Styracaceae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaStyracaceae
Halesia carolina
Halesia carolina
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Chlorophyta
Clado: Eudicotiledôneas
Clado: Asterídeas
Classe: Embryopsida
Subclasse: Magnoliidae
Ordem: Ericales
Família: Styracaceae
Géneros
Wikispecies
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Styracaceae (do Latim Styraca, que significa “goma perfumada” ou “usada medicinalmente”) é uma Família monofilética[1] pertencente à Ordem Ericales, composta por pequenas árvores e arbustos encontradas em regiões com climas temperados e tropicais. Essa família é mais conhecida pela sua secreção/produção de benjoim e storax.[2][3]

Morfologia[editar | editar código-fonte]

Em geral os membros da família Styracaceae são arbustos e árvores de pequeno porte, tendo de 3 a 15 metros de altura.[2][4] O único exemplar a não seguir essa norma é a Halesia monticola, que apresenta árvores com até 39 metros de altura.

Também apresentam ramos recobertos por indumentos formados por tricomas estrelados e/ou escamados (semelhantes a escamas).[1][3]

Folhas[editar | editar código-fonte]

As Styracaceae apresentam folhas simples, alternas e pecioladas, com nervação do tipo broquidódroma[1] e tricomas estrelados ou escamados[2]. Essas folhas não apresentam estípulas[1], mas podem apresentar domácias na sua face abaxial[1].

Flor/Inflorescência[editar | editar código-fonte]

Apresentam inflorescências axilares e/ou terminais, raramente solitárias, que se organizam em racemos ou panículas[1]. As flores apresentam coloração branca[5], são bissexuadas, diclamídeas (apresentam cálice e corola), heteroclamídeas (cálice e corola com coloração diferente), e simétricas (actinomorfas)[1].

O Cálice dessas flores é pequeno, do tipo gamossépalo[1], ou seja, as sépalas se encontram fundidas em uma cúpula (cupuliforme)[1], com raros casos apresentando cálice campanulado[1][6],  e de prefloração valvar. A margem das sépalas é truncada, apresentando 5 sépalas, ou em casos mais raros, 6.

A Corola também apresenta pétalas fundidas (gamopétalas)[1], e de prefloração valvar, podendo apresentar 5, 6 ou até mesmo 7 pétalas. Essas pétalas apresentam coloração esbranquiçada e forma campanular, o que confere ao grupo o nome popular de “silver bells”.

As flores apresentam 10 estames, geralmente do mesmo tamanho, com os filetes adnatos, ou seja, juntos ao tubo da corola. As anteras são basifixas[1] (presas ao filete pela sua base), de conformação oblonga[6] e introrsas[1] (a deiscência do pólen se faz para o interior da flor).

Possuem ovários ínferos e súperos, 3-carpelares e em geral 3-loculares[1]. Podem ser também uniloculares na base do ovário após a sua maturação[6]. Apresentam estilete linear, com estigma estigma terminal e de lobos atenuados ou truncados[1]. Os óvulos são anátropos, bitegumentados, e tenuinucelados (camada de nucela é fina).[1]

Fruto[editar | editar código-fonte]

Os frutos podem ser de dois tipos:

  • Deiscente, forma mais comum de uma uma cápsula seca, às vezes alada para dispersão pelo vento[1];
  • Indeiscente, forma menos comum de uma drupa carnosa[6], com uma ou duas sementes em seu interior. Esse fruto é monospérmico, com cálice persistente.[4]

O fruto é carnoso e monospérmico, com cálice persistente, O pericarpo apresenta exocarpo unisseriado, com tricomas estrelados lignificados e células de formato abaulado e tamanhos irregulares. O mesocarpo externo se constitui de tecido parenquimático multisseriado, alongado radialmente na maturidade. Feixes vasculares estão presentes no terço interno do mesocarpo.[4]

Sementes[editar | editar código-fonte]

As sementes de Styracaceae são unitegumentadas, com testa multisseriada e bastante espessa. Internamente encontram-se diversos feixes vasculares, seguidos por numerosas camadas de células parenquimáticas, que contêm reservas de substâncias lipídicas[4]. O embrião é axial, reto e levemente curvado[1]

Diversidade Taxonômica[editar | editar código-fonte]

A família Styracaceae possui 11 gêneros com cerca de 160 espécies, sendo Styrax o gênero com o maior número de espécies existentes (em torno de 130 espécies)[7]

São árvores, apresentam inflorescências terminais ou axilares e bractéolas pequenas. Flores com corola campanulada, 5 pétalas imbricadas; 10 estames sendo 5 longos e 5 curtos; anteras oblongas. Ovário súpero, 5 locular, apresentam de 8 a 10 óvulos por lóculo. Fruto deiscente, exocarpo levemente carnoso e sementes com asas irregulares e membranosas em cada extremidade.[8]

Árvores, com inflorescências terminais ou axilares, têm 1 bractéola por flor. Flores com cálice campanulado, inserido na base do ovário. Corola com 5 pétalas; estames variam de 10 a 12; ovário súpero, cônico, 5 locular. Fruto em forma de pêra, indeiscente. Muitas sementes, pontiagudas em ambas extremidades, endosperma carnoso-córneo, embrião central e reto.[9]

  • 2.3 Changiostyrax

Árvores de 10 a 12 metros de altura, tronco de casca lisa, ramos castanho-avermelhados e estriados. Lâmina foliar oval ou elíptica, base larga e cuneiforme arredondada, margem serrilhada. Inflorescências com 5 ou 6 flores de 4 a 6 cm. Corola com 4 pétalas; estames de 7 a 10 cm, filamentos achatados. Fruto elipsóide longo, 8 nervuras; 1 semente por lóculo; exocarpo acoplado ao mesocarpo.[10]

Árvores ou arbustos. Pedicelo delgado. Folhas com margens serrilhadas. Inflorescências de 2, 3 ou 6 flores, racemos axilares contraídos, articulação entre pedicelo e flor, 4 sépalas distintas. Corola campanulada,  4 pétalas. Tubo do cálice cônico acoplado ao ovário, 7 a 16 estames, 2 a 4 pistilos juntos. Ovário ínfero, 2 a 4 locular; 4 óvulos por lóculo. Fruto tipo noz, com 2 a 4 asas longitudinais, 1 a 4 sementes de casca fina.[11]

Folhas alternadas, margem da lâmina foliar inteira ou serrilhada. Inflorescências terminais ou axilares, paniculadas ou subcorimbosas, brácteas e bractéolas pequenas, decíduas. Flores pequenas; cálice acoplado ao ovário com 4 sépalas. Corola com 4 pétalas, bases livres, imbricadas ou valvadas. 8 a 10 estames, filamentos levemente juntos às pétalas, anteras oblongas. Ovário ínfero 3 ou 4 loculares, óvulos numerosos, placentação axial. Fruto ovóide, deiscente. Sementes numerosas com tegumento fino, reticulado, franjado dos dois lados.[12]

Árvores caducifólias, folhas alternadas, margem da lâmina foliar serrilhada. 1 ou 2 flores nas axilas das folhas, pedicelo alongado e articulado. Cálice obcônico acoplado ao ovário. Corola campanulada, dividida até próxima à base, 5 pétalas imbricadas; 10 estames iguais muito mais curtos que a corola; anteras oblongas. Ovário ínfero, 4 óvulos por lóculo, placentação axial Fruto indeiscente, com parede espessa. Sementes elipsóides, achatadas, tegumento membranoso; endosperma carnoso.[13]

Árvores. Margem da lâmina foliar inteira ou denticulada. Inflorescências perto da base dos ramos, bractéolas decíduas. Pedicelo muito curto e articulado. Cálice em forma de taça acoplado ao ovário subtruncado. 5 pétalas na corola; 10 a 16 estames iguais ou 5 curtos e 5 longos. Ovário ínfero, 3 locular; numerosos óvulos. Frutos indeiscentes 1 ou 3 locular, ápice cônico; exocarpo carnoso; 4 a 8 sementes.[14]

Árvores ou arbusto caducifólias. Folhas com margem serrilhada, Inflorescências pendentes, muitas flores, ramos unilaterais, bractéolas decíduas. Pedicelo curto, articulado. Flores com cálice campanulado; completamente acoplado ao ovário. Corola com 5 pétalas; 10 estames, 5 curtos e 5 longos; filamentos achatados, ovário ínfero 3 a 5 locular, 4 óvulos por lóculo, placentação axial. Estigma capitado ou trilobado. Frutificação com pedicelo curto, fruto tipo drupa, nervurado; exocarpo crocante, endocarpo lenhoso. 1 ou 2 sementes, carnudas; endosperma fino.[15]

Árvore caducifólia. Margem da lâmina foliar serrilhada. Inflorescência axilar ou em nós de ramificação do ano anterior, racemosas ou paniculadas. Cálice obcônico, completamente acoplado ao ovário, 5 a 10 nervuras, sépalas. Corola campanulada, 5 pétalas imbricadas. 10 estames, 5 curtos e 5 longos; filamentos achatados. Ovário ínfero, 3 ou 4 locular, 4 óvulos por lóculo; placentação axilar. Fruto lenhoso, indeiscente de 5 a 10 nervuras, ápice com cálice persistente, base do estilete formando um rostro curto; exocarpo fino e duro; mesocarpo espesso, esponjoso; endocarpo com muitas lacunas radiadas. 1 a 3 sementes cilíndricas, embrião carnudo.[16]

Árvores ou arbusto. Folhas com margem serrilhada. Inflorescências terminais racemosas, geralmente pendentes, com poucas flores; bractéolas decíduas. Pedicelo articulado e delgado, longo. Cálice obcônico, 4 a 7 sépalas. Corola campanulada, 4 a 7 pétalas. 8 a 14 estames inseridos perto da base da corola; iguais ou desiguais em comprimento. Ovário ínfero, 3 a 4 lóculos; 6 a 8 óvulos por lóculo em 2 séries; placentação axilar. Fruto elipsóide, longo, indeiscente, exocarpo carnoso, espesso; mesocarpo esponjoso; endocarpo lenhoso. Sementes solitárias, com casca crocante, endosperma carnoso.[17]

Árvores ou arbustos, com tricomas estreladas ou escamosas. Lâminas foliares com margens inteiras ou grosseiramente dentadas ou serrilhadas. Inflorescências axilares ou falso-terminais, 2- 3 a 19 flores. Pedicelo não articulado. Cálice em forma de taça, 5 sépalas. Corola campanulada, 5 a 7 pétalas; 8 a 13 estames iguais ou desiguais em comprimento, filamentos achatados, livres. Ovário súpero, 3 lóculos quando jovem e se torna 1 locular. 1 ou 4 óvulos por lóculo, placentação parietal. Fruto tipo drupa, indeiscente ou deiscente, exocarpo carnoso. 1 a 2 sementes preenchendo completamente a cavidade do fruto, 3 a 6 sulcos longitudinais, tegumento quase ósseo, embrião reto.[18] [19]

Filogenética[editar | editar código-fonte]

É certo que a família Styracaceae se originou no hemisfério Norte, especificamente na região euroasiática, uma vez que fósseis de sementes e frutos da era Cenozóica foram documentados desde a Europa até o Japão. O gênero Styrax, o único presente na América do Sul, chegou aqui através de dispersão.[7]

Além disso, estudos recentes com a análise dos plastomas de todos os 12 gêneros de Styracaceae possibilitaram visualizar as relações filogenéticas dentro da família, sendo constatados alguns fatos: Styrax e Huodendron são tidos como clados irmãos de todos os outros gêneros, enquanto Halesia e Pterostyrax não são monofiléticos e apesar das sinapomorfias que separam as espécies serem claras, molecularmente H. carolina e P. hispidus formam um clado, de forma que H. diptera fique externa. Rehderodendron e Perkinsiodendron são tidos como clados irmãos, assim como Melliodendron e Changiostyrax.[20]

Ficheiro:Styracaceae1.jpg
Cladograma da família Styracaceae


Distribuição[editar | editar código-fonte]

Distribuição Global[editar | editar código-fonte]

As Styracaceae são encontradas em regiões de clima temperado, subtropical e tropical. Essas plantas apresentam uma distribuição diversificada mas disjunta, sendo encontradas no Continente Americano (América do Norte e América do Sul), no Sul da Europa[1], no Sudeste Asiático[1][2], na região do Mediterrânio[1][2][3] e no Arquipélago Malaio[5][3].

Espécies Brasileiras[editar | editar código-fonte]

No Brasil são encontradas 24 espécies da Família Styracaceae, todas pertencentes ao gênero Styrax L.[4][6]

Lista de Espécies[21]:

  • Styrax acuminatus Pohl
  • Styrax aureus Mart.
  • Styrax bicolor Ducke
  • Styrax camporum Pohl
  • Styrax chrysocalyx P.W.Fritsch
  • Styrax ferrugineus Nees & Mart.
  • Styrax glaber Sw.
  • Styrax glabratus Schott
  • Styrax griseus P.W.Fritsch
  • Styrax guyanensis A.DC.
  • Styrax lancifolius Klotzsch ex Seub.
  • Styrax latifolius Pohl
  • Styrax leprosus Hook. & Arn.
  • Styrax longipedicellatus Steyerm.
  • Styrax macrophyllus Schott ex Pohl
  • Styrax maninul B.Walln.
  • Styrax martii Seub.
  • Styrax oblongus (Ruiz & Pav.) A.DC.
  • Styrax pallidus A.DC.
  • Styrax pauciflorus A.DC.
  • Styrax pedicellatus (Perkins) B.Walln.
  • Styrax pohlii A.DC.
  • Styrax prancei P.W. Fritsch
  • Styrax rotundatus (Perkins) P.W. Fritsch
  • Styrax sieberi Perkins

Distribuição no Brasil[editar | editar código-fonte]

Em geral, as 24 espécies brasileiras podem ser encontradas em quase todos os Estados brasileiros, com exceção de 4 Estados nordestinos: Sergipe, Alagoas, Paraíba e Rio Grande do Norte[21]. Dessas espécies, 3 são encontradas no Cerrado: Styrax camporum Pohl., S. ferrugineus Nees et Mart. e S. martii Seub. [4] Já na Amazônia, é possível encontrar 12 dessas espécies: S. bicolor, S. glaber, S. glabratus, S. griseus, S. guyanensis, S. longipedicellatus, S. macrophyllus, S. oblongus, S. pallidus, S. pohlii, S. prancei e S. sieberi.[21]

Dominância da família Styracaceae no Brasil

Importância Econômica[editar | editar código-fonte]

Muitas das espécies de Styracaceae são populares como árvores ornamentais devido às suas flores brancas decorativas[5]. A resina de benjoim, extraída da casca das espécies Styrax, e o storax são muito utilizados na produção de ervas e perfumes, além de apresentarem propriedades medicinais.[5][2]

Referências

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u CAPISTRANO, T. R. Flora Fanerogâmica do estado de São Paulo: Styracaceae. 2012. 73 f. Dissertação (Mestrado) - Instituto de Botânica da Secretaria de Estado do Meio Ambiente, São Paulo, 2012. CDU: 582.928 [1]
  2. a b c d e f MATIASSO, A. S.; PADIAL, I. M. P. M. Efeito de extratos botânicos de Styrax camporum Pohl. (Styracaceae) sobre Plutella xylostella ( Linnaeus 1758) (Lepidoptera: Plutellidae). 2019. Trabalho de Conclusão de Curso (Bacharelado em Agronomia) – Faculdade de Ciências Agrárias, Universidade Federal da Grande Dourados, Dourados, MS, 2019. URI: [2]
  3. a b c d Machado, S. R., Marcati, C. R., de Morretes, B. L., & Angyalossy, V. Comparative Bark Anatomy of Root and Stem in Styrax Camporum (Styracaceae), IAWA Journal, 2005, v. 26, n.4, 477-487. DOI: [3]
  4. a b c d e f Julio, P. G. dos Santos e Oliveira, D. M. T. Morfoanatomia e ontogênese do fruto e semente de Styrax camporum Pohl. (Styracaceae), espécie de cerrado do Estado de São Paulo. Brazilian Journal of Botany [online]. 2007, v. 30, n. 2, pp. 189-203. Disponível em: [4]. Epub 28 Set 2007. ISSN 1806-9959.
  5. a b c d Luteyn, J. L. e Stevens, Peter. Ericales. Encyclopedia Britannica. 2021. [5]
  6. a b c d e Viana, Pedro Lage e Mota, Nara Furtado de OliveiraFlora das cangas da Serra dos Carajás, Pará, Brasil: Styracaceae. Rodriguésia [online]. 2016, v. 67, n. 5, pp. 1477-1480. Disponível em: [6]. ISSN 2175-7860
  7. a b Fritsch, Peter & Morton, Cynthia & Chen, Tao & Meldrum, Candice. Phylogeny and Biogeography of the Styracaceae. 2001. International Journal of Plant Sciences - INT J PLANT SCI. 162. DOI: [7]
  8. [8]
  9. [9]
  10. «http://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000492638»  Ligação externa em |titulo= (ajuda)
  11. [10]
  12. [11]
  13. [12]
  14. [13]
  15. «Pterostyrax» 
  16. «Rehderodendron» 
  17. «Sinojackia» 
  18. «Styrax» 
  19. LOEUILLE, BENOÎT, et al. “FLORA DA SERRA DO CIPÓ, MINAS GERAIS: STYRACACEAE.” Boletim de Botânica Da Universidade de São Paulo, vol. 26, no. 2, Department of Botany at Universidade de São Paulo, 2008, pp. 175–82. DOI: [14]
  20. Yan, M., et al. Plastid phylogenomics resolves infrafamilial relationships of the Styracaceae and sheds light on the backbone relationships of the Ericales, Molecular Phylogenetics and Evolution. 2018, vol. 121, pp. 198-211. DOI: [15]
  21. a b c «Flora do Brasil 2020» [16].floradobrasil.jbrj.gov.br.

Ver também[editar | editar código-fonte]

Ligações externas[editar | editar código-fonte]

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