Mostrar código-fonte de Folha

{{Sem-notas|data=abril de 2010}}
[[Ficheiro:Lupin Leaf.jpg|thumb|200px|Folhas de ''[[Lupinus texensis]]'']]
[[Ficheiro:Leaves opposite.jpg|thumb|200px|Folha opostas.]]
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Em [[botânica]], a '''folha''' são [[órgão (anatomia)|órgãos]] das [[plantae|plantas]] especializados na captação de [[luz]] e trocas gasosas com a [[atmosfera]] para realizar a [[fotossíntese]], [[transpiração]], [[gutação]] e [[respiração]].<ref>VIDAL, Waldomiro Nunes & VIDAL, Maria Rosária Rodrigues (1990). Botânica organografica: quadros sinóticos ilustrados de fanerógamos. (3 ed.). [[Viçosa (Minas Gerais)|Viçosa]]: [[Universidade Federal de Viçosa]].</ref>


Salvo raras excepções, associadas a plantas de [[clima árido|climas áridos]], as folhas tendem a maximizar a [[superfície]] em relação ao [[volume]], de modo a aumentar tanto a área da planta exposta à luz, quanto a área da planta onde as trocas gasosas são possíveis por estar exposta à atmosfera.

[[Espécie]]s diferentes de plantas têm folhas diferentes, e existem vários tipos especializados de folhas, com fins diferentes dos das folhas comuns, como por exemplo as [[pétala]]s das [[flor]]es.

Este artigo concentra-se nas folhas das [[plantas vasculares]] - as únicas que possuem "verdadeiras" folhas; as restantes plantas verdes, como os [[musgo]]s ou as [[Cavalinha (planta)|cavalinha]]s, possuem órgãos equivalentes, mas com estrutura e, por vezes, denominações diferentes.

== Anatomia das folhas das plantas vasculares ==

As folhas possuem três estruturas diferentes:
* [[Bainha]] - estrutura que liga a folha ao caule;
* [[Pecíolo]] - estrutura, semelhante a um [[pedúnculo]]; e
* [[Limbo (botânica)|Limbo]] - a parte laminar ou mais evidenciada da folha.
Em algumas plantas, as folhas podem não apresentar uma ou mais destas estruturas.

Do ponto de vista da [[histologia]], ou seja, dos [[tecido (histologia)|tecidos]] e outras formações da folha, este órgão é formado por:
* [[córtex (botânica)|epiderme]] e
* [[mesofilo]]
[[Ficheiro:Anatomia da folha.svg|center|600px|Diagrama da anatomia interna de uma folha]]

A epiderme é uma camada de [[célula]]s transparentes muitas vezes recoberta por uma [[cutícula]] de um material semelhante à [[cera]] que reduz a perda de água por [[transpiração]]. Nas plantas de [[clima]]s [[árido]]s, a cutícula pode ser tão espessa que dá às folhas uma consistência [[coriáceo|coriácea]].

As trocas gasosas entre a folha e o [[meio ambiente]] são efectuadas principalmente através de pequenos orifícios na epiderme chamados [[estômato]]s, que são formados por duas células em forma de [[rim]] ou [[feijão]], que podem controlar a abertura e fecho para, por exemplo, reduzir a transpiração. Os estomatos são geralmente mais numerosos na parte inferior da folha.

Muitas plantas apresentam ainda na epiderme (não só das folhas, mas também do [[caule]] ou das [[flor]]es) [[apêndice]]s formados por [[tricoma]]s, ou seja "cabelos" que podem ser uni- ou [[multicelular]]es e podem ter origem não apenas na epiderme, mas noutros tecidos da folha. O conjunto destes apêndices chama-se [[indumento]]. Algumas destas estruturas podem ter funções especiais, como por exemplo, a produção de [[composto químico|compostos químicos]] que podem servir para proteger a planta contra os [[animalia|animais]] ou para os atrair (por exemplo, para a [[polinização]]).

O interior da folha, o [[mesofilo]], é formado por [[parênquima]], um tecido de células semelhantes e muito permeáveis que possuem normalmente grande quantidade de [[cloroplasto]]s, caso em que o tecido passa a chamar-se [[clorênquima]]. A função principal deste tecido é realizar a [[fotossíntese]] e produzir as substâncias [[nutrição|nutritivas]] que permitem a [[vida]] da planta. Este tecido pode também possuir células especializadas na reserva de água ou outros fluidos - folhas carnudas, como as das [[Crassulácea]]s.

O mesofilo pode estar [[diferenciação|diferenciado]] em dois tipos diferentes de parênquima:
* o tecido em paliçada, formado por células alongadas e dispostas transversalmente à superfície da folha, para lhe dar consistência; e
* o tecido esponjoso, formado por células mais arredondadas.
Os canais dos estomas atravessam a paliçada e terminam no tecido esponjoso.

A cor das folhas pode variar, de acordo com os [[pigmento]]s existentes nas suas células. Estas diferentes colorações podem ser características da própria espécie ou ser causadas por [[virus]] ou ainda por deficiências nutritivas. No climas [[Clima temperado|temperados]] e [[boreal|boreais]], as folhas de muitas espécies podem mudar de coloração com as estações do ano e soltar-se (morrer) - folhas caducas ou [[Caducifólia|decídua]]s - na época em que existe menos luz e em que a temperatura é baixa; a planta sem folhas irá passar o [[inverno]] num estado de [[metabolismo]] reduzido, alimentando-se das reservas nutritivas que tiver acumulado.

No interior das folhas das [[plantas vasculares]] existem ainda [[Nervura (botânica)|nervuras]] onde se encontram os canais por onde circula a seiva - os tecidos vasculares, o [[xilema]] e o [[floema]].

== Morfologia foliar das plantas vasculares ==
[[File:Leaf morphology no title.svg|thumb|Morfologia de folhas]]
A forma das folhas é geralmente característica das [[espécie]]s, embora com grandes variações. As formas típicas de folha das [[plantas vasculares]] são:
* arredondada ou sub-circular;
* obovada (quando a parte mais estreita da lâmina foliar se encontra perto do [[pecíolo]] ou da [[bainha]]);
* ovada (quando a parte mais larga se encontra perto do pecíolo ou da bainha);
* lanceolada - em forma de [[lança]];
* acicular - em forma de [[agulha]];
* ensiforme - em forma de espada;
* escariforme - reduzida a uma estrutura em forma de escama;
* alongada - como as folhas das [[gramínea]]s ou [[capim|capins]].

A forma da margem também mostra algumas variantes:

* [[Ficheiro:Ulistnienie.svg|thumb|225px|'''<u>[[Filotaxia]]</u>''':<br />'''a''' - alternadas  <br />'''b''' - opostas cruzadas <br />'''c''' - opostas dísticas <br />'''d''' - verticiladas]]lisa - como as folhas do cafeeiro;
* dentada - como as folhas das [[rosa|roseiras]];
* crenada - o oposto de dentada;
* lobada - dividida em [[lóbulo (botânica)|lobos]];
* fendida - como as folhas do [[sobreiro]]; ou
* partida ou secta - em que a divisão do limbo chega até à nervura central.

A [[lâmina]] das folhas também pode encontrar-se dividida em [[pina]]s ou [[pínula]]s subiguais - folhas compostas ou recompostas, como são os casos das [[folhas]] ([[fronde]]s) dos [[samambaia|fetos]] ou das [[palmeira]]s. Nestes casos também se usa a notação:
[[Ficheiro:SubalpineFir 3320.jpg|thumb|225px|right|Agulhas de pinheiro]]
* 1-pinada - sem divisões ou '''folha inteira''';
* 2-pinada - dividida em pinas, como no [[Polipódio]];
* 3-pinada (igual a "recomposta"); etc.
Nestes casos, o [[caule|eixo]] da folha, ou seja, a [[Nervura (botânica)|nervura]] central pode ser mais grossa, formando um [[ráquis]].

As folhas compostas também podem ser [[palmiformes]], quando as pinas saem todas do mesmo [[pecíolo]] (como na [[mandioca]]).

{{clr}}
* Formas de inserção das folhas das plantas vasculares
[[Ficheiro:Maple leaf structure.jpg|thumb|225px|Folhas alaranjadas]]

Quanto à sua inserção no [[caule]], as folhas podem ser:
* alternadas (uma folha por [[nó (botânica)|nó]]);
* opostas (duas folhas saindo do mesmo nó), podendo ser:
-oposto-cruzada (rotação 90 °), 

-oposto-dística (não girada);
* verticiladas (várias folhas saindo do mesmo nó ou [[verticilo]]);
* em roseta (várias folhas saindo da extremidade dum caule, como na ''[[Gerbera]]'').

== Outras classificações das folhas ==

* Quanto à situação:
** aérea;
** aquática;
** subterrânea.
* Quanto a consistência:
** membranácea;
** coriácea;
** crassa.
* [[Ficheiro:CebolaDSC2092.jpg|thumb|194x194px|Cebola]]Quanto ao posicionamento de suas nervuras:
** ramificadas (ex. folha da macieira);
** paralelas (ex. folha do milho).
* Quanto a coloração:
** maculada;
** bicolor;
** variegada;
** listrada;
** concolor.
[[Ficheiro:Drosera rotundifolia leaf1.jpg|thumb|196x196px|Planta-carnivora]]
== Adaptações especiais das folhas ==
Algumas [[plantae|plantas]], como os [[cactaceae|cactos]], têm as folhas transformadas em [[espinho (biologia)|espinhos]]; são os [[caule]]s, carnudos e achatados, que exercem a [[função]] [[fotossíntese|fotossintética]].
[[File:Cacto4.jpg|thumb|196x196px|Cacto]]
As folhas dos caules [[subterrâneo]]s, como na [[cebola]], podem estar transformados em [[Órgão (anatomia)|órgãos]] de reserva de [[nutriente]]s.

O caso mais extremo parece ser das [[plantas carnívoras]], em que a folha está transformada numa [[armadilha]], como se de um [[predação|predador]] se tratasse.
==Nomófilo==
{{Minidesambig|as folhas modificadas nas peças florais|Antófilo}}
[[File:Simple leaf diagram (PSF).png|thumb|200px|As folhas normais típicas, os nomófilos, são compostas por um [[pecíolo (botânica)|pecíolo]] e uma [[lâmina foliar]] ou limbo. (a) Caule; (b) nodo; (c) pecíolo; e (d) lâmina foliar ou limbo.]]
[[File:Rose stipule ies.jpg|thumb|200px|[[Estípula]]s da folha de ''Rosa'' (o caule foi eliminado).]]
Nomófilo é o termo usado em botânica descritiva para designar a folha típica ou normal de cada [[espécie]], a qual é para este efeito definida como um órgão lateral que brota do [[talo]] de forma exógena e mantém [[crescimento definido]], assumindo geralmente forma laminar e estrutura dorsiventral.<ref name="def">{{cita web|url=http://www.hiperbotanica.net/tema2/tema2_1sucesionfoliar.htm|título=Organización del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.1. Definición, origen, función y sucesión foliar|acessodata=10 de setembro de 2010|autor=González, A.M. & Arbo, M.M.|obra=Morfología de Plantas Vasculares|editor=|editorial=Universidad Nacional del Nordeste|local=Argentina|página=|páginas=|idioma=es|doi=|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20090323165659/http://www.hiperbotanica.net/tema2/tema2_1sucesionfoliar.htm|arquivodata=23 de março de 2009|cita=}}</ref>

A parte plana, delgada e expandida do nomófilo é chamada de lâmina ou limbo foliar. Em geral, é de cor verde porque abriga os [[cloroplasto]]s que realizam a fotossíntese. Apresenta duas faces (ou ''páginas''): (1) a face adaxial, superior, ventral ou epifílica, voltada para o ápice caulinar; e (2) a face abaxial, inferior, dorsal ou hipofílica, voltada para a base do caule. Quando os dois lados são da mesma cor, a folha é designada como ''folha concolor''; quando são de cor diferente, sendo que geralmente o adaxial é verde mais escuro, chama-se ''folha discolor''.<ref name="estipula">{{cita web|url=http://www.hiperbotanica.net/tema2/tema2_2dicot.htm|título=Organización del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja. 2.2. Hoja de Dicotiledóneas|acessodata=10 de setembro de 2010|autor=González, A.M. & Arbo, M.M.|obra=Morfología de Plantas Vasculares|editor=|editorial=Universidad Nacional del Nordeste|local=Argentina|página=|páginas=|língua=espanhol|doi=|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20100927095101/http://www.hiperbotanica.net/tema2/tema2_2dicot.htm|arquivodata=27 de setembro de 2010|cita=}}</ref>

Muitas folhas têm um pequeno caule proximal, o [[pecíolo]]. Geralmente estreito, pode ser cilíndrico ou deprimido no topo, ou achatado e largo como em ''[[Citrus]]''. Muitas vezes as folhas não possuem pecíolo, com o limbo preso diretamente ao caule, sendo nesse caso a folha designada por ''séssil'' ou ''assentada''. Quando há duas folhas sésseis presas a cada [[Nó (botânica)|nó]], por vezes estão presas uma à outra, envolvendo completamente o caule, como no caso dos craveiros (''[[Dianthus]]'').<ref name="pecíolo"/> 

Muitas espécies apresentam espessamentos semelhantes a juntas, chamados [[pulvino]]s, que se localizam na base ou no ápice do pecíolo, ou [[pulvínulo]]s se ocorrerem na base dos pecíolos das folhas. Ambos os tipos de espessamento são inchados, têm superfície enrugada e estão funcionalmente relacionados com os [[movimento nástico|movimentos reversíveis das folhas]] que ocorrem em resposta a estímulos: as [[nastia]]s. Os pulvínulos de certas espécies do género ''[[Mimosa (género)|Mimosa]]'' movem as folhas em resposta a estímulos tácteis.<ref name="pecíolo">{{cita web|url=http://www.hiperbotanica.net/tema2/tema2_4peciolo.htm|título=Organización del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.4. Pecíolo y base foliar|acessodata=10 de setembro de 2010|autor=González, A.M. & Arbo, M.M.|obra=Morfología de Plantas Vasculares|editor=|editorial=Universidad Nacional del Nordeste|local=Argentina|página=|páginas=|idioma=es|doi=|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20101209090004/http://www.hiperbotanica.net/tema2/tema2_4peciolo.htm|arquivodata=9 de dezembro de 2010|cita=}}</ref>

Muitos nomófilos apresentam um par de apêndices semelhantes a folhas em ambos os lados da base da folha, chamados [[estípula]]s. As estípulas podem aparecer como órgãos folhosos, espinhosos, glândulares ou como [[tricoma]]s ou escamas. Quando dotadas de estípulas, as folhas são ditas ''estipuladas''. Uma estrutura especializada e escamosa encontrada acima dos nós em alguns membros da família [[Polygonaceae]] é interpretada como uma versão modificada de uma estípula e é chamada de [[ócrea]]. As estruturas que mimetizam as estípulas na base dos [[folíolo]]s são chamadas de ''estipelas'' (por exemplo em ''[[Thalictrum]]'' e em algumas leguminosas).

==Referências==
{{Reflist}}

== Ver também ==
* [[Anatomia vegetal]]
* [[Caule]]
* [[Flor]]
* [[Fruto]]
* [[Raiz]]
* [[Semente]]

== Ligações externas ==
{{Commons|Leaf}}
* [http://www.arvoresdeirati.com/index.php?area=folha Folhas - Partes da árvore]

{{Controlo de autoridade}}
{{Anatomia vegetal}}
{{botânica}}

[[Categoria:Anatomia vegetal|Folha]]
[[Categoria:Terminologia botânica]]