Mostrar código-fonte de Filogenia

{{Evolução2}}
Em [[biologia]], '''filogenia''' (ou filogênese) é o estudo da relação evolutiva entre grupos de organismos (por exemplo, [[espécie]]s, [[população|populações]]), que é descoberto por meio de sequenciamento de dados moleculares e matrizes de dados [[morfologia (biologia)|morfológicos]]. O termo ''filogenética'' deriva dos termos gregos ''File'' (φυλή) e ''Filon'' (φῦλον), denotando "[[tribo]]" e "[[raça]]",<ref>{{citar livro|último =Liddell|primeiro =Henry George|título=A Greek-English lexicon|ano=1901|publicado=Clarendon Press|local=Oxford|páginas=1698|url=http://www.archive.org/stream/greekenglishlex00lidduoft#page/304/mode/2up|coautor=Robert Scott}}</ref> e o termo ''genético'' (γενετικός), denotando "em relação ao nascimento", da gênese (γένεσις) "origem" ou "nascimento".<ref>{{citar livro|último =Liddell|primeiro =Henry George|título=A Greek-English lexicon|ano=1901|publicado=Clarendon Press|local=Oxford|páginas=305|url=http://www.archive.org/stream/greekenglishlex00lidduoft#page/1698/mode/2up|coautor=Robert Scott}}</ref> O resultado dos estudos filogenéticos é a história evolutiva dos grupos [[Taxonomia|taxonômicos]], ou seja, sua filogenia.<ref>{{citar web|título=phylogeny|publicado=Biology online| url=http://www.biology-online.org/dictionary/Phylogeny|acessodata=}}</ref>

[[Taxonomia]], a classificação, identificação e designação dos organismos, é ricamente baseada em informações da filogenia, mas são metodologicamente distintas.<ref>{{citar livro|authorlink1=A. W. F. Edwards |autor1 =Edwards AWF |authorlink2=Luigi Luca Cavalli-Sforza |autor2 =Cavalli-Sforza LL |citação=Phylogenetics is that branch of life science, which deals with the study of evolutionary relation among various groups of organisms, through molecular sequencing data. |ano=1964 |capítulo=Reconstruction of evolutionary trees |editor-nome1 =Vernon Hilton |editor-sobrenome1 =Heywood |editor-nome2 =J. |editor-sobrenome2 =McNeill |título=Phenetic and Phylogenetic Classification |páginas=67–76 |oclc=733025912}}</ref> Os campos de filogenia com sobreposição na [[taxonomia]] forma a sistemática filogenética - Uma metodologia [[cladística]] com características derivadas ([[sinapomorfia]]s) usadas para encontrar o ancestral descendente na árvore ([[cladograma]]s e delimitam o [[taxon]] ([[clado]]s).<ref>{{citar web|último = Speer|primeiro = Vrian|título= UCMP Glossary: Phylogenetics|publicado= UC Berkeley|ano= 1998| url = http://www.ucmp.berkeley.edu/glossary/glossary_1.html|acessodata=22 de março de 2008}}</ref><ref>E.O. Wiley, D. Siegel-Causey, D.R. Brooks, V.A. Funk.  1991.  ''The Compleat Cladist:  A Primer of Phylogenetic Procedures.''  Univ. Kansas Mus. Nat. Hist. (Lawrence, KS), Spec. Publ. No 19 online at [http://www.archive.org/stream/compleatcladistp00wile#page/n5/mode/2up Internet Archive]</ref> Na [[sistemática]] biológica como um todo, as análises ''filogenéticas'' tornaram-se essenciais na pesquisa da árvore evolucionária da vida.

== Construção de uma árvore filogenética ==
A evolução é considerada um processo de ramificação, onde as populações são alteradas ao longo do tempo e formam [[especiação]] em ramificações separadas, [[Híbrido (biologia)|hibridizam]] juntas ou terminam em [[extinção]]. Isto pode ser visualizado em uma [[árvore filogenética]].

O problema da '''filogenia''' é que os dados genéticos estão disponíveis apenas para [[taxon]]s vivos e nos registros fósseis (dados osteométricos) contendo poucos dados e características [[Morfologia (biologia)|morfológicas]] ambíguas.<ref>{{citar periódico|primeiro1 =L. L. |último1 =Cavalli-Sforza |primeiro2 =A. W. F. |último2 =Edwards |ano=1967 |título=Phylogenetic Analysis: Models and Estimation Procedures |periódico=Evolution |volume=21 |número=3 |páginas=550–70 |jstor=2406616 |doi=10.2307/2406616}}</ref> Uma [[árvore filogenética]] representa uma [[hipótese]] da ordem dos eventos evolucionários ocorridos.

[[Cladística]] é o atual método de escolha para inferir árvores filogenéticas. Os [[Filogenética computacional|métodos]] mais comumente usados para inferir '''filogenias''' incluem [[máxima parcimônia]], semelhanças e '''MCMC''' baseada em [[inferência bayesiana]]. [[Fenética]], popular no século XX, mas agora em grande parte obsoleto, usa [[Matriz de distâncias]], baseada em métodos para a construção de árvores baseadas em semelhanças globais, que muitas vezes assumem relações filogenéticas aproximadas. Todos os métodos dependem de um modelo matemático explícito ou implícito que descreve a evolução das características observadas nas espécies e são normalmente utilizados pela [[Filogenética molecular]], na qual os caracteres são alinhados em sequências de [[nucleótido]]s ou [[aminoácido]]s.

== Agrupamento de organismos ==
[[Imagem:Phylogenetic-Groups.svg|thumb|esquerda|300px|Grupos filogenéticos, ou [[taxon|táxons]], podem ser [[monofilético]]s, [[parafilético]]s ou [[polifilético]]s.]]

Existem alguns termos que descrevem a natureza de um agrupamento em tais árvores. Por exemplo, acredita-se que todas as [[aves]] e os [[répteis]] descendem de um único ancestral comum, por isso este agrupamento [[taxonomia|taxonômico]] ([[amarelo]] no diagrama) é chamado [[monofilético]]. Os "Répteis Modernos" ([[ciano]] no diagrama) constituem um agrupamento que contém um ancestral comum, mas não contém todos os descendentes desse ancestral (aves são excluídas); este é um exemplo de um grupo [[parafilético]]. Um agrupamento como animais de '''sangue quente''' que incluem [[mamífero]]s e aves ([[vermelho]] / [[laranja]] no diagrama) é chamado [[polifilético]], porque não inclui o mais recente ancestral comum de seus membros.

== Filogenia molecular ==
{{Artigo principal|[[Filogenia molecular]]}}

As conexões evolutivas entre organismos são representadas graficamente através de [[árvore filogenética|árvores filogenéticas]]. Devido ao fato de a evolução ocorrer durante longos períodos de tempo, algumas características não podem ser observadas diretamente, assim os [[biólogo]]s devem reconstruir filogenias examinando marcadores genéticos comuns entre as espécies e inferir as relações evolutivas entre organismos. [[Fóssil|Fosseis]] podem ajudar com a reconstrução de '''filogenias''', no entanto, os registros fósseis podem ter poucas informações para ajudar. Dessa forma, os biólogos normalmente estão restritos a análise de organismos atuais para identificar as suas relações evolutivas. As relações filogenéticas no passado foram reconstruídas olhando para [[fenótipo]]s das características [[anatomia|anatômicas]]. Hoje em dia, dados moleculares, que incluem sequências de [[proteína]]s e de [[DNA]], são utilizados para a construção de árvores filogenéticas.<ref name="Pierce2007">{{citar livro|último =Pierce |primeiro =Benjamin A. |título=Genetics: A conceptual Approach |publicado=W. H. Freeman |edição=3rd |data=17 de dezembro de 2007 |isbn=978-0-7167-7928-5}}</ref>

O objetivo da [[Fundação Nacional da Ciência]] é a montagem da árvore de atividade da vida e resolver as relações evolutivas dos grandes grupos de organismos ao longo da história da vida, com pesquisas que muitas vezes envolvem grandes equipes de trabalho entre as instituições e disciplinas.

== Teoria da recapitulação de Ernst Haeckel ==
[[Imagem:Haeckel arbol bn.png|direita|250px|thumb|[[Árvore genealógica]] sugerida por [[Ernst Haeckel]] ([[1866]])]]

No final do século XIX, a [[Teoria da recapitulação]] de [[Ernst Haeckel]] ou a '''lei biogenética''', foi amplamente aceita. Esta teoria foi muitas vezes expressa como "[[ontogenia]] recapitula a '''filogenia'''", isto é, o desenvolvimento de um organismo reflete exatamente o desenvolvimento evolutivo da espécie. A primeira versão de Haeckel desta hipótese é ''o embrião espelha os adultos ancestrais evoluído'', e já foi rejeitada. A hipótese foi alterada para ''o desenvolvimento do embrião é o espelhamento de seus ancestrais evolutivos''. A maioria dos [[biólogo]]s modernos reconhecem numerosas conexões entre a ontogenia e '''filogenia''', e as apresentam usando a [[biologia evolutiva do desenvolvimento]] ou mostrando como evidência de apoio a essa teoria. [[Donald I. Williamson]] sugeriu que as [[larva]]s e [[embrião|embriões]] representam adultos em outros [[táxon]]s que foram transferidos por [[hibridação]] (a teoria da transferência das larvas).<ref>[https://academic.oup.com/zoolinnean/article-abstract/148/4/585/2630835?redirectedFrom=fulltext&login=false Hybridization in the evolution of animal form and life-cycle | Zoological Journal of the Linnean Society | Oxford Academic]</ref> A opinião de '''Williamson''' não representa o pensamento dominante na biologia molecular,<ref>John Timmer, [http://arstechnica.com/science/news/2009/11/examining-science-on-the-fringes-vital-but-generally-wrong.ars "Examining science on the fringes: vital, but generally wrong"], ''ARS Technica'', 9 November 2009</ref> e há muitas evidências significativas contra a teoria da transferência das larvas.<ref>{{citar periódico|doi=10.1073/pnas.0910229106 |título=Caterpillars Did Not Evolve from Onychophorans by Hybridogenesis |ano=2009 |último1 =Hart |primeiro1 =Michael W. |último2 =Grosberg |primeiro2 =Richard K. |periódico=Proceedings of the National Academy of Sciences |jstor=25593297 |pmid=19880752 |volume=106 |número=47 |páginas=19906–9 |pmc=2785265}}</ref>

== A transferência de genes ==
Em geral, os organismos podem herdar genes de duas formas: pela ''transferência vertical de genes'' e pela [[transferência horizontal de genes]]. A transferência gênica vertical é a passagem de genes de '''pais''' para '''filhos''' e a transferência horizontal de genes ou ''transferência lateral de genes'' ocorre quando os genes saltam entre organismos não relacionados (fenômeno comum em [[procarionte]]s, sendo um exemplo a resistência adquirida aos [[antibiótico]]s como resultado do intercâmbio de gene entre algumas [[bactéria]]s e o desenvolvimento de múltiplas drogas resistentes para essas bactérias).

A transferência horizontal de genes tem complicado a determinação da '''filogenia''' de organismos e inconsistências na '''filogenia''' foram relatadas entre grupos específicos de organismos, dependendo dos [[gene]]s usados para a construção da [[árvore evolutiva]].

''Carl Woese'' surgiu com a teoria dos três [[Domínio (biologia)|domínios]] da vida ([[archaea]], eubactérias e [[Eukaryota|Eucariotos]]) com base na sua descoberta de que os genes que codificam o [[RNA ribossômico]] são antigos e seus ancestrais transferiram genes, havendo assim transferência de genes com pouca ou nenhuma horizontalidade. Portanto, [[rRNA]]s são comumente recomendados como relógios moleculares para reconstruir '''filogenias'''.

Isso é particularmente útil para a '''filogenia''' de [[microorganismo]]s, para a qual o conceito de espécie não se aplica e que são [[Morfologia (biologia)|morfologicamente]] simples de classificar com base em características [[fenotipo|fenotípicas]].

== Amostragem de taxon e sinal filogenético ==
Devido ao desenvolvimento de técnicas avançadas de sequenciação em [[biologia molecular]], tornou-se possível recolher grandes quantidades de dados ([[DNA]] ou sequências de [[aminoácido]]s) para inferir hipóteses '''filogenéticas'''. Não é raro encontrar estudos com matrizes de caracteres baseados em genomas [[mitocôndria|mitocondriais]] (~ 16 mil nucleotídeos, em muitos animais). No entanto, tem sido proposto que isso aumenta do número de [[taxon|táxon]]s na matriz do que aumenta o número de caracteres, porque quanto mais táxons mais robusta é a [[árvore filogenética]] resultante.<ref name="Wiens2006">{{citar periódico|doi=10.1016/j.jbi.2005.04.001 |título=Missing data and the design of phylogenetic analyses |ano=2006 |último1 =Wiens |primeiro1 =John J. |periódico=Journal of Biomedical Informatics |volume=39 |páginas=34–42 |pmid=15922672 |número=1}}</ref>

Isto pode ser em parte devido à ruptura de [[atração de ramificações longas]]. Tem sido argumentado que esta é uma razão importante para incorporar dados de [[Fóssil|fosseis]] em '''filogenias''' sempre que possível. Naturalmente, os dados que incluem os [[taxon|táxon]]s filogenéticos fóssil são geralmente baseadas na morfologia, em vez de dados de [[DNA]]. Usando simulações, [[Derrick Zwickl]] e [[David Hillis]]<ref name="Zwickl2002">{{citar periódico|doi=10.1080/10635150290102339 |título=Increased Taxon Sampling Greatly Reduces Phylogenetic Error |ano=2002 |último1 =Zwickl |primeiro1 =Derrick J. |último2 =Hillis |primeiro2 =David M. |periódico=Systematic Biology |volume=51 |número=4 |páginas=588–98 |pmid=12228001}}</ref> descobriram que o aumento de amostragem de [[taxon]] em inferência filogenética tem um efeito positivo sobre a precisão das análises filogenéticas.

Outro fator importante que afeta a precisão da reconstrução da árvore consiste em saber se os dados analisados na verdade contêm um sinal ''filogenético útil'', um termo que é usado geralmente para indicar se os organismos relacionados tendem a assemelhar-se com o seu material genético ou características [[fenotipo|fenotípicas]].<ref name="Blomberg2003">{{citar periódico|pmid=12778543 |ano=2003 |último1 =Blomberg |primeiro1 =Simon P. |último2 =Garland |primeiro2 =Theodore |último3 =Ives |primeiro3 =Anthony R. |título=Testing for phylogenetic signal in comparative data: Behavioral traits are more labile |volume=57 |número=4 |páginas=717–45 |periódico=Evolution |doi=10.1111/j.0014-3820.2003.tb00285.x}}</ref> Em última análise, não há nenhuma maneira de medir se uma hipótese '''filogenética''' é precisa ou não, a menos que as verdadeiras relações entre os [[táxon]]s examinados já são conhecidas. O melhor resultado na sistemática pode ser alcançada na árvore com galhos bem suportados em evidências disponíveis.

== Importância dos dados faltantes ==
Quanto mais dados estão disponíveis na construção de uma árvore, o mais precisa será a árvore resultante. A falta de dados é mais prejudicial do que ter menos dados, embora o seu impacto é maior quando a maioria dos dados em falta é de um pequeno número de [[táxon]]s. Concentrar os dados faltantes em um pequeno número de caráter produz uma árvore mais robusta.<ref>{{citar periódico|doi=10.1111/j.1096-0031.2009.00289.x |título=The impact of missing data on real morphological phylogenies: Influence of the number and distribution of missing entries |ano=2009 |último1 =Prevosti |primeiro1 =Francisco J. |último2 =Chemisquy |primeiro2 =María A. |periódico=Cladistics |volume=26 |número=3 |páginas=326}}</ref>

== O Papel dos fósseis ==
Muitas características morfológicas [[Embrião|embrionárias]] e [[Tecido mole|tecidos moles]] não podem ser fossilizados e torna a interpretação dos fósseis mais difíceis do que os [[táxon]]s vivos. Isso às vezes torna difícil incorporar dados de fósseis à '''filogenia'''. No entanto, apesar destas limitações, a inclusão dos fósseis é de valor inestimável, para fornecer informações em áreas esparsas da árvore. Quebrando galhos longos e restringindo estados de caráteres intermediários. Assim os táxons fósseis contribuem tanto para resolver a árvore como os táxons modernos vivos.<ref name=Cobbett2007>{{citar periódico|doi=10.1080/10635150701627296 |título=Fossils Impact as Hard as Living Taxa in Parsimony Analyses of Morphology |ano=2007 |último1 =Cobbett |primeiro1 =Andrea |último2 =Wilkinson |primeiro2 =Mark |último3 =Wills |primeiro3 =Matthew |periódico=Systematic Biology |volume=56 |número=5 |páginas=753–66 |pmid=17886145}}</ref> Fósseis também pode restringir a idade das linhagens e demonstrar como uma árvore é consistente com o registro [[estratigráfico]].<ref name="ref_">{{citar periódico|primeiro1 =John P. |último1 =Huelsenbeck |ano=1994 |título=Comparing the Stratigraphic Record to Estimates of Phylogeny |periódico=Paleobiology |volume=20 |número=4 |páginas=470–83 |jstor=2401230}}</ref>

'''Filogenias''' moleculares podem revelar a quantidade da diversificação, mas para definir a quantidade de [[taxon|táxon]]s que se originaram ou se extinguiram, os dados devem ser trazidos dos fósseis.<ref name="ReferenceA">{{citar periódico|doi=10.1016/j.tree.2010.05.002 |título=Diversity dynamics: Molecular phylogenies need the fossil record |ano=2010 |último1 =Quental |primeiro1 =Tiago B. |último2 =Marshall |primeiro2 =Charles R. |periódico=Trends in Ecology & Evolution |volume=25 |número=8 |páginas=434}}</ref> As técnicas moleculares assumem uma quantidade constante de diversificação, que provavelmente e raramente seja verdade. Alguns casos, os pressupostos da interpretação do registro fóssil (por exemplo, um registro completo e imparcial) estão mais perto de ser verdadeiros que a hipótese de uma taxa constante, fazendo as descobertas dos fósseis mais precisas do que as reconstruções moleculares.<ref name="ReferenceA"/>

== Ponderação homoplasicas ==
Certos caracteres têm mais peso que outros e alguns caracteres devem ter menos peso na reconstrução de uma árvore.<ref name=Goloboff2008>{{citar periódico|doi=10.1111/j.1096-0031.2008.00209.x |título=Weighting against homoplasy improves phylogenetic analysis of morphological data sets |ano=2008 |último1 =Goloboff |primeiro1 =Pablo A. |último2 =Carpenter |primeiro2 =James M. |último3 =Arias |primeiro3 =J. Salvador |último4 =Esquivel |primeiro4 =Daniel Rafael Miranda |periódico=Cladistics |volume=24 |número=5 |páginas=758}}</ref> Infelizmente, o único modo objetivo para determinar a importância é pela construção de uma árvore. Mesmo assim, os caracteres de ponderação homoplasicas conduzem a um melhor suporte nas árvores.<ref name=Goloboff2008/> Refinamento adicional pode ser trazido por mudanças de ponderação e alteração em outras. Por exemplo, a presença de asas [[tórax|torácicas]] quase garante a colocação de um [[inseto]] entre os [[pterygota]], embora as asas sejam frequentemente perdidas, a sua ausência não exclui o [[taxon]] do grupo.<ref name=Goloboff1997>{{citar periódico|doi=10.1111/j.1096-0031.1997.tb00317.x |título=Self-Weighted Optimization: Tree Searches and Character State Reconstructions under Implied Transformation Costs |ano=1997 |último1 =Goloboff |primeiro1 =Pablo A. |periódico=Cladistics |volume=13 |número=3 |páginas=225}}</ref>

== Ver também ==
{{Livro|Evolução}}
* [[Árvore Filogenética]]
* [[Classificação filogenética]]
* [[Clado]]
* [[Cladística]]
* [[Willi Hennig]]

{{referências|col=2}}

== Ligações externas ==
* [http://www.cladistics.org Willi Hennig Society]
* [http://tolweb.org Tree of Life Web Project]
* [http://www.filogenetica.org Filogenetica.org: Plataforma de divulgación para la comunidad filogenética en Español]

{{Biologia-rodapé}}

{{Classificação biológica}}

{{Controle de autoridade}}
{{Portal3|Biologia}}

[[Categoria:Divisões da biologia|Filogenia]]
[[Categoria:Filogenética]]