Mostrar código-fonte de Piperáceas

{{Formatar referências|data=outubro de 2023}}
{{mais fontes|data=outubro de 2023}}
{{Info/Taxonomia
| nome = Piperáceas
| período_fóssil = {{fossil range|Cretáceo Superior|presente|[[Cretáceo Superior]] - recente|ref=<ref name=mobot>{{citar web|título=Piperales|url=http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/orders/piperalesweb2.htm|acessodata=2023-06-18|website=www.mobot.org}}</ref><ref>{{citar periódico|último =Martínez |primeiro =Camila |último2 =Carvalho |primeiro2 =Mónica R. |último3 =Madriñán |primeiro3 =Santiago |último4 =Jaramillo |primeiro4 =Carlos A. |data=2015 |título=A Late Cretaceous<i>Piper</i>(Piperaceae) from Colombia and diversification patterns for the genus |url=http://dx.doi.org/10.3732/ajb.1400427 |periódico=American Journal of Botany |volume=102 |número=2 |páginas=273–289 |doi=10.3732/ajb.1400427 |issn=0002-9122|doi-access=free }}</ref>}}
| imagem = Piper_nigrum_drawing_1832.jpg
| imagem_legenda = ''[[Piper nigrum]]''
| reino = [[Plantae]]
| divisão = [[Magnoliophyta]]
| classe = [[Magnoliopsida]]
| ordem_sc=[[Magnoliids]]
| ordem = [[Piperales]]
| família = '''Piperaceae'''
| família_autoridade =[[Paul Dietrich Giseke|Giseke]]<ref name=APGIII2009>{{citar periódico|autor =[[Angiosperm Phylogeny Group]] |ano=2009 |título=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III |periódico=[[Botanical Journal of the Linnean Society]] |volume=161 |número=2 |páginas=105–21 |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x/pdf |formato= PDF |acessodata=2013-07-06 |doi=10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x |doi-access=free}}</ref>
| subdivisão_nome = Subfamílias e géneros
| subdivisão =
* [[Verhuellioideae]] <small>[[Trelease]] ''ex'' Samain & Wanke 2008</small>
** ''[[Verhuellia]]'' <small>[[Miquel]] 1843</small>
* [[Zippelioideae]] <small>(Miquel 1840) Samain & Wanke 2008</small>
** ''[[Zippelia]]'' <small>Blume 1830</small>
** ''[[Manekia]]'' <small>Trelease 1927</small>
* [[Piperoideae]] <small>Arnott 1832</small>
** ''[[Piper]]'' <small>Linnaeus 1753</small>
** ''[[Peperomia]]'' <small>Ruiz & Pavon 1794</small>
| sinónimos =
* [[Peperomiaceae]] <small>Smith, 1981</small>
}}
[[Imagem:Piper_nigrum_-_Köhler–s_Medizinal-Pflanzen-107.jpg|thumb|''[[Piper nigrum]]'' (in ''[[Plantas Medicinais de Köhler]]'', 1887).]]
[[Imagem:Piper-caninum-SF21234-01.jpg|thumb|''[[Piper caninum]]''.]]
[[Imagem:Peperomia perciliata.jpg|thumb|''[[Peperomia perciliata]]''.]]
[[Imagem:Peperomia graveolens - Botanischer Garten Bonn.jpg|thumb|''[[Peperomia graveolens]]''.]]
[[Imagem:Starr 080716-9403 Macropiper puberulum.jpg|thumb|''[[Piper puberulum]]''.]]
[[Imagem:Starr 020913-0020 Piper auritum.jpg|thumb|Folhagem e inflorescências de ''[[Piper auritum]]''.]]
[[Imagem:Peperomia fraseri (5737188757).jpg|thumb|''[[Peperomia fraseri]]''.]]
[[Imagem:Piper cubeba 003.jpg|thumb|Inflorescência de ''[[Piper cubeba]]''.]]
[[Ficheiro:Angiospermes arbre5.png|thumb|Classificação filogenética ([[APG]])]]
[[Imagem:Piper nigrum Dried fruits with and without pericarp - Penja Cameroun.jpg |thumb|Frutos secos com e sem pericarpo de ''[[Piper nigrum]]''.]]
'''Piperáceas''' ({{langx|la|''Piperaceae''}})<ref>{{Citar web|url=https://michaelis.uol.com.br/busca?r=0&f=0&t=0&palavra=piper%C3%A1ceo|título=Piperáceo|publicado=Michaelis|acessodata=16 de abril de 2022}}</ref><ref>{{citar web|url=https://www.infopedia.pt/dicionarios/lingua-portuguesa/piper%C3%A1cea|título=Piperácea|publicado=Infopédia}}</ref> é uma grande [[Família (biologia)|família]] de [[plantas com flor]], pertencente à ordem [[Piperales]],<ref name=APGsystem>An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181, 1–20. DOI: 10.1111/boj.12385</ref> que agrupa cerca de 3&nbsp;600 [[espécie]]s repartidas por cinco [[Género (biologia)|géneros]] em três subfamílias, embora a vasta maioria das espécies pertença a apenas dois géneros: ''[[Piper]]'' (2&nbsp;171 espécies) e ''[[Peperomia]]'' (mais de 1&nbsp;000 espécies).<ref name="Stevens">{{citar web|último =Stevens|primeiro =Peter F. |autorlink =Peter F. Stevens |ano=2001 |título=Home |website=[[Angiosperm Phylogeny Website]], Version 9 |url=http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html |publicado=[[Missouri Botanical Garden]] |acessodata=2008-06-01}}</ref> Com [[distribuição pantropical]], mas presente nas regiões subtropicais, os membros deste grupo podem ser pequenas [[árvore]]s, [[arbusto]]s ou [[Planta herbácea|plantas herbáceas]]. A espécie mais conhecida é ''[[Piper nigrum]]'', produz a maioria dos grãos de [[pimenta]] que são utilizados como [[especiaria]]s, incluindo a [[pimenta preta]], embora os seus parentes na família incluam muitas outras espécies usadas como fonte de especiarias.<ref name="Ravindran">{{citar livro|último =Ravindran|primeiro =P. N. |ano=2000 |título=Black Pepper, ''Piper nigrum'' |publicado=Harwood Acadiic |local=[[Amsterdam]], the Netherlands |página=553}}</ref>

==Descrição==
É provável que o nome Piperaceae seja derivado do termo [[sânscrito]] ''pippali'', {{lang-sa|पिप्पली}} que é originário da palavra [[língua tâmil|tamil]] ''thippàli'', {{lang-ta|திப்பிலி}} que significa sensação de calor na parte superior da língua e pertence à família das pimentas que era usada para descrever pimentas-longas (como as de ''[[Piper longum]]'').<ref>[http://gernot-katzers-spice-pages.com/engl/Pipe_lon.html Pimentas longas].</ref>
===Morfologia===
Os membros da família Piperaceae são pequenas árvores, arbustos ou plantas herbáceas [[Planta perene|perenes]] ou [[planta anual|anuais]]. As plantas são frequentemente [[rizoma]]tosas, e podem ser [[planta terrestre|terrestres]] ou [[epífita]]s. Os [[caule]]s podem ser simples ou ramificados. O crescimento da planta é [[monopodial]] (ocorre a partir de apenas uma [[gema apical]]), ou seja, possui um caule central com crescimento vertical, que se ramifica na parte aérea.

A família apresenta [[folha]]s simples, com margens inteiras, e estão posicionadas na base da planta ou ao longo do caule, e podem ser alternadas ou espiraladas, às vezes opostas, com [[venação]] palmada ou peninérvea. São frequentes as folhas cordadas. As [[estípula]]s estão geralmente presentes, assim como os [[pecíolo (botânica)|pecíolos]], sendo comuma as estípulas serem adnatas ao [[pecíolo]], geralmente envolvendo o caule. As folhas são muitas vezes claramente [[aromática]]s quando esmagadas.

A [[inflorescência]] ocorre em forma de espigas, terminais, opostas às folhas ou localizadas nas axilas, com [[flor]]es pequenas, unissexuais ou bissexuais (monoicas ou dioicas, respectivamente), [[actinomórfica]]s, ou seja, com simetria radial, sem [[perianto]]. Cada flor é subtendida por uma [[bráctea]] peltada. As flores não têm [[nectário]]s e acredita-se que a [[polinização]] ocorra por insetos.

Os [[estame]]s são 2-6, e [[hipogínico]]s, com 2 [[antera]]s loculares. Existem geralmente 3-4 [[estigma (botânica)|estigmas]] ligados a um único [[pistilo]] por flor, que é 1 ou 3-4 [[carpelo]]s tardios. O [[Ovário (botânica)|ovário]] é unilocular e súpero.

Quanto às estruturas reprodutivas das flores, os estames do tipo 3 + 3 (dois verticilos trímeros), com [[antera]]s longitudinalmente deiscentes, sendo ditecal ou monotecal, caso este em que as tecas são fundidas. O [[gineceu]] é sincárpico e consiste em um único pistilo com ovário súpero, tendo 1 ou 3-4 carpelos e 1 lóculo; o estilete é ausente ou solitário, estigma 1 ou 3-4. A placentação (que se refere à disposição da placenta e consequentemente à região onde se inserem os óvulos) é basal, com óvulos ortótropos (quando micrópila, chalaza, megaprotalo e funículo estão no mesmo eixo), bitegumentadas ou unitegumentados (como em Peperomia); cada ovário armazena 1 único óvulo.

O [[fruto]] geralmente é do tipo [[drupa]], com uma única [[semente]] por fruto, com um [[endocarpo]] carnoso originado da parede interna do ovário. As [[semente]]s têm um [[Embrião (botânica)|embrião]] minúsculo e um [[perisperma]] farinhento.<ref name="Boufford">Boufford, D.E. (1997)). Flora of North America - Piperaceae. http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10692l</ref>
=== Caracteristicas comuns ===
Os membros da família Piperaceae partilham as seguintes características:
* [[Árvore]]s, [[arbusto]]s, [[erva]]s ou [[liana]]s, por vezes [[epífita]]s, as [[trepadeira]]s com raízes adventícias nos [[nó (botânica)|nós]]. [[Eleocisto]]s presentes em várias partes da planta, aromáticos, com [[Óleo essencial|óleos essenciais]]. [[Indumento]] de [[tricoma]]s simples ou multicelulares, ou plantas glabras; glândulas coloridas, frequentemente globosas ou translúcidas.
* [[Folha]]s alternas, opostas, espiraladas ou todas basais, simples, inteiras, pecioladas, suculentas ou herbáceas, muito variáveis na forma e no tamanho, com [[nervura]]s acródromas, actinódromas, broquidódromas, camptódromas ou campilódromas, com [[estípula]]s intra-especiolares.
* [[Estômato|Estomas]] tetracíticos ou anisocíticos, frequentemente com profilos (cada uma das duas primeiras folhas de um ramo lateral) adaxiais em forma de tampa associados à [[inflorescência]] e à folha em desenvolvimento. [[Hidátodo]]s frequentemente presentes em espécies que vivem em ambientes saturados de humidade.
* [[Caule]]s com feixes liberolenhosos dispersos (como nas [[monocotiledóneas]], mas abertos, sem bainha [[Esclerênquima|esclerenquimatosa]]) ou em 2 anéis. [[Nó (botânica)|Nós]] inchados, 3 a [[multilacunado]]s, com 3-5 ou mais [[Traço foliar|traços foliares]].
* Plantas [[hermafrodita]]s, monóicas ou dióicas.
* [[Inflorescência]]s axilares, terminais ou opostas, pedunculadas, em [[espiga]] ou [[racemo]], pendentes ou erectas.
* [[Flor]]es pequenas, [[aclamídea]]s, cada uma com uma única [[bráctea]] basal, pediceladas ou sésseis, com simetria bilateral ou dorsiventral. [[Androceu]] de (1-)2-6(-10) [[estame]]s livres ou soldados na base do ovário, filantéreos, [[antera]]s com 2 [[teca (botânica)|tecas]], cada teca com 2 [[esporângio]]s, ou monoteca (em ''[[Peperomia]]''), extrorsas a latrorsas, com deiscência por fendas longitudinais. [[Gineceu]] súpero, unilocular, formado pela sincarpia de (2-)3-4 [[carpelo]]s (1 em ''[[Peperomia]]''), [[estigma (botânica)|estigmas]] 1-4, secos, papilosos. Um único [[Óvulo (botânica)|óvulo]], ascendente, ortotrópico, bitégmico (unitégmico em ''[[Peperomia]]''), crassinucelado, de [[placentação]] basal.
* [[Fruto]] em [[baga]] ou [[drupa]], por vezes com [[Estilo (botânica)|estiletes]] proeminentes.
* [[Semente]]s com escasso [[endosperma]] e abundante [[perisperma]], amiláceo, com [[Embrião (botânica)|embrião]] muito pequeno.
* [[Pólen]] globoso, tectado, monossulcado, inaperturado em ''[[Peperomia]]'', ''[[tectum]]'' frequentemente espinuloso.
* [[Número cromossómico]]: ''x'' = 11, aparentemente presente em ''[[Peperomia]]''; no entanto, é ''x'' = 13 em ''[[Piper]]'' e ''x'' = 19 em ''[[Zippelia]]''.
=== Fitoquímica ===
As espécies desta família produzem um grande número de compostos químicos diferentes, maioritariamente derivados da [[fenilalanina]]. Os óleos essenciais contêm [[monoterpeno]]s, [[sesquiterpeno]]s e [[fenilpropano]]s em partes mais ou menos iguais. Os [[óleo essencial|óleos essenciais]] contêm maioritariamente [[alcaloide]]s.

São característicos os [[lignano]]s, um derivado de [[furfurano]], as [[cinamoilamida]]s, as [[α-pirona]]s e os derivados da [[aporfina]]. [[Proantocianidina]]s e [[flavonol|flavonóis]] estão ausentes. Ausência de [[cianogénese]].
=== Ecologia ===
A polinização na ''[[Piper]]'' é geralmente efectuada por abelhas. Os frutos maduros são comidos por morcegos e as sementes dispersas nas suas fezes. Em muitas espécies de ''[[Piper]]'', os frutos são suculentos e de cores vivas, e aparentemente são consumidos por aves.

Os frutos do género ''[[Peperomia]]'' desenvolvem uma extensão viscosa que provavelmente contribui para a [[exozoocoria]], enquanto em ''[[Zippelia]]'' os mesmos efeitos são conseguidos com frutos dotados de espinhos glocóides.

Os membros desta família são plantas adaptadas às condições de vida nos trópicos e subtrópicos, principalmente nas florestas, em locais sombrios, por vezes como epífitas, por vezes como oportunistas em áreas desbravadas para estradas ou pastagens.
==Filogenia e taxonomia==
===Filogenia===
As Piperaceae são [[angiospermas]], ou seja, [[plantas com flor]]. O [[ancestral comum]] do grupo faz parte de um nó basal que, em termos evolutivos, se diferenciou antes do surgimento das [[eudicotiledóneas]] e [[monocotiledóneas]], os dois principais grupos de angiospermas.<ref>[http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ APWeb]</ref> Assi, as Piperaceae são um grupo primitivo de [[angiospermas]]. No passado, foram consideradas, juntamente com as [[Saururaceae]], diretamente derivadas das [[Magnoliales]]. No entanto, as [[inflorescência]]s em forma de espiga, a ausência de [[perianto]] e a [[simetria floral]] bilateral distinguem-nas perfeitamente. As relações com as [[monocotiledóneas]] também foram postuladas com base na estrutura vascular. O [[APW]] ([[Angiosperm Phylogeny Website]]) considera-a como fazendo parte da ordem [[Piperales]], sendo o [[grupo irmão]] das [[Saururaceae]].<ref>[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html AP-website].</ref>

O [[sistema APG III]] de 2009 reconheceu esta família e integrou-a na ordem [[Piperales]] e no [[clado]] não classificado das [[magnoliídeas]],<ref name=APGIII2009/> situação que foi mantida pelo [[sistema APG IV]]. Na sua presente [[circunscrição taxonómica]], a família é constituída por cinco géneros: ''[[Piper (planta)|Piper]]'', ''[[Peperomia]]'', ''[[Zippelia]]'', ''[[Manekia]]'' e ''[[Verhuellia]]''.<ref>[http://aob.oxfordjournals.org/content/105/5/677.full SAMAIN et al. Verhuellia is a segregate lineage in Piperaceae: more evidence from flower, fruit and pollen morphology, anatomy and development. '''Annals of Botany''', v. 105, p. 677–688, 2010] Artigo científico em inglês</ref> O género da região do Pacífico anteriormente reconhecido ''[[Macropiper]]'', foi recentemente fundido em ''Piper''.<ref name="Wanke et al. a">Wanke, S., Jaramillo, M. A., Borsch, T., Samain, M.-T., Quandt, D., and Neinhuis, C. (2007) "Evolution of Piperales—''matK'' gene and ''trnK'' intron sequence data reveal lineage specific resolution contrast". ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 42: 477–497.</ref>

Uma filogenia baseada em 6&nbsp;000 [[pares de bases]] de [[DNA do cloroplasto]]. Só recentemente se tornou claro que [[Verhuellia]] é um [[grupo irmão]] dos outros quatro géneros da família.<ref name="Samain et al.">Samain et al. (2010) "''Verhuellia'' is a segregate lineage in Piperaceae: more evidence from flower, fruit and pollen morphology, anatomy and development". ''Annals of Botany'', 105.</ref> Com base nesses estudos, foi possível estabelecer o seguinte [[cladograma]] que mostra as relações entre os géneros que integram a família:<ref name="Wanke et al. b">Wanke, S., Vanderschaeve, L., Mathieu, G., Neinhuis, C., Goetghebeur, P., and Samain, M.S. (2007) "From Forgotten Taxon to a Missing Link? The Position of the Genus ''Verhuellia'' (Piperaceae) Revealed by Molecules". ''Annals of Botany'', 99: 1231–1238.</ref>

{{clade|style=font-size:100%;line-height:90%
|label1=Piperaceae
|1={{clade
  |label1=[[Verhuellioideae]]
  |1=''[[Verhuellia]]'' <small>Miquel 1843</small> (3 espécies)
  |2={{clade
    |label1=[[Zippelioideae]]
    |1={{clade
      |1=''[[Zippelia]]'' <small>Blume 1830</small> (1 espécie)
      |2=''[[Manekia]]'' <small>Trelease 1927</small> (6 espécies)
       }}
    |label2=[[Piperoideae]]
    |2={{clade
      |1=''[[Piper (planta)|Piper]]'' <small>Linnaeus 1753</small> (cerca de 2&nbsp;000 espécies)
      |2=''[[Peperomia]]'' <small>Ruiz & Pavon 1794</small> (mais de 1&nbsp;000 espécies)
       }}
     }}
   }}
}}

De acordo com o sistema botânico de classificação APG IV,<ref name=APGsystem /> a família Piperaceae está inserida na ordem [[Piperales]] juntamente com outras duas famílias ([[Saururaceae]] e [[Aristolochiaceae]]). Ao longo dos anos, a organização dessa ordem passou por várias mudanças, entretanto Piperaceae sempre permaneceu como [[grupo irmão]] da família [[Saururaceae]] desde a atualização do [[sistema de Engler]], em 1964.

{| class="wikitable"
|+ style="text-align:left;" | <small>'''Alterações na classificação interna de ''Piperales'' ao longo do tempo'''</small>
|-
! [[Sistema de Engler]] (1964)  !! [[Sistema de Cronquist]] (1981)  !! [[Sistema APG I]] (1998) !! [[Sistema APG II]] (2003) !! [[Sistema APG III]] (2009) !! [[Sistema APG IV]] (2016)
|-
| [[Chloranthaceae]], [[Lactoridaceae]], [[Piperaceae]], [[Saururaceae]] || [[Chloranthaceae]], [[Piperaceae]], [[Saururaceae]] || [[Aristolochiaceae]], [[Lactoridaceae]], [[Piperaceae]], [[Saururaceae]] || [[Aristolochiaceae]], [[Hydnoraceae]], [[Lactoridaceae]], [[Piperaceae]], [[Saururaceae]] || [[Aristolochiaceae]] (incluindo [[Lactoridaceae]]), [[Hydnoraceae]], [[Piperaceae]], [[Saururaceae]] || [[Aristolochiaceae]], [[Saururaceae]], [[Piperaceae]]
|}
=== Sistemática===
O género ''Peperomia'' formava anteriormente uma família independente, [[Peperomiaceae]] {{Person|A.C.Smith}}, agora é atribuído às Piperaceae. A família Piperaceae foi descrita pela primeira vez em 1792 por [[Paul Dietrich Giseke]] em ''Praelectiones in ordines naturales plantarum'', p. 123, e em 13 de junho de 1824 por [[Carl Adolf Agardh]] em ''Aphor. Bot.'', p. 201. O [[género tipo]] é ''[[Piper]]'' {{Person|L.}}

A família Piperaceae foi reorganizada em três subfamílias em 2008.<ref name="Samain2008" /> Antes disso, existiam as duas subfamílias Piperoideae e Peperomioideae. Presentemente, contém cinco géneros com cerca de 3600 espécies,<ref name="GRIN" /> mas se diferentes géneros forem separados do género ''Piper'', pode haver até mais dez géneros.

Na sua presente estruturação, a família está subdividida em três subfamílias:<ref>[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/piperalesweb2.htm#Piperaceae AP-website: Piperaceae].</ref> (1) [[Verhuellioideae]] <small>[[Trelease]] ''ex'' Samain & Wanke 2008</small>; (2) [[Zippelioideae]] <small>(Miquel 1840) Samain & Wanke 2008</small>; e [[Piperoideae]] <small>Arnott 1832</small>. No entanto, análises filogenéticas recentes não confirmam esta divisão básica, uma vez que o clado basal seria formado pelos géneros ''[[Zippelia]]'' + ''[[Manekia]]'', que seriam o [[grupo irmão]] de um núcleo contendo o resto dos géneros.

Uma recente revisão da família levou a uma complexa [[sinonímia taxonómica]] com a integração de mútiplos géneros em ''Piper'':
* ''[[Anderssoniopiper]]'' <small>[[Trelease]]</small> = ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Arctottonia]]'' <small>[[Trelease]]</small> = ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Circaeocarpus]]'' <small>[[C. Y. Wu]]</small> = ''[[Zippelia]]'' <small>[[Blume]]</small>
* ''[[Discipiper]]'' <small>[[Trelease]] & [[Stehle]]</small> = ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Lepianthes]]'' <small>[[Rafinesque]]</small> = ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Lindeniopiper]]'' <small>[[Trelease]]</small> = ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Macropiper]]'' <small>[[Miquel]]</small> = ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Manekia]]'' <small>[[Trelease]]</small>
* ''[[Mildea]]'' <small>[[Grisebach]]</small> = ''[[Verhuellia]]'' <small>[[Miquel]]</small>
* ''[[Ottonia]]'' <small>[[Sprengel]]</small> = ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Peltobryon]]'' <small>[[Klotzsch]]</small> = ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Peperomia]]'' <small>[[Ruiz]] & [[Pavón]]</small>
* ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Piperanthera]]'' <small>[[C. de Candolle]]</small> = ''[[Peperomia]]'' <small>Ruiz & Pavón</small>
* ''[[Pleistachyopiper]]'' <small>[[Trelease]]</small> = ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Pothomorphe]]'' <small>[[Miquel]]</small> = ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Sarcorhachis]]'' <small>[[Trelease]]</small> = ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Schilleria]]'' <small>[[Kunth]]</small> = ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Trianaeopiper]]'' <small>[[Trelease]]</small> = ''[[Piper]]'' <small>[[L.]]</small>
* ''[[Verhuellia]]'' <small>[[Miquel]]</small>
* ''[[Zippelia]]'' <small>[[Blume]]</small>

Os géneros reconhecidos podem ser distinguidos pela seguinte chave:

* Fruto globoso, densamente coberto de pêlos gloquidiados.
: ''[[Zippelia]]'' [[Carl Ludwig von Blume|Blume]], 1830. China, Indonésia, Laos, Malásia, Filipinas, Vietname.
* Fruto de um tipo diferente, sem pêlos gloquidiados.
** Flores unissexuais.
*** Inflorescências axilares, reunidas em umbelas.
:::''[[Piper]]'' [[Friedrich Anton Wilhelm Miquel|Miq.]], 1840. Ilhas do Pacífico Sul.
::* Inflorescência solitária, terminal, geralmente opositifoliada.
:::''[[Piper]]'' [[Charles Linnaeus|L.]], 1753. Ásia Tropical e África.
:* Flores perfeitas.
::* Ervas, geralmente epífitas, muitas vezes suculentas. Brácteas florais orbiculares. Estames 2. Anteras monóicas. Estigmas penicilados. Ovário unicarpelado. Fruto em drupa com proeminência translúcida.
:::''[[Peperomia]]'' [[Hipólito Ruiz López|Ruiz]] & [[José Antonio Pavón|Pav.]], 1794. Pantropical.
::* Raramente ervas epífitas, trepadeiras, trepadeiras, arbustos ou plantas jovens. Brácteas florais triangulares a caliciformes ou peltadas. Estames 2-6. Anteras bicatecadas. Estigmas não penicilados. Ovário (2-)3-4-carpelar. Frutos em drupa ou baga, sem proeminências.
:::* Planta trepadora ou rasteira. Inflorescências axilares ou terminais, geralmente aos pares. Fruto parcialmente imerso na ráquis alargada.
::::''[[Manekia]]'' [[William Trelease|Trel.]], 1927. América Central e do Sul, Antilhas.
:::* Árvore, arbusto, trepadeira ou erva. Inflorescências opistifoliadas. Frutos livres, não imersos na ráquis.
::::''[[Piper]]'' [[Curt Polycarp Joachim Sprengel|Spreng.]], 1820. América Central e do Sul, Antilhas; introduzida noutras zonas tropicais.

A distribuição e diversidade dos géneros é a seguinte:
* [[Piperoideae]] {{Person|Arnott}} (sin.: [[Peperomioideae]]) — contém apenas dois géneros com cerca de 3600 espécies:
** ''[[Peperomia]]'' {{Person|Ruiz & Pav.}}: As 1500 a 1700 espécies estão distribuídas nas regiões tropicais de quase todo o mundo.
** ''[[Piper]]'' {{Person|L.}} (sin.: ''[[Anderssoniopiper]]'' {{Person|Trel.}}, ''[[Arctottonia]]'' {{Person|Trel.}}, ''[[Artanthe]]'' {{Person|Miq.}}, ''[[Chavica]]'' {{Person|Miq.}}, ''[[Discipiper]]'' {{Person|Trel. & Stehlé}}, ''[[Lepianthes]]'' {{Person|Raf.}}, ''[[Lindeniopiper]]'' {{Person|Trel.}}, ''[[Macropiper]]'' {{Person|Miq.}}, ''[[Ottonia]]'' {{Person|Spreng.}}, ''[[Pleiostachyopiper]]'' {{Person|Trel.}}, ''[[Pleistachyopiper]]'' {{Person|Trel.}}, ''[[Pothomorphe]]'' {{Person|Miq.}}, ''[[Trianaeopiper]]'' {{Person|Trel.}}): As cerca de 2000 espécies estão distribuídas por quase todo o mundo, principalmente em zonas tropicais.

* [[Zippelioideae]] {{Person|Samain & Wanke}} — contém apenas dois géneros com cerca de seis espécies. Tem uma área de [[distribuição disjunta]], com ocorrências desde a China até ao Arquipélago Malaio e na América Central e do Sul:
** ''[[Zippelia]]'' {{Person|Blume}}: Contém apenas uma espécie:
*** ''[[Zippelia begoniifolia]]'' {{Person|Blume ex Schultes & J.H.Schultes}}: É muito comum na Ásia tropical. O [[número cromossómico]] é ''2n'' = 38.<ref name="IPCN" />
** ''[[Manekia]]'' {{Person|Trel.}} (sin.: ''[[Sarcorhachis]]'' {{Person|Trel.}}): As cerca de quatro espécies estão distribuídas nos [[Neotrópicos]].

* [[Verhuellioideae]] {{Person|Samain & Wanke}} — contém apenas um género:
** ''[[Verhuellia]]'' {{Person|Miq.}}: As cerca de três espécies ocorrem em [[Cuba]] e [[Hispaniola]].

== Etnobotânica ==
Numerosos membros da família das Piperaceae são utilizados nos sistemas medicinais tradicionais das populações indígenas para uma grande variedade de doenças. Foram realizados muitos estudos para investigar estas utilizações, tendo um grande número deles incidido especialmente sobre o ingrediente ativo [[piperina]] e compostos relacionados encontrados em muitos membros desta família, especialmente a [[pimenta preta]], a [[pimenta longa]] e o [[bétele]].<ref>{{citar periódico|último1 =Salehi|primeiro1 =Bahare|último2 =Zakaria|primeiro2 =Zainul Amiruddin|último3 =Gyawali|primeiro3 =Rabin|último4 =Ibrahim|primeiro4 =Salam A.|último5 =Rajkovic|primeiro5 =Jovana|último6 =Shinwari|primeiro6 =Zabta Khan|último7 =Khan|primeiro7 =Tariq|último8 =Sharifi-Rad|primeiro8 =Javad|último9 =Ozleyen|primeiro9 =Adem|último10 =Turkdonmez|primeiro10 =Elif|último11 =Valussi|primeiro11 =Marco|data=2019-04-07|título=Piper Species: A Comprehensive Review on Their Phytochemistry, Biological Activities and Applications|periódico=Molecules|volume=24|número=7|página=1364|doi=10.3390/molecules24071364|issn=1420-3049|pmc=6479398|pmid=30959974|doi-access=free }}</ref><ref>{{Citation|último1 =Derosa|primeiro1 =Giuseppe|título=Piperine and Its Role in Chronic Diseases|data=2016|url=https://doi.org/10.1007/978-3-319-41334-1_8|obra=Anti-inflammatory Nutraceuticals and Chronic Diseases|páginas=173–184|editor-sobrenome =Gupta|editor-nome =Subash Chandra|series=Advances in Experimental Medicine and Biology|local=Cham|publicado=Springer International Publishing|língua=en|doi=10.1007/978-3-319-41334-1_8|isbn=978-3-319-41334-1|acessodata=2021-06-09|último2 =Maffioli|primeiro2 =Pamela|último3 =Sahebkar|primeiro3 =Amirhossein|volume=928|pmid=27671817|editor-sobrenome2 =Prasad|editor-nome2 =Sahdeo|editor-sobrenome3 =Aggarwal|editor-nome3 =Bharat B.}}</ref> Algumas espécies são utilizadas como [[planta ornamental|plantas ornamentais]].

Muitas espécies da família Piperaceae são utilizadas como aromatizantes, plantas medicinais, plantas ornamentais, condimentos e inseticidas (''[[Piper tuberculatum]]''). ''[[Piper nigrum]]'' é a fonte da pimenta-do-reino, também conhecida como pimenta-redonda e pimenta-preta; seus frutos, secos e moídos, produzem esse tempero, considerado uma das especiarias mais antigas de que se tem conhecimento.

O género ''[[Peperomia]]'' contém diversas espécies cultivadas como ornamentais devido a sua folhagem.<ref>Purseglove, J.W., 1981. Spices Vol.1. Longman: New York</ref>

A espécie ''[[Piper umbelatta]]'', conhecida no Brasil como pariparoba, caapeba, capeba e malvisco é muito utilizada na medicina popular para tratamento de epilepsia, doenças relacionadas ao fígado e como antimalárica. Outra espécie com propriedades medicinais e também usada como estimulante é a pimenta betel (''[[Piper betle]]'').

Do ponto de vista económico, a [[especiaria]] mais importante produzida pelas Piperaceae é a pimenta, ''[[Piper nigrum]]'', cujas diferentes variedades são cultivadas desde tempos imemoriais e é uma das especiarias mais importantes no mercado internacional (pimenta preta: o fruto semi-maduro, ou pimenta branca: madura e sem casca).

Para além desta, outras espécies são utilizadas como [[sucedâneo]]s, como a ''[[Piper longum]]''. As folhas de ''[[Piper betle]]'' são utilizadas na Ásia e em África para envolver as nozes de [[bétel]] (''[[Areca catechu]]'', [[Arecaceae]]), utilizadas como agente de mastigação.

Os frutos de ''[[Piper darienensis]]'' têm um sabor a essência de [[cravinho]] e são usados como cravinho para adormecer dentes doridos. Outras espécies de ''[[Piper]]'' são utilizadas localmente na [[farmacopeia tradicional]], no fabrico de bebidas estimulantes ou narcóticas (''[[kava]]'' de ''[[Piper methysticum]]'') e como veneno para peixes. Algumas espécies são plantas ornamentais populares.

As espécies ''[[Peperomia blanda]]'', ''[[Peperomia tetraphylla]]'' e ''[[Piper nigrum]]'' são utilizadas na [[medicina tradicional chinesa]]. ''[[Piper hainanense]]'', ''[[Piper hancei]]'', ''[[Piper hongkongense]]'', ''[[Piper nigrum]]'', ''[[Piper sarmentosum]]'', ''[[Piper wallichii]]'', ''[[Piper wangii]]'' e ''[[Piper yunnanense]]'' fornecem [[especiaria]]s.<ref name="FoC" />

==Distribuição no Brasil==
No Brasil estão presentes 4 géneros, distribuídos em todas as regiões, totalizando 464 espécies, das quais 292 são endémicas no território brasileiro.<ref>[http://www.latamjpharm.org/trabajos/27/6/LAJOP_27_6_2_1_1R13OB3K90.pdf REGASINI et al. Radical Scavenging Capacity of ''Piper arboreum'' and ''Piper tuberculatum'' (Piperaceae). '''Latin American Journal of Pharmacy''', v. 27, p. 900–903, 2008] Artigo científico em inglês</ref>

De maneira geral, esta família é amplamente distribuída pelo Brasil, sendo encontrada e todas as regiões, domínios fitogeográficos e tipos de vegetação do país.<ref>Piperaceae in Flora do Brasil 2020 em construção. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB190>. Acesso em: 01 Nov. 2017.</ref>

{| class="wikitable"
|-
! Gênero !! Nº de espécies no Brasil !! Formas de vida !! Substratos !! Regiões Geográficas !! Domínios Fitogeográficos !! Tipos de vegetação
|-
| ''[[Manekia]]''<ref>http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB12870</ref> || 1 || Liana/trepadeira || Terrícola || Sul e Sudeste || Mata Atlântica || Floresta Ombrófla (Floresta Pluvial)
|-
| ''[[Ottonia]]'' (=''[[Piper]]'')<ref>http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB12603</ref> || 1 || Arbusto || Terrícola || Sudeste || Mata Atlântica || Floresta Ombrófla (Floresta Pluvial).
|-
| ''[[Peperomia]]''<ref>http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB12609</ref> || 171 || Erva || Epífita, Rupícola, Terrícola || Norte, Nordeste, Centro-Oeste, Sudeste, Sul || Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica ||
Campinarana, Campo de Altitude, Campo Rupestre, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta de Igapó, Floresta de Terra Firme, Floresta de Várzea, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila (= Floresta Pluvial), Floresta Ombrófila Mista, Vegetação Sobre Afloramentos Rochosos
|-
| ''[[Piper]]''<ref>http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB12735</ref> || 291 || Arbusto, Árvore, Erva, Liana/volúvel/trepadeira, Subarbusto || Rupícula, Terrícola || Norte, Nordeste, Centro-Oeste, Sudeste, Sul || Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa, Pantanal || Área Antrópica, Caatinga (stricto sensu), Campinarana, Campo de Várzea, Campo Limpo, Campo Rupestre, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta de Igapó, Floresta de Terra Firme, Floresta de Várzea, Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Perenifólia, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila (= Floresta Pluvial), Floresta Ombrófila Mista, Palmeiral, Restinga, Savana Amazônica, Vegetação Sobre Afloramentos Rochosos
|}

==Referências==
<references>
<ref name="Samain2008"> M.-S. Samain, G. Mathieu, S. Wanke, C. Neinhuis, P. Goetghebeur: ''Verhuellia revisited - unravelling its intricate taxonomic history and a new subfamilial classification of Piperaceae.'' In: ''Taxon'', Volume 57, 2008, S. 585–587.</ref>
<ref name="FoC"> Yung-chien Tseng, Nianhe Xia, Michael G. Gilbert: [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10692 ''Piperaceae.'', S. 110 - textgleich online wie gedrucktes Werk], Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): ''Flora of China.'' Volume 4: ''Cycadaceae through Fagaceae'', Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1999, ISBN 0-915279-70-3. </ref>
<ref name="GRIN"> {{GRIN|ID=881|Rang=family|WissName=Piperaceae|Zugriff=}}</ref>
<ref name="IPCN">{{Tropicos|ID=25003872|WissName=Zippelia begoniifolia}}</ref>
</references>
== Bibliografia ==
* {{cita libro
| autor = Tebbs, M.C.
| capítulo = Piperaceae.
| título = Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons.
| año = 1993
| editorial = Springer-Verlag: Berlín
| id = ISBN 3-540-55509-9
}}
* {{cita publicación
| autor = Jaramillo, M.A., Paul S. Manos, P.S. & Zimmer, E.A.
| título = Phylogenetic relationships of the periantless Piperales reconstructing the evolution of floral development.
| año = 2004
| publicación = International Journal of Plant Science
| volumen = 165
| número = 3
| id = p. 403-416
}}
*{{Cita web
|1 = 
|apellido = Watson, L., and Dallwitz, M.J.
|nombre = 
|enlaceautor = 
|título = The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.
|año = 1992
|Edición = 
|ubicación = 
|editorial = 
|id = 
|url = http://delta-intkey.com/
|fechaacceso = 4 de dezembro de 2006
|arquivodata = 3 de janeiro de 2007
|urlarchivo = https://web.archive.org/web/20070103200438/http://delta-intkey.com/
}}
*[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/piperalesweb2.htm#Piperaceae Die Familie der Piperaceae] bei der [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html APWebsite.] (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
* Yung-chien Tseng, Nianhe Xia, Michael G. Gilbert: [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10692 ''Piperaceae.'', S. 110 - textgleich online wie gedrucktes Werk], Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): ''Flora of China.'' Volume 4: ''Cycadaceae through Fagaceae'', Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1999. ISBN 0-915279-70-3 (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
* David E. Boufford: ''Piperaceae'' in der ''Flora of North America'', Volume 3, 1993: [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10692 Online.] (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
* [http://delta-intkey.com/angio/www/piperace.htm Die Familie der Piperaceae] in [http://delta-intkey.com/angio/www/piperace.htm DELTA; dort ohne ''Peperomia''.]
* M. C. Tebbs: ''Piperaceae'' in Klaus Kubitzki et al.: ''The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons.'', Springer-Verlag: Berlin, 1993. ISBN 3-540-55509-9
* M. A. Jaramillo, S. Paul, P. S. Manos & E.A. Zimmer: ''Phylogenetic relationships of the periantless Piperales reconstructing the evolution of floral development.'', in ''International Journal of Plant Science'', Volume 165, Nr. 3, 2004, pp. 403–416.
==Ligações externas==
{{Commonscat|Piperaceae}}
{{Wikispecies-Família|Piperaceae}}
*[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/maps/Piperaceae.gif Mapa]
*[http://digitalis.mobot.org/mrsid/250/25003872_001.gif Dibujo de ''Zippelia begoniifolia'']
*[https://web.archive.org/web/20160304133254/http://www.setsunan.ac.jp/~p-yakuso/august/zippelia5.jpg Frutos de ''Zippelia begoniifolia'']
*[https://web.archive.org/web/20120217020819/http://cookislands.bishopmuseum.org/MM/MX1-4/4P021_Macr-lati_RR1_GM_MXa.jpg ''Macropiper latifolium'']
*[http://toptropicals.com/pics/garden/05/22/2722.jpg ''Ottonia peltata'']
* [https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77126695-1 Plants of the World Online, Piperaceae]
* [http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ Angiosperm Phylogeny Website]
* [http://delta-intkey.com/angio/www/piperace.htm Piperaceae at the DELTA Online Families of Flowering Plants]
* [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10692 Piperaceae at the online ''Flora of North America'']
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* [http://www.zimbabweflora.co.zw/speciesdata/family.php?family_id=173 Piperaceae at the online ''Flora of Zimbabwe'']
* [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=16739&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock Piperaceae at the NCBI Taxonomy Browser]
* [http://home.kku.ac.th/raccha/Eng-Piper.html Piperaceae at the online ''Piperaceae in Thailand'']
* [https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77126695-1 Plants of the World Online, Piperaceae]
* [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=201&taxon_id=10692 Beschreibung der Familie in der Gehölzflora der Anden.] (span.)

{{Taxonbar|from=Q156522}}
{{Famílias APG IV}}

[[Categoria:Piperáceas| ]]