Regra de Temperatura e Tamanho

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A relação tamanho-temperatura denota a resposta plástica (ou seja, plasticidade fenotípica) do tamanho do corpo do organismo à variação da temperatura ambiental.[1][2] Organismos que exibem uma resposta plástica são capazes de permitir que seu tamanho corporal flutue com a temperatura ambiente. o termo primeiramente cunhado por David Atkinson em 1996[3] é considerado um caso único da regra de Bergmann[1] que foi observada em plantas, animais, pássaros e uma grande variedade de ectotérmicos.[2][4][5][6][7] Embora existam exceções à relação tamanho-temperatura, o reconhecimento dessa "regra" generalizada levantou e acumulou esforços para entender os mecanismos fisiológicos (através de possíveis compensações) subjacentes ao crescimento e à variação do tamanho do corpo em diferentes temperaturas ambientais.[2][8]

Histórico[editar | editar código-fonte]

Foto comparativa entre uma Raposa vermelha do norte e uma Raposa vermelha do sul demonstrando o aumento de tamanho conforme a mudança da latitude (Regra de Bergmann).

Relação com a regra de Bergmann[editar | editar código-fonte]

Em 1847, Carl Bergmann publicou suas observações de que o tamanho do corpo endotérmico (mamíferos) aumentava com o aumento da latitude, algo que ficou mais tarde conhecido como regra de Bergmann. .[9] Tal regra postulava que a seleção favorecia dentro de espécies indivíduos com tamanhos corporais maiores em temperaturas mais frias porque a perda total de calor seria diminuída através de menores proporções de área de superfície para volume.[8] No entanto, os indivíduos ectotérmicos têm termorregulação e permitem que a temperatura interna do corpo flutue com a temperatura ambiente, enquanto os endotérmicos mantêm uma temperatura corporal interna constante. Isso cria uma descrição imprecisa da variação observada no tamanho do corpo em ectotérmicos, pois permitem rotineiramente a perda de calor por evaporação e não mantêm temperaturas internas constantes.[8][10] Apesar disso, observou-se que os ectotérmicos ainda exibem tamanhos corporais maiores em ambientes mais frios.

Formulação da regra[editar | editar código-fonte]

Ray (1960) originalmente examinou tamanhos corporais em várias espécies de ectotérmicos e descobriu que cerca de 80% deles exibiam tamanhos maiores em temperaturas mais baixas.[11] Algumas décadas depois, Atkinson (1994) realizou uma revisão semelhante dos efeitos da temperatura no tamanho do corpo em ectotérmicos. Seu estudo, que incluiu 92 espécies de ectotérmicos, desde animais e plantas até protistas e bactérias, concluiu que uma redução na temperatura resultou em um aumento no tamanho do organismo em 83,5% dos casos.[11][12][13] As descobertas de Atkinson forneceram suporte para os trabalhos publicados de Ray de que os ectotérmicos têm uma variação observável no tamanho do corpo quando a temperatura é a principal variável ambiental. Os resultados de seu estudo o levaram a nomear o aumento no tamanho do corpo ectotérmico em ambientes mais frios como a regra de tamanho-temperatura.

Compensações como possíveis mecanismos basais[editar | editar código-fonte]

Modelo de histórico de vida[editar | editar código-fonte]

Modelos de histórico de vida que destacam padrões de crescimento ideais sugerem que os indivíduos avaliam o ambiente em busca de recursos potenciais e outros fatores próximos e amadurecem em um tamanho corporal que produz o maior sucesso reprodutivo ou a maior porcentagem de descendentes sobrevivendo para atingir a maturidade reprodutiva.[14]

Tamanho na maturidade[editar | editar código-fonte]

A temperatura ambiente é um dos fatores mais importantes que imediatamente afetam o tamanho do corpo de um ectotérmico devido à sua necessidade de termorregulação. Indivíduos que seguem a regra do tamanho-temperatura têm taxas de crescimento mais lentas em ambientes mais frios, mas entram em um período de crescimento prolongado que produz tamanhos corporais maiores. [3][15][16] Os ectotérmicos experimentam tempos de atividade diários e sazonais mais longos em climas mais quentes do que em climas mais frios, no entanto, o aumento no tempo de atividade diária é acompanhado por maiores taxas de mortalidade infantil e adulta devido à predação.[16][17] Sob essas condições ambientais, alguns indivíduos que ocupam esses ambientes de clima mais quente amadurecerão em tamanhos corporais menores e sofrerão uma mudança na alocação de energia de todos os recursos energéticos adquiridos para a reprodução.[18][19][20] ] Ao fazer isso, esses indivíduos sacrificam o crescimento para tamanhos maiores de corpo quando adultos para garantir o sucesso reprodutivo, mesmo que a compensação resulte em descendentes menores que tenham taxas de mortalidade aumentadas.[20]

Reprodução[editar | editar código-fonte]

Ectotérmicos que ocupam ambientes mais frios, como cadeias de montanhas ou outras áreas de maior altitude, foram observados investindo na reprodução em tamanhos maiores de corpo quando adultos devido a um período de crescimento prolongado. Essas populações de ectotérmicos são caracterizadas por possuírem desovas menores de ovos maiores, favorecendo um maior investimento reprodutivo por ovo e aumentando as taxas de sobrevivência da prole.[21] Indivíduos que ocupam ambientes mais quentes experimentam um trade-off entre o tamanho do corpo e o sucesso reprodutivo geral que muitos indivíduos que ocupam ambientes mais frios não, portanto, prolongar o crescimento para produzir maior sucesso reprodutivo em ambientes mais frios pode ser um mecanismo subjacente para o porquê de uma grande porcentagem de ectotérmicos exibirem maiores tamanhos corporais em ambientes mais frios. No entanto, uma explicação suficiente para esse padrão observável ainda não foi produzida.[14]

Investigação[editar | editar código-fonte]

Lagarto Comum (Lacerta vivipara).

Evidências de apoio[editar | editar código-fonte]

  • No nematoide do solo, Caenorhabditis elegans, o tamanho do corpo adulto criado a 10°C foi aproximadamente 33% maior do que os indivíduos cultivados a 25°C.[11]
  • O estudo de Ashton & Feldman (2003) concluiu que os quelônios (tartarugas) seguem a regra do tamanho-temperatura com 14 de 15 espécies, diminuindo de tamanho com o aumento da temperatura.[7]
  • O tamanho do corpo na larva da formiga-leão, Myrmeleon immaculatus, foi observado seguindo as inclinações de tamanho de Bergmann em resposta a mudanças latitudinais. No entanto, quando criados em altas e baixas temperaturas, o tamanho corporal não foi afetado. A disponibilidade de alimentos foi o mecanismo por trás da variação de tamanho corporal registrada.[16]
  • Filhotes de Lacerta vivipara, agora conhecido como Zootoca vivipara, de populações de alta altitude foram criados em recintos ao ar livre em altitudes altas e baixas. Eles foram observados como tendo taxas de crescimento mais rápidas e taxas de mortalidade mais altas nos recintos de baixa altitude.[22] Embora não tenha havido tendência de exibir padrões de tamanho corporal de acordo com a regra tamanho-temperatura, as taxas de crescimento mais rápidas e mortalidade mais alta implicam que os lagartos nos recintos de alta altitude tiveram taxas de crescimento mais lentas e menor mortalidade de eclosão, um padrão de rotina indicativo de espécies que estão em conformidade com a possível compensação da regra temperatura-tamanho.
  • Lagartos da cerca oriental, Sceloporus undulatus, exibem maturação atrasada em tamanhos corporais maiores, uma tendência consistente com a regra de tamanho de temperatura.[10]
Lagarto da cerca oriental (Sceloporus undulatus).

Exceções[editar | editar código-fonte]

  • O gafanhoto, Chorthippus brunneus, é um especialista em alta temperatura (ou estenotermo) que amadurece para tamanhos corporais maiores em altas temperaturas, tornando-se uma exceção à regra de tamanho de temperatura.[12]
  • A sobrevivência juvenil em Sceloporus graciosus não é maior em ambientes mais frios, levando a espécie a exibir inclinações de tamanho corporal inconsistentes com a regra de tamanho de temperatura.[10]
  • No mesmo estudo que Ashton & Feldman forneceram evidências de que os quelônios exibem inclinações de tamanho corporal consistentes com a regra de tamanho de temperatura, eles também forneceram evidências de que escamados (lagartos e cobras) tendem a tamanhos corporais maiores em ambientes mais quentes (40 de 56 espécies aumentaram em tamanho com a temperatura).[7] Este foi o primeiro estudo a mostrar um grande grupo de ectotérmicos que mostram o inverso da regra de temperatura e tamanho.[7]

Notas[editar | editar código-fonte]

As evidências de suporte e as exceções à regra de tamanho-temperatura listadas acima são apenas algumas das possíveis evidências de suporte/oposição disponíveis para a regra de temperatura e tamanho. Cada um foi fornecido para apoiar a afirmação de que os padrões de tamanho corporal observados em ambientes variáveis ​​não são 100% previsíveis e mais pesquisas são necessárias para identificar e entender todos os mecanismos responsáveis.

Referências bibliográficas[editar | editar código-fonte]

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  4. ↑ Ashton, Kyle G. (2001). «Are ecological and evolutionary rules being dismissed prematurely?». Diversity and Distributions (em inglês). 7 (6): 289–295. ISSN 1472-4642. doi:10.1046/j.1366-9516.2001.00115.x 
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