Mostrar código-fonte de Fissão (biologia)

[[File:Binary_Fission_2.svg|right|thumb|upright=2.0|Fissão binária num [[procariota]].]]
[[File:Bacilli division diagram.svg|thumb|300px|Diagrama esquemático do crescimento celular (elongamento) e fissão binária dos [[bacilo]]s. As linhas azuis e vermelhas indicam a parede celular bacteriana antiga e recém-gerada, respectivamente: (1) crescimento no centro do corpo bacteriano, como por exemplo em ''[[Bacillus subtilis]]'', ''[[Escherichia coli]]'' e outros; (2) crescimento apical, como por exemplo em ''[[Corynebacterium diphtheriae]]''.]]
'''Fissão''' é a designação dada em biologia à divisão de uma única entidade biológica em duas ou mais partes e a regeneração dessas partes para reconstituir entidades semelhantes ao original. A entidade biológica que experimenta a fissão é geralmente uma [[célula]], mas o termo também se pode aplicar a um [[organismo]], corpo, [[População (biologia)|população]] ou [[espécie]] que se divida em partes discretas.<ref name="Carlson07">{{citar livro|último =Carlson |primeiro =B. M. |título=Principals of regenerative biology. |ano=2007 |publicado=Elsevier Academic Press |página=379 |isbn=978-0-12-369439-3}}</ref><ref name="Boulay10">{{citar periódico|último1 =Boulay |primeiro1 =R. L. |último2 =Galarza |primeiro2 =J. A. |último3 =Che |primeiro3 =B. |último4 =Hefetz |primeiro4 =A. |último5 =Lenoir |primeiro5 =A. |último6 =van Oudenhove |primeiro6 =L. |último7 =Cerda |primeiro7 =X. |título=Intrafotmobcompetition affects population size and resource allocation in an ant dispersing by colony fission. |periódico=Ecology |volume=91 |número=11 |páginas=3312–3321 |ano=2010 |doi=10.1890/09-1520.1|pmid=21141192 |url=http://urn.fi/URN:NBN:fi:jyu-201304101408 }}</ref><ref name="Hubbell03">{{citar periódico|último =Hubbell |primeiro =S. |título=Modes of speciation and the lifespans of species under neutrality: a response to the comment of Robert E. Ricklefs. |periódico=Oikos |volume=100 |número=1 |páginas=193–199 |ano=2003 |doi=10.1034/j.1600-0706.2003.12450.x}}</ref> A fissão pode ser ''fissão binária'' (ou ''cissiparidade''), na qual um único organismo produz duas partes, ou ''fissão múltipla'', na qual uma única entidade produz várias partes.

==Fissão binária (cissiparidade)==
Em [[biologia celular]], fissão binária, bipartição ou cissiparidade, é o nome dado ao processo de [[reprodução assexuada]] dos [[organismo]]s [[unicelular]]es que consiste na divisão de uma [[célula]] em duas, cada uma com o mesmo [[genoma]] da "célula-mãe".<ref>[https://micro.cornell.edu/research/epulopiscium/binary-fission-and-other-forms-reproduction-bacteria Binary fission and other forms of reproduction in bacteria.] Cornell University Department of Microbiology.</ref> O processo e iniciado com a [[replicação]] do [[DNA]], em que cada nova cadeia se liga à [[membrana celular]] que, então se [[invaginação|invagina]] e acaba por dividir a célula em duas, num processo chamado [[citocinese]], que seria a fase final dos processos de divisão celular das células eucarióticas, caracterizada pela efetiva separação das duas células após a formação completa dos dois novos núcleos.

Uma célula inicial aumenta de tamanho e replica seu material genético, Com o tempo, a parede celular e a membrana plasmática começam a invaginar, forma-se uma parede (septo) e a célula separa-se, dando origem a duas células-filhas idênticas. Em geral, a divisão pode ocorrer ao longo do comprimento, como nos [[protozoário]]s flagelados, ou transversalmente, como nos protozoários [[Ciliata|ciliados]] e bactérias.

Entre os organismos pertencentes aos [[domínio (biologia)|domínios]] [[Archaea]] e [[Bacteria]] a reprodução por fissão binária é a mais comum. Essa forma de [[reprodução assexuada]] e [[divisão celular]] também seguida por alguns [[organelo]]s dentro de [[eucariota|organismos eucarióticos]] (por exemplo, [[mitocôndria]]s). A fissão binária resulta na reprodução de uma célula procariótica viva (ou organelos) dividindo a célula em duas partes, cada uma com o potencial de crescer até o tamanho do original.

Apesar de bastante difundida entre vários ''taxa'', a reprodução das bactérias por meio da cissiparidade não é a única forma de reprodução, podendo-se reproduzir de outras formas, como por [[esporulação]] e [[brotamento]]. Além disso, pode ocorrer recombinação genética em processos como conjugação e transdução. Os organismos que se reproduzem por fissão binária incluem:
* As [[bactéria]]s;
* A ''[[Entamoeba histolytica]]'' (e outros [[protozoário]]s);
* A ''[[Pyrodictium abyssi]]'', uma [[archaea|arquebactéria]] [[anaeróbico|anaeróbica]] das nascentes hidrotermais das profundezas do [[oceano]] (e outros organismos do mesmo domínio);
* O ''[[Schizosaccharomyces pombe]]'' e outras [[levedura]]s.

A [[esquizogénese]] porém é diferente da bipartição, já que a bipartição ocorre em seres unicelulares e a esquizogénese ocorre em seres pluricelulares e envolve regeneração.
===Cissiparidade nos procariotas===
Entre estes organismos, cada [[molécula de DNA]] replica-se e depois anexa cada cópia a uma parte diferente da [[membrana celular]]. Quando a célula se começa a separar, os [[cromossoma]]s replicados e originais são separados. A consequência desse método de reprodução assexuada é que todas as células são geneticamente idênticas, o que significa que têm o mesmo [[material genético]] (excepto as mutações aleatórias). Ao contrário dos processos de [[mitose]] e [[meiose]] seguidos pelas células eucarióticas, a fissão binária ocorre sem a formação de um [[fuso mitótico]] na célula. Como na mitose (e ao contrário do que ocorre na meiose) a identidade parental é preservada.
;:Processo  de fissão FtsZ-dependente
O processo de fissão binária nas bactérias envolve as seguintes etapas. Primeiro, o DNA da célula é replicado. As cópias replicadas do DNA movem-se para pólos opostos da célula, num processo dependente da energia.<ref>{{citar periódico|último1 =Rokney|primeiro1 =Assaf|último2 =Shagan|primeiro2 =Merav|último3 =Kessel|primeiro3 =Martin|último4 =Smith|primeiro4 =Yoav|último5 =Rosenshine|primeiro5 =Ilan|último6 =Oppenheim|primeiro6 =Amos B.|título=E. coli Transports Aggregated Proteins to the Poles by a Specific and Energy-Dependent Process|periódico=Journal of Molecular Biology|data=Setembro de 2009|volume=392|número=3|páginas=589–601|doi=10.1016/j.jmb.2009.07.009|pmid=19596340}}</ref> No processo, a célula alonga-se e pouco depois o plano equatorial da célula contrai-se e a membrana plasmática separa-se de modo que cada nova célula tenha exactamente o mesmo material genético. No processo, ocorrem os seguintes processos:
# A bactéria antes da fissão binária, com o DNA bem enrolado;
# O DNA da bactéria desenrola-se e duplica-se;
# O DNA é puxado para os pólos da bactéria, por acção do fuso mitótico, à medida que aumenta o tamanho para se preparar para a divisão;
# O crescimento de uma nova parede celular começa a separar a bactéria, geralmente com a forma de "anel Z" pelo [[citoesqueleto]] ''[[FtsZ]]'';
# A nova parede celular desenvolve-se completamente, resultando na divisão completa da bactéria;
# As novas células-filhas possuem bastões de DNA firmemente enrolados, [[ribossoma]]s e [[plasmídeo]]s, constituindo organismos novos e totalmente autónomos.

Estudos realizados em [[estirpe]]s de bactérias em que a capacidade de produzir [[parede celular]] foi inibida, designadas por [[bactérias da forma L]] (por vezes «[[formas-L]]»), mostram que o funcionamento do complexo proteico ''FtsZ'' exige a presença de uma parede celular funcional. Pouco se sabe sobre como se dividem as bactérias que naturalmente não apresentam parede celular, mas acredita-se que nesses casos a divisão celular se assemelhe ao processo de divisão pelo mecanismo de extrusão e separação, similar à [[gemulação]], que ocorre nas formas-L.<ref name="pmid123455">{{citar periódico|vauthors=Leaver M, Domínguez-Cuevas P, Coxhead JM, Daniel RA, Errington J |título= Life without a wall or division machine in Bacillus subtilis |periódico= Nature | volume = 457 |número=7231 |páginas=  849–53|data=Fevereiro de 2009 | pmid =19212404 | doi = 10.1038/nature07742 | bibcode = 2009Natur.457..849L }}</ref><ref name="pmid21050804">{{citar periódico|último1 =Bernander |primeiro1 =R |último2 =Ettema |primeiro2 =TJ |título=FtsZ-less cell division in archaea and bacteria. |periódico=Current Opinion in Microbiology |data=dezembro de 2010 |volume=13 |número=6 |páginas=747–52 |doi=10.1016/j.mib.2010.10.005 |pmid=21050804}}</ref>

;:Velocidade da fissão FtsZ-dependente
A fissão binária é geralmente rápida, embora a sua velocidade varie entre espécies. Para ''[[Escherichia coli]]'', as células tipicamente dividem-se uma vez em cerca de cada 20 minutes aos 37&nbsp;°C de temperatura ambiente.<ref>{{citar periódico|último1 =Sezonov|primeiro1 =G.|último2 =Joseleau-Petit|primeiro2 =D.|último3 =D'Ari|primeiro3 =R.|título=Escherichia coli (E coli) Physiology in Luria-Bertani Broth|periódico=Journal of Bacteriology|data=28 de setembro de 2007|volume=189|número=23|páginas=8746–8749|doi=10.1128/JB.01368-07|pmid=17905994|pmc=2168924}}</ref> Como as novas células, por sua vez, sofrerão elas próprias fissão binária, o tempo médio necessário para a fissão binária é também o tempo que a cultura bacteriana requer para dobrar o seu número de células. Esse período de tempo pode, portanto, ser designado por [[tempo de duplicação]]. Algumas espécies, outras que ''E. coli'', pode apresentar tempos de duplicação mais curtos ou mais longos: algumas estirpes de ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' podem ter tempos de duplicação de quase 100 horas.<ref>{{citar periódico|último1 =North|primeiro1 =R. J.|título=Mycobacterial virulence. Virulent strains of Mycobacteria tuberculosis have faster in vivo doubling times and are better equipped to resist growth-inhibiting functions of macrophages in the presence and absence of specific immunity|periódico=Journal of Experimental Medicine|data=1 de Junho de 1993|volume=177|número=6|páginas=1723–1733|doi=10.1084/jem.177.6.1723|pmid=8496688|pmc=2191059}}</ref>

Note-se contudo que o crescimento bacteriano é limitado por factores ambientais que incluem a disponibilidade de nutrientes e o espaço, seguindo uma [[curva logística]], num processo ao longo do qual a fissão binária ocorre em taxas muito mais baixas quando as culturas bacterianas entram na [[Fase estacionária (biologia)|fase estacionária]] do [[crescimento bacteriano]].
===Cissiparidade nos Archaea===
O grupo de microrganismos designado por [[Crenarchaeota]], parte dos [[Archaea]], não possui [[parede celular]] nem dispõe do mecanismo proteico ''FtsZ''. Neste grupo, a fissão ocorre com recurso a uma versão [[Basal (filogenia)|filogeneticamente primitiva]] do sistema [[ESCRT]]-III dos [[eucariota]]s (também conhecido como mecanismo ''[[Cdv]]'') para manipular a [[membrana celular]] durante o processo de separação, especificamente agindo sobre a região medial das duas células-filhas em processo de formação.<ref name="pmid19783442">{{citar periódico|último1 =Samson |primeiro1 =RY |último2 =Bell |primeiro2 =SD |título=Ancient ESCRTs and the evolution of binary fission. |periódico=Trends in Microbiology |data=novembro de 2009 |volume=17 |número=11 |páginas=507–13 |doi=10.1016/j.tim.2009.08.003 |pmid=19783442}}</ref><ref name="pmid21050804"/>

Por seu lado, o grupo dos [[Euryarchaeota]] recorre ao mecanismo ''FtsZ'', seguindo processo similar ao que ocorre entre as [[bactéria]]s.<ref name=pmid16227976/><ref name=pmid20818414>{{citar periódico|último1 =Makarova |primeiro1 =KS |último2 =Yutin |primeiro2 =N |último3 =Bell |primeiro3 =SD |último4 =Koonin |primeiro4 =EV |título=Evolution of diverse cell division and vesicle formation systems in Archaea. |periódico=Nature Reviews. Microbiology |data=Outubro de 2010 |volume=8 |número=10 |páginas=731–41 |doi=10.1038/nrmicro2406 |pmid=20818414 |pmc=3293450}}</ref>

===Cissiparidade de organelos===
Alguns [[organelo]]s das [[Célula eucariota|células eucariotas]] reproduzem-se recorrendo a um processo de fissão binária. Um dos casos mais comuns é a [[fissão mitocondrial]], processo necessário para regular o [[metabolismo]] celular que ocorre frequentemente dentro da célula, mesmo quando a célula não está activamente em processo de [[mitose]].<ref>{{citar periódico|último1 =van der Bliek|primeiro1 =A. M.|último2 =Shen|primeiro2 =Q.|último3 =Kawajiri|primeiro3 =S.|título=Mechanisms of Mitochondrial Fission and Fusion|periódico=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology|data=3 de Junho de 2013|volume=5|número=6|páginas=a011072|doi=10.1101/cshperspect.a011072|pmid=23732471|pmc=3660830}}</ref> Todos os [[cloroplasto]]s e algumas das [[mitocôndria]]s (embora não nas células dos [[Animalia|animais]]), se multiplicam recorrendo ao mecanismo FtsZ, num processo similar ao bacteriano, já que estees organelos são derivados da [[endossimbiose]] de bactéria que acabaram por sofrer um processo de [[endocitobiose]] ao longo do [[Evolução|processo evolutivo]].<ref name=pmid16227976>{{citar periódico| vauthors = Margolin W |título= FtsZ and the division of prokaryotic cells and organelles |periódico= Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 6 |número= 11 |páginas= 862–71 |data=Novembro de 2005 | pmid = 16227976 | pmc = 4757588 | doi = 10.1038/nrm1745 }}</ref><ref>{{citar periódico| vauthors = Leger MM, Petrů M, Žárský V, Eme L, Vlček Č, Harding T, Lang BF, Eliáš M, Doležal P, Roger AJ | display-authors = 6 |título= An ancestral bacterial division system is widespread in eukaryotic mitochondria |periódico= Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 |número= 33 |páginas= 10239–46 |data=Agosto de 2015 | pmid = 25831547 | doi = 10.1073/pnas.1421392112 | pmc = 4547283 | bibcode = 2015PNAS..11210239L }}</ref>

===Tipos de fissão binária (cissiparidade)===
Do ponto de vista morfológico, a fissão binária pode ocorrer em quatro padrões gerais: (1) irregular; (2) longitudinal; (3) transversa; e (4) oblíqua (que pode ser distinguida em oblíqua à esquerda e oblíqua à direita). As características básicas desses padrões são as seguintes:
* Irregular — a [[citocinese]] pode ocorrer ao longo de qualquer plano da célula, mas é sempre perpendicular ao plano ao longo do qual ocorre a [[cariocinese]] (ocorre, por exemplo, nas [[Amoeba|amebas]]);
*Longitudinal — a citocinese ocorre ao longo do eixo longitudinal (ocorre, por exemplo, em [[flagelado]]s como as ''[[Euglena]]'');
*Transversa  — a citocinese ocorre ao longo do eixo transverso (ocorre, por exemplo, entre os [[Ciliata|protozoários ciliados]] como ''[[Paramecium]]'');
*Oblíqua  — a citocinese ocorre obliquamente, da direita ou da esquerda, (ocorre, por exemplo, em ''[[Ceratium]]'').

==Fissão múltipla==
A fissão múltipla é comum entre os [[protista]]s, especialmente entre os [[Apicomplexa]], as [[diatomácea]]s e as [[algas verdes]], mas também ocorre com frequência entre as [[bactéria]]s.

Na fissão múltipla ao nível celular, comum em [[protista]]s como os [[esporozoário]]s e as [[alga]]s, o [[núcleo celular]] da célula-mãe divide-se múltiplas vezes por [[amitose]], produzindo múltiplos núcleos. Concluído o processo de divisão celular, o [[citoplasma]] separa-se em torno de cada núcleo, criando múltiplas células-filhas.<ref name="ebrit">{{citar web|url=https://www.britannica.com/science/reproduction-biology/Binary-fission#ref607636|título=Reproduction - Binary fission: Multiple fission|publicado=Encyclopædia Britannica}}</ref><ref name="fap">{{citar livro|autor =Britannica Educational Publishing |título=Fungi, Algae, and Protists |publicado=The Rosen Publishing Group |ano=2011 |isbn=978-1-61530-463-9 |url=https://books.google.com/?id=_U9MB4iUpDIC&lpg=PA102&dq=multiple%20fission&pg=PA101#v=onepage&q=multiple%20fission&f=false |acessodata=2016-12-21}}</ref><ref name="aff">{{citar livro|autor =P.Puranik, Asha Bhate |título=Animal Forms And Functions: Invertebrata |publicado=Sarup & Sons |ano=2007|isbn= 978-81-7625-791-6 |url=https://books.google.com/?id=-kdq6RyyVE0C&lpg=PA87&dq=multiple%20fission&pg=PA87#v=onepage&q=multiple%20fission&f=false |acessodata=2016-12-21}}</ref>

Alguns [[Parasita|organismos parasitas]] [[unicelular]]es sofrem um processo múltiplo semelhante à fissão múltipla para produzir numerosas células filhas a partir de uma única célula progenitora. Estudos realizados com estirpes do parasita humano ''[[Blastocystis hominis]]'' mostraram que aqueles organismos iniciam o processo em de 4 a 6 dias após o início da cultura.<ref>{{citar periódico|último1 =Suresh|primeiro1 =K.|último2 =Howe|primeiro2 =J.|último3 =Ng|primeiro3 =G. C.|último4 =Ho|primeiro4 =L. C.|último5 =Ramachandran|primeiro5 =N. P.|último6 =Loh|primeiro6 =A. K.|último7 =Yap|primeiro7 =E. H.|último8 =Singh|primeiro8 =M.|título=A multiple fission-like mode of asexual reproduction inBlastocystis hominis|periódico=Parasitology Research|data=1994|volume=80|número=6|páginas=523–527|doi=10.1007/BF00932701|pmid=7809004}}</ref> Células do parasita dos peixes ''[[Trypanosoma borreli]]'' foram observadas a reproduzirem-se indistintamente por processos de fissão binária e de fissão múltipla.<ref>{{citar periódico|último1 =Pecková|primeiro1 =H.|último2 =Lom|primeiro2 =J.|título=Growth, morphology and division of flagellates of the genusTrypanoplasma (Protozoa, Kinetoplastida) in vitro|periódico=Parasitology Research|data=1990|volume=76|número=7|páginas=553–558|doi=10.1007/BF00932559}}</ref>
===Fissão múltipla nos Apicomplexa===
{{AP|Apicomplexa}}
Os [[Apicomplexa]] são um grupo de [[Alveolata|alveolados]] parasitas que inclui os agentes etiológicos de várias doenças, entre as quais a [[babesiose]] (''[[Babesia]]''), a [[malária]] (''[[Plasmodium]]'') e a [[toxoplasmose]] (''[[Toxoplasma gondii]]''). Entre estes organismos, a fissão múltipla, ou [[esquizogonia]], ocorre como [[merogonia protozoária|merogonia]], [[esporogonia]] ou [[gametogonia]]. A [[merogonia]] resulta em [[merozoíto]]s, que são várias células filhas que se originam no interior da mesma membrana celular,<ref name="margulis">{{citar livro|autor1 =Lynn Margulis |autor2 =Heather I. McKhann |autor3 =Lorraine Olendzenski |título= Illustrated glossary of protoctista: vocabulary of the algae, apicomplexa, ciliates, foraminifera, microspora, water molds, slime molds, and the other protoctists|publicado= Jones & Bartlett Learning|ano= 1993|isbn= 978-0-86720-081-2|url= https://books.google.com/?id=y55Efu3baksC&lpg=PA72&dq=Merogony%20multiple%20division&q=Merogony%20multiple%20division|acessodata= 2016-12-21}}</ref><ref name="tanada">{{citar livro|autor1 =Yoshinori Tanada |autor2 =Harry K. Kaya |título= Insect pathology|publicado= Gulf Professional Publishing|ano= 1993|isbn= 978-0-12-683255-6|url= https://books.google.com/?id=99YwOQnsgGUC&lpg=PA415&dq=difference%20between%20merogony%20and%20schizogony&pg=PA415#v=onepage&q=difference%20between%20merogony%20and%20schizogony&f=false|acessodata= 2016-12-21}}</ref> a esporogonia resulta em [[esporozoíto]]s e a gametogonia resulta em micro[[gâmeta]]s.
===Fissão múltiplas em algas e bactérias===
As células das [[alga verde|algas verdes]] podem sofrer divisões que resultam na formação de uma ou mais células-filhas, sendo que o número exacto de células formadas em cada divisão depende da [[espécie]] de condicionamentos ambientais, tais como os efeitos da temperatura e luminosidade.<ref>{{citar periódico|último1 =Bišová |primeiro1 =K. |último2 =Zachleder |primeiro2 =V. |título=Cell-cycle regulation in green algae dividing by multiple fission |periódico=Journal of Experimental Botany |data=17 de Janeiro de 2014 |volume=65 |número=10 |páginas=2585–2602 |doi=10.1093/jxb/ert466 |pmid=24441762}}</ref>

Também entre muitas espécies e grupos de bactérias, embora o mecanismo primário de reprodução bacteriana seja a fissão binária, pode ocorrer a fissão múltipla, num processo que por vezes se inicia ou termina na produção de [[esporo]]s.<ref>{{citar periódico|último1 =Angert|primeiro1 =Esther R.|título=Alternatives to binary fission in bacteria|periódico=Nature Reviews Microbiology|data=Março de 2005|volume=3|número=3|páginas=214–224|doi=10.1038/nrmicro1096|pmid=15738949|url=https://micro.cornell.edu/sites/micro.cornell.edu/files/shared/documents/angert-214.pdf|acessodata=23 de agosto de 2016}}</ref> Também foi observado que a espécie ''[[Metabacterium polyspora]]'', um [[endossimbionte]] dos [[porquinho-da-índia|porquinhos-da-índia]] (''[[Cavia]]'' sp.), produz múltiplos [[endósporo]]s em cada divisão.<ref>{{citar periódico|último1 =Angert|primeiro1 =E. R.|último2 =Losick|primeiro2 =R. M.|título=Propagation by sporulation in the guinea pig symbiont Metabacterium polyspora|periódico=Proceedings of the National Academy of Sciences|data=18 agosto de 1998|volume=95|número=17|páginas=10218–10223|doi=10.1073/pnas.95.17.10218|pmid=9707627|bibcode=1998PNAS...9510218A|pmc=21488}}</ref>

Estudos realizados sobre a reprodução das [[cianobactéria]]s mostram que algumas espécies pertencentes àquele agrupo também se reproduzem recorrendo ao processo de fissão múltipla.<ref>{{citar periódico|último1 =Stanier|primeiro1 =Roger Y.|último2 =Deruelles|primeiro2 =Josette|último3 =Rippka|primeiro3 =Rosmarie|último4 =Herdman|primeiro4 =Michael|último5 =Waterbury|primeiro5 =John B.|título=Generic Assignments, Strain Histories and Properties of Pure Cultures of Cyanobacteria|periódico=Microbiology|data=1 de março de 1979|volume=111|número=1|páginas=1–61|doi=10.1099/00221287-111-1-1}}</ref>

==Plasmotomia==
{{AP|Plastotomia}}
Alguns ''[[Táxon|taxa]]'' pertencente aos grande agrupamento dos [[protozoário]]s reproduzem-s por um mecanismo específico de fissão designado por «plasmotomia». Nesse tipo de fissão, um organismo adulto cuja célula é [[multinucleada]], sofre processo complexo de [[citocinese]] do qual resulta a formação de duas células-filhas também multinucleadas (por vezes designadas por ''[[Célula cenocítica|células cenocíticas]]»''), que depois sofrem [[cariocinese]], reiniciando o processo.

Os géneros ''[[Opalina]]'' e ''[[Pelomyxa]]'' reproduzem-se por este mecanismo.
==Fragmentação clonal==
{{AP|Fragmentação (reprodução)}}
A fragmentação em [[Multicelular|organismos multicelulares]] ou [[Colónia (biologia)|coloniais]] é uma forma de reprodução ou [[Clonagem|clonagem assexuada]], na qual um organismo é dividido em fragmentos. Cada um desses fragmentos se transforma num indivíduo maduro, totalmente desenvolvido, que é um [[clone]] do organismo original. O processo pode prosseguir indefinidamente.

Nos [[equinoderme]]s, grupo em que é comum, este método de reprodução é geralmente conhecido por [[fissiparidade]].<ref name="skold">{{citar livro|autor1 =Helen Nilsson Sköld |autor2 =Matthias Obst |autor3 =Mattias Sköld |autor4 =Bertil Åkesson |editor1=Baruch Rinkevich |editor2=Valeria Matranga |título= Stem Cells in Marine Organisms|capítulo= Stem Cells in Asexual Reproduction of Marine Invertebrates|publicado= Springer|ano= 2009|página=125|isbn= 978-90-481-2766-5|capítulourl= https://books.google.com/books?id=-eP2p0VF6VcC&lpg=PA125&dq=Fissiparity&pg=PA125#v=onepage&q=Fissiparity&f=false|acessodata= 2016-12-21}}</ref>

==Fissão de populações==
Qualquer divisão de uma única [[População (biologia)|população de indivíduos]] em partes discretas e estanques pode ser considerada uma forma de fissão biológica. Uma população pode sofrer fissão por vários motivos, incluindo migração ou [[isolamento geográfico]]. Como a fissão leva à variação genética nas populações menores e recém-isoladas, a fissão de uma população é um precursor da [[especiação]].<ref>{{citar periódico|último1 =Whitlock|primeiro1 =Michael C.|título=Fission and the Genetic Variance Among Populations: The Changing Demorgraphy of Forked Fungus Beetle Populations|periódico=The American Naturalist|data=Maio de 1994|volume=143|número=5|páginas=820–829|doi=10.1086/285634|jstor=2462878}}</ref><ref>{{citar periódico|último1 =Thompson|primeiro1 =EA|título=Fission models of population variability.|periódico=Genetics|data=Outubro de 1979|volume=93|número=2|páginas=479–95|pmid=535728|pmc=1214094}}</ref>

== Ver também ==
* [[Arquitomia]]
* [[Autotomia]]
* [[Ciclo celular]]
* [[Citocinese]], divisão celular nos eucariotas
* [[Divisão celular]]
* [[Divisoma]], complexo proteico que inicia a divisão celular nas bactérias
* [[Especiação]]
* [[Fusão mitocondrial]], uma forma de fissão reversa
* [[Partenogénese]]
* [[Paratomia]]
* [[Mitose]]

==Referências==
{{Reflist}}

{{Controle de autoridade}}
{{Portal3|Biologia celular}}

[[Categoria:Biologia celular]]
[[Categoria:Reprodução]]
[[Categoria:Ciclo celular]]