcutt
|first = RG
|year = 1981
|title = Evolution of the telencephalon in nonmammals.
|journal = Ann Rev Neurosci
|volume = 4
|pages = 301–50
|pmid = 7013637
|url = http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ne.04.030181.001505
|doi = 10.1146/annurev.ne.04.030181.001505
}}</ref>

=== Mamíferos ===
O [[rombencéfalo]] e o [[mesencéfalo]] dos [[mamíferos]] são em geral similares aos de outros vertebrados, mas diferenças gritantes aparecem no [[prosencéfalo]], que é não só muito aumentado, mas diferenciado em sua estrutura.<ref>{{cite journal
|last=Barton
|first=RA
|coauthors=Harvey PH
|title = Mosaic evolution of brain structure in mammals.
|year = 2000
|journal = Nature
|volume = 405
|pages= 1055–8
|pmid = 10890446
|doi=10.1038/35016580
}}</ref> Nos mamíferos, a maior parte da superfície dos hemisférios cerebrais é coberta por um ''isocórtex'' de seis camadas, mais complexo que o [[pallium]] de três camadas visto na maioria dos vertebrados. O [[hipocampo]] dos mamíferos também possui estrutura diferente.

Infelizmente, a história evolucionária destas características mamíferas, especialmente o córtex de seis camadas, é difícil de reconstituir<ref name=Aboitiz/>. Isto principalmente pela falta de um [[elo perdido]]. Os ancestrais dos mamíferos, chamados [[sinápsida]]s, separam-se dos ancestrais dos répteis modernos e aves por volta de 350 milhões de anos atrás. Entretanto, a ramificação mais recente que vingou entre os mamíferos foi a separação entre [[monotremado]]s ([[ornitorrinco]] e [[Zaglossus|équidna]]), [[marsupiais]] ([[gambá]], [[canguru]]) e [[placentário]]s (maioria dos mamíferos atuais), que aconteceu em torno de 120 milhões de anos atrás. Os cérebros dos monotremados e dos marsupiais são diferentes dos cérebros placentários em alguns aspectos, mas possuem as estruturas corticais e do hipocampo inteiramente mamíferas. Assim, estas estruturas devem ter evoluído entre 350 e 120 milhões de anos atrás, período que não deixou evidências senão fósseis, que não conservam tecidos moles como o cérebro.

=== Primatas (incluindo humanos) ===
{{principal|Cérebro humano}}

O cérebro primata contém a mesma estrutura que o cérebro de outros mamíferos, mas é consideravelmente maior em relação ao tamanho do corpo.<ref name =Finlay/> Esse aumento de tamanho relaciona-se principalmente com uma grande expansão do córtex, com destaque para as áreas relativas a visão e antecipação.<ref name = Calvin>
{{Referência a livro
| autor = Calvin WH
| título = How Brains Think
| editora = Basic Books
| ano = 1996
| páginas = http://books.google.com/books?id=z1r03ECL5A8C
| id = ISBN 9780465072781}}</ref> A rede de processamento visual dos primatas é muito complexa, incluindo pelo menos 30 áreas diferenciáveis, com uma desconcertante rede de interconexões. Esses fatos contribuem para que o processamento visual utilize quase metade do cérebro. A outra parte do cérebro que tem grande aumento é o córtex pré-frontal, cujas funções são difíceis de sumarizar sucintamente, mas relacionam-se com planejamento, memória de trabalho, motivação, atenção, e controle de funções.

== Estrutura Microscópica ==
[[Ficheiro:Complete neuron cell diagram pt.svg|thumb|right|300px|Esquema de um neurônio.]]
O cérebro é composto de duas grandes classes de células, [[neurônio]]s e [[neuróglia|células das glia]].<ref name=Principles/> Neurônios recebem mais atenção, mas, na verdade, as células gliais são mais frequentes, formando uma proporção de pelo menos 10 para 1. Existem diversos tipos de células gliais, que realizam um grande número de funções importantes como: suporte estrutural, suporte metabólico, isolamento, e guia para o desenvolvimento.

A característica que torna os neurônios tão importantes é a capacidade de enviar sinais uns para os outros através de longas distâncias, algo que não ocorre nas células gliais.<ref name=Principles/> Eles enviam esses sinais através de um [[axônio]], uma fina fibra protoplasmática que parte do corpo celular e projeta-se, normalmente com inúmeras ramificações, para outras áreas, às vezes perto, às vezes em partes distantes do cérebro ou do corpo. A extensão de um axônio pode ser extraordinária: por exemplo, se uma célula piramidal do neocórtex fosse aumentada até que o tamanho de seu corpo fica-se do tamanho de um corpo humano, seu axônio, igualmente aumentado, seria um cabo com algumas polegadas de diâmetro, estendendo-se por mais de um quilômetro. Esses axônios transmitem sinais na forma de impulsos eletroquímicos chamados [[potencial de ação|potenciais de ação]], que duram menos que um milésimo de segundo e viajam através do axônio numa velocidade de 1 a 100 metros por segundo. Alguns neurônios emitem potenciais de ação constantemente, 10 a 100 vezes por segundo, normalmente em padrões temporais irregulares; outros neurônios ficam em repouso a maior parte do tempo, mas ocasionalmente emitem uma rajada de potenciais de ação.

Axônios transmitem sinais para outros neurônios, ou para células não-neuronais, através de uma junção especializada chamada [[sinapse]].<ref name=Principles/> Um único axônio pode fazer diversas conexões sinápticas. Quando um potencial de ação, viajando através do axônio, chega à sinapse, ele faz com que um composto químico chamado de [[neurotransmissor]] seja liberado. O neurotransmissor liga-se a [[Receptor (bioquímica)|moléculas receptoras]] na membrana da célula alvo. Alguns tipos de receptores neuronais são ''excitatórios'', ou seja, eles aumentam a frequência dos potenciais de ação na célula alvo; outros receptores são ''inibitórios'', ou seja, eles diminuem a frequência dos potenciais de ação; outros tem efeitos efeitos modulatórios complexos na célula alvo.

Na verdade, são os axônios que preenchem a maior parte do espaço do cérebro.<ref name=Principles/> Normalmente, grandes grupos deles viajam juntos em aglomerados chamados ''tratos de fibras nervosas''. Em muitos casos, cada axônio é envolto por uma grossa bainha de uma substância lipídica chamada [[Mielina]], que serve para aumentar muito a velocidade de propagação do potencial de ação. Mielina tem a coloração branca, então partes do cérebro preenchidas exclusivamente por fibras nervosas aparecem como ''substância branca'', por outro lado, a ''substância cizenta'' marca as áreas com altas densidades de corpos celulares neuronais.

== Efeitos de doenças e lesões ==
{{Artigo principal|[[Neurologia]]}}

Apesar de ser protegido pelo crânio e pelas [[meninges]], envolvido pelo [[líquido cefalorraquidiano]], e isolado da corrente sangüínea pela [[barreira hematoencefálica]], a natureza sensível do cérebro o faz vulnerável a inúmeras doenças e diversos tipos de lesões. Esses problemas manifestam-se de maneira diferenciada em humanos em relação a outras espécies, por isso uma visão geral da patologia cerebral e seu possível tratamento são abordados nos artigos sobre [[cérebro humano]], [[lesão cerebral]], e [[neurologia]].

{{Referências|col=2}}

== {{Ver também}} ==
{{wikiquote|Cérebro}}
* [[Serotonina]]
* [[Encéfalo]]
* [[Sistema Nervoso]]
* [[Morte Cerebral]]
* [[Paralisia Cerebral]]
* [[Memória]]
* [[Sistema límbico]]

== {{Ligações externas}} ==

* {{Link|pt|2=http://dietasehabitos.com.br/caminhada-faz-bem/ |3=Cérebro X Caminhada - Pesquisas}}
* {{Link|en|2=http://brainmuseum.org/ |3=Brain Museum, Universidade de Wisconsin}}
* {{Link|en|2=http://www.bic.mni.mcgill.ca/brainweb/ |3=BrainWeb: Simulated Brain Database}}
* {{Link|en|2=http://www.bic.mni.mcgill.ca/ |3=Imagens}}

{{Encéfalo}}
{{Sistema nervoso}}

<!--Imagens
[[Ficheiro:Brain animated color nevit.gif|thumb|250px|left|'''Cérebro humano''' {{legenda|blue|lobo frontal}}{{legenda|green|lobo temporal}}{{legenda|yellow|lobo parietal}}{{legenda|purple|lobo occipital}}]]

[[Ficheiro:Mouse brain.jpg|thumb|left|100px|Cérebro de um rato.]]

[[Ficheiro:Human brain.png|thumb|right|200px|[[Cérebro humano]]: Fissura Inter-hemisférica e os Hemisférios Cerebrais.]]
[[Ficheiro:Chimp Brain in a jar.jpg|thumb|right|238px|Cérebro de [[chimpanze]].]]

[[Ficheiro:Mouse brain.jpg|thumb|left|238px|Cérebro de um ratinho.]]

[[Ficheiro:Human-leech-nervous-system-comparison.png|thumb|right|150px|Central nervous systems of.]]
[[Ficheiro:Bilaterian-plan.svg|thumb|left|300px|Body plan of a generic bilaterian animal. The.]]
-->

{{DEFAULTSORT:Cerebro}}
[[Categoria:Cérebro| ]]
[[Categoria:Sistema nervoso]]

{{Bom interwiki|en}}

[[ar:مخ]]
[[az:Uc beyin]]
[[be:Канцавы мозг]]
[[ca:Telencèfal]]
[[cs:Koncový mozek]]
[[da:Storhjerne]]
[[de:Telencephalon]]
[[en:Cerebrum]]
[[eo:Grandcerbo]]
[[es:Telencéfalo]]
[[fa:مخ]]
[[fi:Isoaivot]]
[[fr:Télencéphale]]
[[he:המוח הגדול]]
[[ht:Serebwòm]]
[[hu:Nagyagy]]
[[it:Telencefalo]]
[[ja:大脳]]
[[kk:Соңғы ми]]
[[ko:대뇌]]
[[lt:Galinės smegenys]]
[[nl:Grote hersenen]]
[[no:Telencephalon]]
[[pl:Kresomózgowie]]
[[ro:Telencefal]]
[[ru:Конечный мозг]]
[[simple:Cerebrum]]
[[sk:Koncový mozog]]
[[sl:Veliki možgani]]
[[sv:Storhjärna]]
[[th:ซีรีบรัม]]
[[tr:Serebrum]]
[[uk:Кінцевий мозок]]
[[ur:مُخ]]
[[zh:端脑]]

Revisão das 23h10min de 13 de junho de 2013

[BUCETA

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