Blastóporo

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Definição[editar | editar código-fonte]

O blastóporo (blastos + poros, orifício de abertura da blástula), origina-se na fase de gástrula na embriogênese animal, comunicando o sistema digestório em formação (arquenteron) com o ambiente externo.

Este orifício gera a formação do sistema digestório primitivo, a partir da migração por invaginamento das camadas celulares da blástula para o interior (blastocele), formando duas camadas resultantes desta migração: a ectoderme, que dará origem ao sistema nervoso, a epiderme e a crista neural, e a endoderme que dará origem ao epitélio dos sistemas digestório e respiratório assim como do fígado e pâncreas.

O blastóporo dá origem à abertura do sistema digestório nos animais bilatérios (que apresentam simetria bilateral, ao contrário dos animais de simetria radial como os Cnidaria e Ctenophora), podendo desenvolver-se em uma abertura única de um sistema digestório incompleto (isto é, sem duas aberturas para o ambiente) como nos animais do grupo Xenacoelomorpha (dos animais bilatérios sem desenvolvimento do celoma), ou desenvolver-se em boca nos animais Protostômios ou em ânus e cloaca nos animais Deuterostômios.          

Origem embrionária do Blastóporo[editar | editar código-fonte]

De maneira geral, o blastórporo se origina na fase de Gástrula, a quarta fase da embriogênese animal (segmentação, mórula, blástula e gástrula), antecedendo as fases de Nêurula (formação do tubo neural), a formação da mesoderme e da notocorda (em Chordata).

A partir da fecundação dos gametas haploides (n) em um zigoto (2n), ocorre o processo de segmentação ou clivagem. Esta clivagem pode ser total ou Holoblástica ou parcial ou Meroblástica, a depender da quantidade de vitelo presente no ovo, gerando os blastômeros.

A segmentação Holoblástica pode ainda ser igual ou desigual. Na segmentação Holoblástica Igual, os blastômeros formados tem tamanho similar, já que todos apresentam a mesma quantidade de vitelo. Já na segmentação Holoblástica Desigual, a quantidade de vitelo (porção nutritiva do ovo) é desigual entre os blastômeros, gerando micrômeros no polo animal ou anterior (blastômeros com menor quantidade de vitelo) e macrômeros (com menor quantidade de vitelo) no polo vegetal ou posterior.

As segmentações Meroblásticas podem ser Discoidal ou Superficial. Na clivagem Meroblástica Discoidal, apenas os blastômeros do polo animal (com menor vitelo) ocorre a clivagem, enquanto o excesso de vitelo dos macrômeros impede a clivagem. Assim a mórula se apresenta como um disco no polo animal do embrião em formação.

Por sua vez, a clivagem Meroblástica Superficial apenas a região periférica do embrião se divide, deixando a região do vitelo indivisível no centro.

De nodo geral, a Mórula, um agrupamento de células resultantes da divisão das células do zigoto, produz matriz extracelular em direção ao seu centro, “inchando” e formando a blástula, estrutura redonda ou oval de células de blastômeros circundando esta matriz interna, a blastocele.

Esquema de um corte longitudinal do processo de Gastrulação com a migração das células dos blastômeros da fase de blástula com a formação da ectoderme, endoderme e o blastóporo (Fase de Gástrula)

Ocorre então um processo da invaginação dos blastômeros da superfície em um movimento migratório celular para dentro desta blastocele. Como ilustração, imagine uma bexiga ou balão de festa cheio de ar. O balão em si seria os blastômeros e o ar contido a matriz extracelular da blastocele. Em seguida, faça um movimento com o dedo neste balão em uma das extremidades, forçando a parte externa para dentro.

Esta é a fase de Gástrula, na qual há a formação da endoderme (a camada de células invaginada, interior, formando os tecidos epiteliais do sistema digestório e respiratório, bem como órgãos como fígado e pâncreas) e da ectoderme (a camada de células que se mantém do lado de fora, formando posteriormente a epiderme, o tubo neural e a notocorda). A invaginação da endoderme gera um orifício, o blastóporo, o qual formará uma ligação entre o ambiente externo (boca, ânus ou cloaca) e o interno (o arquênteron – archaeo + enteron = estômago primitivo).

Após a fase de gástrula, ocorre a formação da mesoderme em animais triploblásticos (geralmente de origem da endoderme) e a formação do tubo neural a partir da ectoderme (e em animais Chordados da notocorda). Esta última é a fase de Nêurula do desenvolvimento embrionário animal.

Relações filogenéticas[editar | editar código-fonte]

Uma vez que a formação do blastóporo ocorre nos primeiros estágios da embriogênese animal e esta estrutura dá origem à aberturas distintas do sistema digestivo, este caractere é frequentemente utilizado em filogenias (reconstruções de parentesco entre os organismos) para classificar os Metazoários (conhecidos antigamente como Reino Animal) em grandes grupos.

De maneira geral, podemos dividir estes grupos animais a partir do desenvolvimento e destino do blastóporo em:

Filogenia simplificada da hipótese filogenética tradicional da relação entre Deuterostomia e Protostomia, baseada no desenvolvimento do Blastóporo.

-Xenacoelomorpha: animais bilatérios, acelomados, com sistema digestório incompleto, isto é com presença de boca mas sem ânus, com o sistema digestório como uma região delimitada porém em fundo cego.

-Protostômios (Proto + stoma = boca primitiva, ou primeiro a boca), nos quais de maneira geral o blastopóro dá origem a porção anterior do sistema digestório (a boca e faringe). Este é o caso de grupos animais como Arthropoda (insetos, aracnídeos, crustáceos, milípedes), Polychaeta (ou Annelida) (vermes segmentados como minhocas, sanguessugas e poliquetos), Mollusca (animais de corpo mole com presença de manto, como os caramujos, lesmas, lulas, mexilhões, ostras entre outros), e outros filos menores correlacionados.

-Deuterostômios (Deutero + stoma = boca secundária), nos quais de maneira geral o blastóporo dá origem à porção posterior do sistema digestório, como o ânus e a cloaca. Esta classificação abrange os filos Echinodermata (estrela-do-mar, ouriço-do-mar, ofiúros, entre outros animais de simetria radial secundária na fase adulta e pés ambulacrais), e Chordata (anfioxo, hemicordados, tunicados e os vertebrados).

Discussões Filogenéticas[editar | editar código-fonte]

Entretanto, há algumas discussões filogenéticas recentes em relação ao agrupamento destes clados (grupos taxonômicos) de animais. Abaixo estão listadas algumas controvérsias desta classificação tradicional:

1)      Lophophorados: Este grande grupo compreende três filos (Bryozoa. Brachiopoda e Phoronida), e são agrupados pela presença do lofóforo (estrutura alimentar composta de uma coroa de tentáculos filtradores ou coletores ao redor da boca). Neste grupo de animais, o blastóporo não dá origem à boca como nos protostômios clássicos, embora sejam proximamente correlacionados filogeneticamente com os demais deuterostômios. Assim, este grupo seria considerado um grupo Deuterostômio “sensu latu”, ou um estado de transição entre animais protostômios e deuterostômios.     

2)      Evidências genéticas e moleculares da ontogênese (desenvolvimento) do blastóporo indicam que os genes que ativam o desenvolvimento da boca são comuns entre várias linhagens de protostômios e os deuterostômios.

3)      Deuterostômios seriam um grupo dentro dos animais protostômios. A partir de análises moleculares, árvores filogenéticas atuais colocam o grupo Deuterostomia (“sensu strictu”) como um grupo monofilético (isto é, de origem de um ancestral comum e exclusivo) dentro de um grupo maior parafilético de animais cujos blastóporos têm padrões protostômios. Assim, os animais bilatérios não seriam classificados em dois grupos monofiléticos (Protostomia + Deuterostomia), mas sim classificados por outras afinidades (como os grandes grupos Ecdysozoa e Lophotrhocozoa) e Deuterostomia como grupo irmão destes.

4)      Em humanos, apesar do padrão sinapomórfico (características compartilhadas por um grupo monofilético) da deuterostomia, a boca se origina primeiro ao redor da terceira ou quarta semana da embriogênese, enquanto o ânus se forma próximo à oitava semana da formação do embrião. Além disto, a formação do tubo disgestório ocorre anteriormente à formação da boca ou do ânus.

Estes exemplos mostram o quanto o desenvolvimento do blastóporo é variável dentre os diversos grupos de metazoários e que embora apresente padrões evolutivos ao longo da filogênese, a utilização deste caractere como a primeira característica taxonômica para a separação de clados pode estar desatualizada. Desenvolvimentos recentes na área de embriologia comparada e embriologia molecular alteram significativamente a compreensão das interpretações filogenéticas dos Metazoários

Bibliográfia:[editar | editar código-fonte]

Brusca, R. C.; Brusca, G. J.; Haver, N. J.(2003). Invertebrates. Sinauer Associates, Inc., 2nd edition. ISBN-13: 978-0878930975.  

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Gilbert, S. F. (2010). Developmental Biology . Sinauer Associates, 9th edition. ISBN 978-0-87893-558-1.

Lopes, S.; Rosso, S. (2013). Bio: Volume único. Editora Saraiva, 3ª edição. ISBN-13: 978-8502210592

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